赤霉素的代謝途徑及其受體GID1的功能研究進展

齊 蒙，李國瑞,2,3,4，黃鳳蘭,2,3,4，陳永勝,2,3,4*

（1.內蒙古民族大學，內蒙古 通遼 028000；2.內蒙古自治區高校蓖麻產業工程技術研究中心，內蒙古 通遼028000；3.內蒙古自治區蓖麻育種重點實驗室，內蒙古 通遼 028000；4.內蒙古自治區蓖麻產業協同創新培育中心，內蒙古 通遼 028000）

赤霉素的代謝途徑及其受體GID1的功能研究進展

齊 蒙1，李國瑞1,2,3,4，黃鳳蘭1,2,3,4，陳永勝1,2,3,4*

（1.內蒙古民族大學，內蒙古 通遼 028000；2.內蒙古自治區高校蓖麻產業工程技術研究中心，內蒙古 通遼028000；3.內蒙古自治區蓖麻育種重點實驗室，內蒙古 通遼 028000；4.內蒙古自治區蓖麻產業協同創新培育中心，內蒙古 通遼 028000）

雙萜類激素赤霉素（GA）在植物發育的整個生命周期中都起調節作用。生理學和遺傳學表明，活性赤霉素可促進植物發芽和生長，在一些物種中，誘導開花的同時調節花、果實和種子的發育。GA的分子機制包括赤霉素（GA）的代謝、轉運、感知，及發出信號調節信號回路在赤霉素(GA）途徑和其他途徑之間控制植物生長和發育對植物內部和外部誘因作出響應。

赤霉素；GID1；赤霉素代謝途徑；分子機制

1 赤霉素的代謝途徑

生物化學對赤霉素在植物中生物合成途徑和分解代謝已經很清晰，并且在這個通路中的基因編碼大多數酶已經被鑒定出來。雖然目前已發現的136種赤霉素類物質在植物體中只有少部分是具有生物活性的，赤霉素可以影響植物光形態建成，和光信號一起調節植物組織生長[1]。赤霉素（GA）生物合成呈現出和GA響應位點緊密的聯系，活性赤霉素（GAs）在快速生長的組織中含量豐富[2]，這個觀點在GA缺失的突變體中得到證明。然而轉運赤霉素（GA）的媒介表征活性赤霉素（GAs）在調節赤霉素響應中也扮演了重要的角色。例如在谷物蛋白粉中眾所周知的赤霉素胚形成響應（也就是表現水解酶基因在這個組織中）[3]。在擬南芥中，GA4（一種重要的生物活性赤霉素）可以從蓮座叢葉子轉運到芽頂端中來促進花的萌生。標記葉中的GA4測量GA4在分生組織頂端的含量水平[4]。GA3-oxidase(GA3ox)是催化活性赤霉素（GA）產生的最后一步，研究GA3ox突變體顯示活性GAs在雄蕊和花托中產生然后轉運到花瓣促進擬南芥的生長[5]。在發育的長角果中，活性GAs從胚乳中運輸到母體組織中促進果實生長。在發芽的種子中，GA敏感性基因對GA3ox基因的表達在不同的細胞中是不同的，這說明GAs需要被運輸到到細胞間去調節基因表達[6]。這對研究赤霉素運輸和赤霉素代謝是十分重要的，運輸和調整局部赤霉素（GA）水平對內部發育程序和環境因素作出響應。

2 赤霉素受體

2.1 G ID1的功能

赤霉素GA信號可被赤霉素受體GID1（GA INSENSITIVE DWARF1）感知到。GID1是一種可溶性蛋白，定位在細胞質和細胞核中[3]。DELLA蛋白是細胞核轉錄的調節者，DELLA抑制GA信號和限制植物生長有可能是通過轉錄重啟程序機制。GA結合到GID1提高了GID1與DELLA相互作用，加速降解DELLA渠道的泛素化通路。特異性泛素連接酶E3復合體SCFSLY/GID2是用來補充從26S蛋白酶體多聚泛素化和降解的DELLA。研究展示了GA-GID1和GA-GID1-DELLA復合體晶體結晶結構[7]。沒有GA結合時，N末端延長（N-Ex）GID1一個多變的結構，對生化蛋白酶水處理高度敏感。GID1通過C端與GA結合，誘導構象的開關N-Ex把GA結合體像容器的蓋子蓋上，將GA封閉在GID1內，同時形成疏水表面與DELLA結合。雖然DELLA和GA間沒有直接接觸，但結合后會加固GA-GID1-DELLA復合體。

活性赤霉素是GID1構象的誘導物。DELLA與GA-GID1結合會提高DELLA被F-box蛋白識別，與泛素蛋白E3和連接酶SCF形成復合體。

通過表達GID1可以使DELLA失去活性，通過直接的交互作用沒有蛋白降解。轉譯后修飾例如糖基化和磷酸化同樣會影響DELLA活性[8]。

2.2 G ID1的分類及作用

在最近的研究中表明，擬南芥中有3個赤霉素受體，分別為GID1a、GID1b和GID1c，不論在蛋白水解途徑還是非蛋白水解途徑中都有其特殊的功能[9]。在蛋白水解GA信號途徑中，GID1a在莖的伸長和繁殖力中起到最主要的作用，GID1c在莖的伸長起到次要作用，GID1b在繁殖力中起到次要作用[10]。在非蛋白水解途徑中，GID1a在發芽和莖的伸長中起到最主要的作用，GID1b在繁殖力中起到最主要的作用[11]。GID1b在莖的伸長中起到次要作用，GID1a在繁殖力中起到次要作用。這些數據暗示GID1b和DELLA蛋白有更高的親和力，所以在泛素化降解蛋白中GID1b可能不會去影響DELLA活性。

3 結語

在對擬南芥、水稻、棉花等植物的研究中，對赤霉素信號的傳導途徑有了比較清晰的了解。但赤霉素受體GID1對外界信號的感知和調節還不明確。擬南芥中有3個GID1同源基因，在功能上相互分離又相互補充。赤霉素與GID1各個受體之間的相互作用還需進一步研究。光信號對赤霉素的影響機制尚待進一步探明[12]。隨著對赤霉素及其受體GID1結構的了解，找到功能類似物應用到生產中幫助農業生產是進一步研究的方向[13]。

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[11]Willige BC,Ghosh S,Nill C,Zourelidou M,Dohmann EMN, Maier A,Schwechheimer C.The DELLA domain of GA INSEN SITIVE mediates the interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1 Agibberellin receptor of Arabidopsis.Plant Cell 2007; 19:1209-20.

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[13]Murase K,Hirano Y,Sun TP,Hakoshi ma T.Gibberellin-inducedDELLA recognition by the gibberellin receptor GID1. Nature 2008 456:459-463.

1005-2690（2017）04-0122-02

：Q946

：A

2017-03-18）

齊蒙（1990-），男，蒙古族，碩士，研究方向為農業生物技術。

*

：陳永勝（1971-），博士，教授，碩士生導師，從事蓖麻分子育種研究。

內蒙古民族大學市校合作項目(SXZD2012006，SXZD2012017)；內蒙古自治區科技創新引導項目(KJCX15002)；內蒙古自治區蓖麻產業協同創新培育中心項目；內蒙古自治區蓖麻育種重點實驗室開放基金項目(MDK2016030)；內蒙古民族大學科研立項項目（NMDSS1622）。