3種海棠葉片解剖結構與抗旱性的關系

武春霞++楊靜慧++索何鳳++宋雪佳

摘 要：為了適應天津干旱半干旱的氣候特征，園林綠化時應選擇抗旱性強的植物。本試驗通過徒手切片的方法，以西府海棠、珠美海棠、北美海棠3種植物為試驗材料，通過測量其表皮厚度、氣孔密度、氣孔大小、葉肉厚度及主脈厚度等指標，分析3種海棠的解剖結構與抗旱性的關系。結果顯示：西府海棠表皮最厚為80.55 μm，珠美海棠表皮最薄為47.6 μm；西府海棠的角質膜厚度最厚為39.83 μm，北美海棠次之為 35.6 μm，珠美海棠角質膜最薄為21.1 μm；表皮氣孔密度最大的是西府海棠（197 個·mm-2），最小的是珠美海棠（88個·mm-2）；北美海棠的柵欄組織較珠美海棠（537.39 μm）和西府海棠（540 μm）厚，為674 μm；西府海棠的主脈最厚，為1 975.7 μm，珠美海棠主脈最薄，為1 654.6 μm；北美海棠的柵海比最大，為139.83%，西府海棠的柵海比最小，為62.01%；北美海棠的葉片組織緊密度最大，為49.29%，西府海棠組織結構緊密度最小，為32.83%。根據以上數據的分析得出結論，3種海棠的抗旱性為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

關鍵詞：海棠；徒手切片；解剖結構；抗旱性

中圖分類號：Q944.56 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.12.003

海棠是我國的傳統名花，其花色明媚俏麗，嬌嫩紅艷，有“國艷”之美譽，與牡丹、蘭花、梅花并稱為中國春花四絕。其樹形垂直高挺，花初放時葉子才露芽，隨著長葉，花葉在一定時間內共存，后綠葉漸漸淹沒紅花[1]。葉子陪襯相得益彰，嫩綠光亮而細致，整體嬌小艷麗。海棠春季開花粉紅美麗，夏季綠蔭濃濃，秋季紅果綴滿枝頭，冬季峭立樹態顯露。因此，在園林綠化中，應用極為廣泛。

天津地區水資源短缺，這已成為城市生態面臨的一個嚴重問題。建設良好生態環境成為我國經濟可持續發展的重要環節之一。在大氣候、大環境無法改變的前提下，以適地適樹的原則，選擇耐干旱瘠薄、經濟價值高、觀賞價值高的植物用于綠化荒山，增加植被的覆蓋率，對改善生態環境有重要意義。因此，對于觀賞價值高、經濟價值高的植物的抗旱性研究就顯得尤為迫切。本次試驗在綜合考慮以上幾點后，采用徒手切片的方法對3種海棠的葉片進行解剖研究，觀察其葉片結構特點，并進行對比、分析，探討植物葉片結構與其抗旱性之間的關系，得出不同海棠之間抗旱性的比較，這對于天津地區生態觀賞樹種的選擇和利用具有重要的生態意義。

1 材料和方法

1.1 供試材料

西府海棠（Malus micromalus Var Virersii Nash）、珠美海棠（Malus zumi）、北美海棠（North American Begonia）等植物試驗材料均取自天津農學院校園內。

1.2 試驗方法

每種海棠選取10株，每株選取中下部的3個葉片，徒手切片法制作葉片橫切面的臨時裝片，每種植物每個處理類型葉片隨機各取10個切片，3次重復。顯微鏡下進行觀測，葉片厚度等在Laica DM2000顯微鏡下觀察、拍照，并用CAD方法進行數據測量，用SPSS進行數據分析。

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

葉片組織結構緊實度=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%

2 結果與分析

2.1 3種海棠葉片表皮結構特征與抗旱性

表皮是覆蓋在葉表面的保護組織，由一層生活薄壁細胞構成，排列緊密，基本沒有胞間隙。角質膜是一類脂質物質的總稱，它是植物抵抗外界環境刺激的一道屏障，不同程度地覆蓋在表皮的外壁上[2]。角質膜的加厚，增強了保護功能，能夠減少水分的蒸發，從而增強抗旱效果。

由圖1和表1可以看出，西府海棠的角質膜最厚，約為39.83 μm，北美海棠次之，珠美海棠角質膜最薄，約為21.1 μm，西府海棠與北美海棠的角質膜顯著厚于珠美海棠。角質膜越厚，水分散失越少[3]，抗旱能力越強。因此，西府海棠和北美海棠的抗旱性強于珠美海棠。

西府海棠與北美海棠的表皮厚度均顯著差異于珠美海棠。西府海上棠的上表皮最厚，達80.55 μm，北美海棠為67.8 μm，珠美海棠最薄，為47.6μm，三者之間差異極顯著。表皮越厚，隔熱、保水、防損傷能力越強，即植物本身的抗旱能力越強。從表皮及角質膜的情況綜合分析，西府海棠和北美海棠的抗旱性強于珠美海棠。

植物器官的形態結構是與其生理功能和生長環境密切相適應的，在外界生態因素的長期影響下，葉在形態結構上的變異性和可塑性變大，即葉對生態條件的反映會變得較為明顯[4]。3種海棠的氣孔器均為橢圓形，由兩個腎形的保衛細胞圍合而成。葉片上的氣孔則直接影響植物水分的散失，通過它的開閉，調控著植物的水分交換率和蒸騰率，對植物的運作起著極為重要的作用。

由表2及圖2可知：海棠葉片的氣孔主要集中在下表皮，只有西府海棠葉片上表皮能觀察到很少的氣孔；氣孔密度最大的是西府海棠，為197 個·mm-2，珠美海棠的氣孔密度最小，為88 個·mm-2，北美海棠為165 個·mm-2，三者之間差異極顯著；氣孔大小上，珠美海棠氣孔最大，北美海棠次之，西府海棠最小，三者之間差異也是極顯著。氣孔大會增加蒸騰耗水，氣孔密度大有利于光合作用并且加大散熱，從而避免因熱害而使原生質及葉綠體變性[5]。保衛細胞在3種海棠之間則相差無幾，基本相似。結合數據分析：西府海棠氣孔密度最大且氣孔最小，故抗旱能力最強，珠美海棠的氣孔密度最小且氣孔最大，抗旱能力最弱。因此，可得抗旱性順序為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

2.2 3種海棠葉肉特征與抗旱性

海棠的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織。由表3和圖1可以看出，北美海棠葉片的柵欄組織較厚，為674 μm，顯著厚于珠美海棠和西府海棠，而后二者分別為537.39 μm和540 μm，差異不顯著。柵欄組織發達，光和能力強，能充分利用光照，是抗旱的特征。

柵海比是表示柵欄組織發育程度的一個重要指標，其值越大，說明柵欄組織越發達[6]。3種海棠的柵海比存在顯著差異。北美海棠的柵海比最大，為139.83%；珠美海棠次之，為108.34%；西府海棠的柵海比最小，為62.01%。柵海比越大的植物其耐旱性越強。3種海棠的抗旱順序為：北美海棠>珠美海棠>西府海棠。

3種海棠葉片組織結構緊密度有較大的差異。北美海棠的組織結構緊密度最大，為49.29%；西府海棠的最小，為32.83%。有研究表明，柵欄組織所占葉片厚度百分比與土壤含水量呈顯著負相關，即柵欄組織所占葉片厚度的比值越大，土壤含水量相應越小，耐旱性越強。所以，葉片組織結構緊密度可作為選擇抗旱樹種的依據之一[7]。3種海棠抗旱性相比較結果為：北美海棠>珠美海棠>西府海棠。

綜合以上分析，3種海棠在葉肉結構方面抗旱性順序為：北美海棠>珠美海棠>西府海棠。

2.3 3種海棠葉脈特征與抗旱性

從表4可得出，西府海棠的主脈厚度差異極顯著于其他兩種海棠主脈厚度，西府海棠的主脈最厚，為1 975.7 μm；北美海棠的主脈比西府海棠薄，為1 888.12 μm；相比較另外兩種海棠，珠美海棠的主脈最薄，為1 654.6 μm。主脈越厚，其維管束越發達或者機械組織越發達，相應的運輸水分的能力和保水能力就越強，故其抗旱性越強。由此得出抗旱性比較結果為： 西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

西府海棠導管直徑最大，為98.87 μm，導管數量最多，有16列；北美海棠導管直徑為93.56 μm，導管數量有14列；珠美海棠導管直徑為87.9 μm，導管數量有13列。據資料顯示：植物葉脈中導管的數量越多，直徑越大，運輸水分的能力就越強，植物的抗旱能力就越強[8]。由此得出，抗旱性結果為： 西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

綜合數據分析：葉脈方面抗旱性排序為西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

3 討 論

3.1 角質膜與植物抗旱性的關系

葉表面發生蒸騰作用時，水分運輸主要是通過細胞壁與角質膜的途徑。蒸騰作用強烈時，葉細胞膨壓近于零，水分主要在角質膜和細胞壁之間運輸。角質膜的透水性與氣孔調節相互影響著干旱植物的水分吸收及擴散。研究表明，影響干旱環境下植物葉片水分散失程度的主要因素是角質膜的厚度，西府海棠的角質膜最厚，故西府海棠的抗旱性為三者中最強。這與李全發[8]的研究結果一致，他認為厚的角質膜是植物對低溫、強光、強紫外線、生理干旱等環境的適應。

3.2 氣孔密度與植物抗旱性的關系

氣孔是植物進行水分代謝以及光合作用中氣體交換的重要通道。測定葉片氣孔密度和氣孔大小有助于加深理解植物葉片的蒸騰作用，從而可分析植物蒸騰能力的強弱與抵抗環境干旱與否的關系。環境及遺傳因素對植物葉片的氣孔密度、大小有決定性的作用，因此，葉片的氣孔密度及大小也可以看作是一種特性指標[9]。葉片氣孔密度小，氣孔較大，植物的蒸騰能力強，抗旱性即弱；反之，葉片氣孔密度大，氣孔較小，植物的蒸騰能力弱，抗旱性即強。三者中，西府海棠的氣孔密度最大且氣孔最小，抗旱型最強，這與楚艷林[10]的研究結果一致，他認為西府海棠具有極強的抗旱性。

3.3 柵欄組織的厚度與植物抗旱性的關系

柵欄組織細胞層數和密度增加，防止了水分蒸騰散失，而且柵欄組織厚度相對增加提高了光合效率及植物對水分的利用率。植物的光合作用強，能適應高強度光照，也是抵抗干旱的一種體現。這3種海棠中，北美海棠的柵海比最高，表明北美海棠的葉片已經形成了防止水分過多散失的適應性結構的特征。這與史曉霞等[11]、李源等[12]研究結果一致，她認為抗旱性強的植物較抗旱性弱的植物有更大的柵海比。

4 結 論

通過本次試驗得出：西府海棠和北美海棠的表皮厚度以及角質膜厚度差異都極顯著于珠美海棠，西府海棠的表皮最厚，珠美海棠的表皮最薄，分析得出3種海棠抗旱強弱順序依次為西府海棠>北美海棠>珠美海棠；從氣孔密度上3種植物的抗旱性比較結果為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠；在氣孔大小的比較觀察下，西府海棠抗旱性>北美海棠抗旱性>珠美海棠抗旱性；從柵海比比較，3種海棠抗旱強弱順序依次為：北美海棠>珠美海棠>西府海棠；從主脈厚度上比較，3種海棠抗旱強弱順序依次為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

在同一地區、同一環境條件下生長的樹種，3種葉片在解剖結構上會發生相適應的改變，都會產生一定的抗逆性，但基本抗逆性又都存在著差異。通過數據綜合分析得出，3種海棠抗旱強弱順序依次為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

參 考 文 獻：

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