豆科植物與根瘤菌共生關系的形成、特點及其應用建議

李瀅潔，李爾立

（沈陽市回民中學，遼寧 沈陽 110004）

豆科植物與根瘤菌共生關系的形成、特點及其應用建議

李瀅潔，李爾立

（沈陽市回民中學，遼寧 沈陽 110004）

豆科植物與根瘤菌的共生體系是生物固氮的重要途徑，在農業生產中具有廣闊的應用前景。利用文獻法對相關研究資料進行了梳理，對豆科植物和根瘤菌共生關系的概念、形成機制及特點進行了深入分析，在此基礎上，提出了運用豆科植物-根瘤菌共生體進行生物固氮的注意事項。

豆科植物；根瘤菌；共生；生物固氮

通過對高中生物必修三第四章《種群和群落》的學習，筆者對植物的共生現象產生了濃厚的興趣，進而產生了對豆科植物與根瘤菌共生現象進行研究的興趣。通過查找文獻資料，對共生關系的概念和分類、豆科植物與根瘤菌互利共生關系的形成機制、特點以及在農業生產方面的應用等問題進行了梳理。

1 共生關系的概念及其分類

共生一詞，在希臘文中的字面意思是“共同”和“生活”，是指兩種生物體的交互作用。在大多數情況下，具有共生關系的雙方支配資源的實力是不對等的，甚至是懸殊的。

根據共生雙方資源分配方式的不同，共生關系主要分為競爭共生、寄生和互利共生3種類型。競爭共生一般存在于同種生物之間，這是由于生態位的重疊以及資源的稀缺性造成的，競爭者為了提高自身適應度，從而對同類之間進行攻擊，以圖占據更多生存和繁衍優勢；寄生是指較小的生物體依附于較大生物體的體表或者內部，從宿主身上得到資源，接受宿主生物提供的養分；互利共生是指雙方以彼此利益為前提形成互利關系，一般把個體比較大的生物體稱之為“宿主”，如榕樹、豆科植物、絲蘭等，把個體較小的生物體稱之為“共生體”，如榕小蜂、根瘤菌、絲蘭蛾等。

共生關系包括外共生和內共生，雙方在未結合時能夠獨立生存的共生關系，稱為外共生。相反，共生雙方不能獨立生存的關系叫作內共生。互利共生的行為與寄生和競爭共生不同，建立共生關系的雙方是雙贏的。例如小丑魚與海葵的共生關系，海葵用自己觸手提供給小丑魚住所的同時，小丑魚又會通過保護海葵免受其他魚類攻擊或吞噬，它們之間共生關系也存在防范機制，小丑魚通過自身分泌的黏液避免被海葵傷害。互利共生關系的雙方不存在生態位重疊，雙方沒有利益沖突，而是互利互惠。互利共生的存在意義在于物種適應環境的阻力更小，合作與協作關系有利于生態學和不同群落之間的和諧共處。根據以上共生關系的分類，豆科植物與根瘤菌之間的共生關系屬于互利共生關系，而且屬于外共生。

2 豆科植物與根瘤菌互利共生關系的形成機制

在豆科植物成長初期，根部便利用自身根毛分泌而成的有機物開始吸附存在于土壤之中的根瘤菌。同時，豆科植物根部還會產生另外一種分泌物，促使根毛前端卷曲、膨脹。根瘤菌產生的纖維素酶使根毛細胞壁破裂、內陷、溶解，土壤附近的根瘤菌便進入豆科植物根毛部分。根瘤菌在根毛內部滋生、聚集成一團，表層被黏液包附，逐漸成為感染絲向根中軸延伸。根瘤菌也會對根細胞形成刺激而促使其分泌一種纖維素將感染絲包住，進而形成內生管，內生管之中含有纖維素鞘，這種內生管被稱為侵入線。根瘤菌沿著侵入線深入到豆科植物根部的皮層之中。在皮層內，根瘤菌快速繁殖，植物根部細胞受到根瘤菌的刺激之后也快速繁殖出更多的新細胞組織，這樣使得根部的皮層組織局部膨脹變大。膨大部分的內部包含著根瘤菌的薄壁組織，從而產生了向外突起的根瘤。之后，薄壁組織逐漸被破壞，細胞核與細胞質等消失，根瘤菌轉變為擬菌體。事實上，根瘤菌剛進入植物根部的時候并不能直接進行固氮，只有變成擬菌體之后才能進行固氮。

豆科植物與根瘤菌的互利共生關系形成以后，根瘤菌便從豆科植物根部表層細胞獲得碳水化合物、礦物質和水分等，使自身繁衍生殖。與此同時，根瘤菌又會把存在于空氣之中游離態的氮元素固定下來，以化合態的氮提供給宿主植物。

3 豆科植物與根瘤菌互利共生關系的特點

根瘤菌與豆科植物之間具有“廣譜共生”的特征。最初，學界認為一種根瘤菌只能與一種豆科植物共生，即豆科植物與根瘤菌具有“宿主專一性”。進一步研究表明，這個結論并不準確，自然界還存在著同一種豆科植物可以被多種根瘤菌侵入、同一根瘤菌可以與多種豆科植物實現共生的“廣譜共生”現象[1]。比如，在我國的海南省境內，與山螞蝗為代表的12屬植物共生的根瘤菌屬于同一個種菌屬。同樣的，同一種屬的豆科植物可被不同的根瘤菌屬種入侵，比如中國的大豆可以和3屬7種的根瘤菌形成正常結瘤固氮機制。

根瘤菌與豆科植物的共生關系具有“地域差異性”。陳文新等人的研究表明，同一植物在不同地理環境中可以和不同種根瘤菌結瘤形成共生，而在生態環境相似的地區中，同一種根瘤菌也可以和多種豆科植物互利共生。例如，國內外的研究結果表明，大豆可以與3屬7種的根瘤菌共生，但在我國的不同地區，因地理環境的不同。大豆—根瘤菌的種屬分布也不相同。在海南省這樣的熱帶季風性氣候下，年均氣溫20℃以上，土壤偏酸性，來自這一區域的蝴蝶豆、野百合等9屬12種豆科植物上分離的快生根瘤菌均為Rhizobiumhainanense。

4 豆科植物與根瘤菌互利共生關系在生產中的應用

氮是植物生長所需要的一種重要元素，但空氣中79%的氮氣是一種以游離態存在的惰性氣體，不能直接被綠色植物吸收，經過固氮作用形成的固態氮才可以被植物利用。固氮過程有工業固氮、自然固氮和生物固氮3種途徑。工業固氮對環境要求高，污染大，效率低；生物固氮在常溫常壓下就可以完成，具有轉換條件低、資源消耗少的特點。微生物的固氮量占據了全世界需氮量的50%以上，固氮對植物維系養分是不可或缺的[2]。生物固氮主要分為自生固氮和共生固氮兩種。自生固氮只給自身供給，不會進行多余的固氮，這種固氮方式固氮量很少；共生固氮的生物不僅可以滿足雙方的自身需要，還會產生大量多余的固態氮。

豆科植物與根瘤菌是共生固氮的代表，它們的固氮量相當于生物總固氮量的60%以上，在農作物生產方面起著很重要的作用[3]。因此，探索豆科植物與根瘤菌共生固氮這個領域具有巨大的潛力[4]。掌握豆科植物—根瘤菌共生體的特點，對提高豆科植物與根瘤菌共生固氮效率有很大的啟示。第一，要根據我國各地的地理環境差異選擇種植不同的豆科植物。比如，雖然有些宿主在某一地區生長良好，但這一地區并不適合與之共生的某種根瘤菌生存，這種情況下，共生固氮效率會極低。第二，在利用豆科植物對生態環境進行修復的過程中，須針對不同的生態環境以及宿主植物來選擇高效接種的根瘤菌種屬[5]；第三，在使用根瘤菌接種劑時，一定要注意區域地理環境對根瘤菌與宿主共生關系的影響。事實證明，只有適宜當地的土壤條件且又有高效固氮及競爭能力的豆科植物—根瘤菌共生體，在使用根瘤菌接種劑之后，才能發揮出應有的作用[6]。

[1]Perret X.,Steahelin C,Broughton WJ.Molecularbasis of symbiotic promiscuity[J]，Microbiology and Molecular Biology Reviews,2000,64：180-201.

[2]丑敏霞，魏新元.豆科植物共生結瘤的分子基礎和調控研究進展[J].植物生態學報，2010，34(7)：876-888.

[3]張秋磊，林敏，平淑珍.生物固氮及在可持續農業中的應用[J].生物技術通報，2008(2)：1-4．

[4]高衛東.固氮微生物肥料：中國種植業大觀：肥料卷[M].北京：中國農業科技出版社，2001.

[5]陳文新，汪恩濤，陳文峰．根瘤菌-豆科植物共生多樣性與地理環境的關系[J].中國農業科學，2004，37(1)：81-86.

[6]曾小紅，馬煥成，伍建榕，等．根瘤菌的抗旱性的研究進展[J]．西南林學院學報，2005，25(3).

2017-02-03）

李瀅潔（1999-），女，沈陽市回民中學高三七班學生。李爾立（1981-），女，沈陽市回民中學一級教師。

1005-2690（2017）03-0097-02

Q945.13；S154.3

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