不同百粒質(zhì)量山西野生大豆生物學(xué)性狀比較

楊萬明，王 敏，張謹華，杜維俊

（1.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西晉中030619；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

不同百粒質(zhì)量山西野生大豆生物學(xué)性狀比較

楊萬明1，王 敏2，張謹華1，杜維俊2

（1.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西晉中030619；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷030801）

為了加強大豆種質(zhì)資源的研究利用，以313份山西不同地區(qū)野生大豆為研究對象，分析其不同百粒質(zhì)量類型及生物學(xué)性狀的遺傳多樣性。結(jié)果表明，百粒質(zhì)量在0.03～1.08 g的材料居多，且百粒質(zhì)量類型分布具有顯著的地域差異；不同地區(qū)的野生大豆多樣性分析檢測結(jié)果表明，變異類型最多的地區(qū)為太原；不同百粒質(zhì)量野生大豆的生物學(xué)性狀分析結(jié)果表明，隨著百粒質(zhì)量的增加，茸毛色為灰色的比例逐漸增加，泥膜逐漸從有到無，莢色由5種類型逐漸減少為3種類型，粒色逐漸由以黑色為主到出現(xiàn)了多種顏色，臍色由以黑色為主到有褐色和深褐色，粒形逐漸由以橢圓形為主向扁橢圓形為主發(fā)展，而且變異類型逐漸增加，這些都是野生大豆逐漸進化的表現(xiàn)。

生物學(xué)性狀；野生大豆；百粒質(zhì)量

山西地處黃土高原，地形復(fù)雜，野生大豆分布較廣，類型多樣。北起右玉的殺虎口，南至芮城的黃河灘，西起河曲的娘娘島，東至五臺的白頭庵，除海拔1 500 m以上的高山外，都有野生大豆分布。由于各地多種多樣的地理條件和氣候條件的差異以及生態(tài)環(huán)境的自然選擇，形成了適應(yīng)當?shù)氐母鞣N生態(tài)型[1]。

前人研究顯示，野生大豆具有復(fù)雜的遺傳背景和豐富的遺傳多樣性[2-5]，蘊含著高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲、耐逆境等優(yōu)異基因[6-8]，發(fā)掘和利用野生大豆種質(zhì)資源中的優(yōu)異變異，對于種質(zhì)創(chuàng)新和遺傳改良意義重大[9-11]。

生物學(xué)性狀變異是遺傳多樣性研究的重要方面，同時因其研究最為簡便、經(jīng)濟，特別當資源群體較大時，更是得到廣泛應(yīng)用。百粒質(zhì)量是公認的野生大豆進化程度的標志性狀。

本研究以313份山西不同地區(qū)野生大豆為研究對象，將百粒質(zhì)量進行統(tǒng)計分級，按所分級別，分別統(tǒng)計其他生物學(xué)性狀及其遺傳多樣性，旨在明確與百粒質(zhì)量相關(guān)的其他性狀的變異與進化，從而為野生大豆表型性狀的利用提供參考，也為野生大豆的進化研究提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆育種與種質(zhì)創(chuàng)新實驗室提供。選取有完整表型數(shù)據(jù)的313份野生資源，這些資源覆蓋了山西省10個地區(qū)的59個縣，包括大同（DT）19份，呂梁（LL）52份，朔州（SZ）11份，忻州（XZ）59份，太原（TY）67份，晉中（JZ）52份，長治（CZ）24份，晉城（JC）3份，臨汾（LF）7份，運城（YC）19份。

1.2 生物學(xué)性狀的獲取

研究的6個莢粒性狀包括莢色、茸毛色、泥膜、粒色、臍色、粒形。所有性狀數(shù)據(jù)參照大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[12]獲得。其中，籽粒性狀由同一人選取20粒正常成熟的籽粒進行目測；莢色及茸毛色的觀察在大豆成熟時整個試驗小區(qū)內(nèi)采用目測方法進行。性狀按表1予以賦值。

表1 質(zhì)量性狀的標準化

1.3 百粒質(zhì)量的獲取

根據(jù)數(shù)量性狀的分級方法（第一級＜X-2S；第二級X-2S～X-1.5S；第三級X-1.5S～X-1.0S；…；第十級2X＋2S，極差為0.5S（X為平均數(shù)；S為標準差））。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件進行表型性狀的統(tǒng)計分析。采用SPSS 19.0軟件進行卡方檢驗。多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index,H′）進行評價。

式中，pi為某性狀第i級別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比，ln為自然對數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同百粒質(zhì)量野生大豆在山西不同地區(qū)的分布

根據(jù)數(shù)量性狀分級方法，對山西野生大豆百粒質(zhì)量進行分類，其中，百粒質(zhì)量在0.03～1.08 g的材料居多，占45.54%；其次為百粒質(zhì)量在1.09～2.13 g的材料，占26.43%；其他等級百粒質(zhì)量較少。可以看出，隨著百粒質(zhì)量的增加，所占比例逐漸減少。比較山西不同地區(qū)野生大豆百粒質(zhì)量的分布，卡方值為197.059，差異達到極顯著，表明山西野生大豆的百粒質(zhì)量類型分布具有顯著的地域差異。百粒質(zhì)量為0.03～1.08 g級的野生大豆主要分布在忻州地區(qū)，大同、呂梁、朔州、晉中、長治等地也以這一類型居多。百粒質(zhì)量為1.09～2.13 g的野生大豆在呂梁、忻州、晉中等地分布較多，運城地區(qū)也以該類型居多，其他地區(qū)有少量分布。百粒質(zhì)量為2.14～3.18 g的野生大豆在晉中、太原分布較多，運城、忻州、呂梁、晉城、臨汾有少量分布。百粒質(zhì)量為3.19～4.23 g的野生大豆在太原、晉中分布較多，大同、呂梁、忻州有少量分布。百粒質(zhì)量為4.24～5.28 g的野生大豆在太原地區(qū)分布較多，大同、呂梁、朔州、忻州、晉中有少量分布。百粒質(zhì)量為5.29～6.33 g的野生大豆在太原地區(qū)分布較多，呂梁和忻州地區(qū)有少量分布。百粒質(zhì)量為6.34～7.38 g的野生大豆只分布在太原地區(qū)（表2）。

表2 不同百粒質(zhì)量野生大豆在山西不同地區(qū)的分布

2.2 野生大豆生物學(xué)性狀在山西不同地區(qū)的分布及多樣性

從圖1可以看出，檢測到變異類型最多的地區(qū)為太原，共檢測到20種變異類型，莢色以灰褐為主，黃褐和褐色占一定比例，深褐和黑色較少；茸毛以棕色較多，灰色較少；泥膜有無各占相當比例；粒色以黑色為主，其他顏色較少；臍色以黑色為主，粒形以橢圓和扁橢圓為主；其次為忻州，檢測到17種變異類型，莢色以灰褐和褐色為主，其他較少；茸毛以棕色較多，大多數(shù)有泥膜，粒色和臍色以黑色為主，粒形以圓形和橢圓形較多；再次為晉中、呂梁，分別檢測到的變異類型為16，15種，其中，莢色晉中以深褐和黑色較多，而呂梁灰褐、黃褐和褐色較多；粒形以橢圓形較多；大同、朔州和長治均檢測到14種變異類型，其中，莢色大同缺失灰褐色，朔州缺失黑色，長治5種類型都有，以褐色為主；粒形均以橢圓形最多，缺失腎形。檢測到變異類型較少的為臨汾和晉城，分別為11，8種。所有地區(qū)的野生大豆粒色、臍色以黑色為主，茸毛以棕色為主。

依據(jù)表型數(shù)據(jù)對野生大豆種質(zhì)進行了多樣性指數(shù)分析，結(jié)果顯示，野生大豆莢色性狀的多樣性指數(shù)最高，臍色性狀的多樣性指數(shù)最低。比較不同地區(qū)野生大豆種質(zhì)多樣性，莢色性狀的多樣性指數(shù)最高的為晉中，茸毛色多樣性最高的為運城，泥膜、粒色、臍色、粒形多樣性最高的均為太原。由于晉城大豆種質(zhì)份數(shù)較少，因此多樣性較低。大同、呂梁、朔州、晉城、晉中、長治在粒色上沒有多樣性，全部為黑色。臍色性狀只有太原和晉中存在多樣性，其他地區(qū)都沒有多樣性，全部為黑色（表3）。

表3 山西不同地區(qū)野生大豆種質(zhì)多樣性指數(shù)比較

2.3 不同百粒質(zhì)量野生大豆的生物學(xué)性狀比較

從表4可以看出，不同百粒質(zhì)量類型的莢色性狀卡方檢驗達顯著水平（P＝0.026），表明不同莢色的野生大豆，其百粒質(zhì)量類型存在顯著差異。其中，0.03～2.13 g的百粒質(zhì)量類型以灰褐色莢最多，其次為褐色莢，其他莢色占一定比例；2.14～3.18 g的百粒質(zhì)量類型以褐色莢最多，其他莢色各占一定比例；3.19～4.23 g的百粒質(zhì)量類型以黃褐和褐色莢最多，灰褐和深褐莢次之，無黑色莢；4.24～5.28 g的百粒質(zhì)量類型缺少黑色莢，其他莢色基本相等；5.29～7.38 g的百粒質(zhì)量類型只有灰褐、黃褐和褐色莢。

比較不同百粒質(zhì)量類型的茸毛性狀，卡方檢驗達顯著水平（P＝0.045），表明不同茸毛色的野生大豆，其百粒質(zhì)量類型存在顯著差異。除6.34～7.38 g的百粒質(zhì)量類型為灰色茸毛較多外，其他類型棕色茸毛均多于灰色茸毛，表現(xiàn)為隨著百粒質(zhì)量的增大，灰色茸毛的比例逐漸增大。

比較不同百粒質(zhì)量類型的泥膜性狀，卡方檢驗達到了極顯著水平（P＝0.000），表明不同泥膜間的野生大豆百粒質(zhì)量類型存在極顯著的差異。其中，0.03～3.18 g的百粒質(zhì)量類型大都有泥膜，2.14～5.28 g的百粒質(zhì)量類型無泥膜類型多于有泥膜類型，5.29～7.38 g的百粒質(zhì)量類型的有泥膜和無泥膜類型基本相等，表現(xiàn)為隨著百粒質(zhì)量的增大，泥膜逐漸從有到無，這也是野生大豆向栽培大豆進化的一個特征。

表4 不同百粒質(zhì)量野生大豆生物學(xué)性狀

比較不同百粒質(zhì)量類型的粒色性狀，卡方檢驗達極顯著水平（P＝0.000），表明不同粒色間的野生大豆百粒質(zhì)量類型差異極顯著。0.03～3.18 g的百粒質(zhì)量類型以黑色粒最多，其次為雙色粒。其中，0.03～1.08 g的有少量褐色粒，1.09～2.13 g的有少量綠色粒，2.14～3.18 g的有少量黃色和綠色粒。3.19～4.23 g的百粒質(zhì)量類型以雙色粒最多，其次為黑色粒，無其他類型。4.24～5.28 g的百粒質(zhì)量類型以黑色粒為主，還有少量黃色粒。5.29～6.33 g的百粒質(zhì)量類型以黑色粒為主，有少量黃色、褐色和雙色粒。6.34～7.38 g的百粒質(zhì)量類型以黑色粒為主，有少量綠色、褐色和雙色粒。

比較不同百粒質(zhì)量類型的臍色性狀，卡方檢驗達極顯著水平（P＝0.000），表明不同臍色間的野生大豆百粒質(zhì)量類型差異極顯著。所有類型均以黑色為主。其中2.14～4.23，5.29～6.33 g的有少量褐色臍，6.34～7.38 g的有少量深褐色臍。

比較不同百粒質(zhì)量類型的粒形性狀，卡方檢驗達極顯著水平（P＝0.000），表明不同粒型間野生大豆百粒質(zhì)量類型差異極顯著。其中，0.03～1.08 g的百粒質(zhì)量類型以橢圓形最多，其次依次為圓形，扁圓形和扁橢圓形。1.09～2.13 g的百粒質(zhì)量類型以橢圓形最多，其次依次為扁圓形、圓形和扁橢圓形。2.14～3.18 g的百粒質(zhì)量類型以扁橢圓形為主，有少量橢圓形、扁圓形和圓形。3.19～4.23 g的百粒質(zhì)量類型粒形從多到少依次為扁橢圓形、橢圓形和扁圓形。4.24～5.28 g的百粒質(zhì)量類型以扁橢圓形為主，有少量扁圓形。5.29～6.33g的百粒質(zhì)量類型5種粒形都有，其中，以橢圓形和扁橢圓形稍多，圓形、扁圓形和腎形較少。6.34～7.38 g的百粒質(zhì)量類型粒形從多到少依次為扁橢圓形、扁圓形、圓形和腎形。可見，只有在百粒質(zhì)量稍大的材料中才有腎形的野生大豆存在。

從表5可以看出，莢色性狀的多樣性指數(shù)在2.14～3.18 g百粒質(zhì)量類型中最高，在6.34～7.38 g類型中最低，隨百粒質(zhì)量的增大多樣性指數(shù)整體上呈降低的趨勢。茸毛色性狀的多樣性指數(shù)在6.34～7.38 g百粒質(zhì)量類型中最高，在4.24～5.28 g中最低。泥膜的多樣性指數(shù)在5.29～7.38 g的百粒質(zhì)量類型中最高，在0.03～1.08 g中最低，表明隨著百粒質(zhì)量的增大，泥膜多樣性逐漸增大。粒色的多樣性指數(shù)在5.29～6.33 g的百粒質(zhì)量類型中最高，在4.24～5.28 g中最低。臍色的多樣性指數(shù)在5.29～6.33 g的百粒質(zhì)量類型中最高，在0.03～2.13和4.24～5.28 g中最低。粒形的多樣性指數(shù)在5.29～6.33 g的百粒質(zhì)量類型中最高，在4.24～5.28 g中最低。

總體來看，在4.24～5.28 g的百粒質(zhì)量類型生物學(xué)性狀多樣性指數(shù)較低，5.29～7.38 g的百粒質(zhì)量類型生物學(xué)性狀多樣性指數(shù)較高。

表5 不同百粒質(zhì)量野生大豆生物學(xué)性狀的多樣性指數(shù)

3 結(jié)論與討論

3.1 山西野生大豆生物學(xué)性狀變異類型的探討

表型變異是遺傳多樣性研究的重要內(nèi)容，特別是資源群體較大時，能簡便、經(jīng)濟地對遺傳資源作出評價，因此，其在很多作物上得到充分利用[13-15]。本研究結(jié)果表明，山西野生大豆種質(zhì)類型較多，形態(tài)上存在著不同程度的變異。山西野生大豆資源性狀間多樣性差異較大，與地理來源有一定的相關(guān)性，且地域與地域之間差異較大。變異類型最為豐富的為太原，共檢測到20種變異類型。各地區(qū)間差異最大的為莢色，其中，太原以灰褐為主，忻州以灰褐和褐色為主，晉中以深褐和黑色較多，而呂梁灰褐、黃褐和褐色較多，長治以褐色為主，這些地區(qū)5種莢色類型都有，而大同缺失灰褐色，朔州缺失黑色。而對于一般的栽培大豆來說，莢色主要是褐色、黃褐色和灰褐色較多，可進一步看出，太原、忻州、呂梁等地的野生大豆正在逐步向栽培大豆進化，且分化出不同的變異類型，而晉中的野生大豆進化相對緩慢。前人研究也證實，不同緯度和不同海拔的野生大豆遺傳多樣性不同，高緯度及低海拔地區(qū)野生大豆遺傳多樣性較高。不同居群的遺傳多樣性差異很大。

3.2 不同百粒質(zhì)量山西野生大豆生物學(xué)性狀與進化探討

百粒質(zhì)量是研究者公認的野生大豆進化程度的標志性狀，百粒質(zhì)量增加是野生大豆進化的方向。本研究結(jié)果表明，隨著百粒質(zhì)量的增加，茸毛色為灰色的比例逐漸增加；泥膜逐漸從有到無；莢色由5種類型逐漸減少為3種類型，其中，深褐莢和黑色莢逐漸消失；粒色逐漸由以黑色為主到出現(xiàn)了多種顏色的籽粒；臍色由以黑色為主到有褐色和深褐色臍；粒形逐漸由橢圓形為主向扁橢圓形為主發(fā)展，而且變異類型逐漸增加，這些都是野生大豆逐漸進化的表現(xiàn)。

山西省的地形比較復(fù)雜，自然生態(tài)環(huán)境條件差異比較大，形成了較多的變異類型，對研究大豆進化、遺傳和種群的多樣性和野生大豆種質(zhì)資源的研究利用，都具有巨大的開發(fā)潛力和利用價值。

［1］王克晶，李向華.中國野生大豆（Glycine soja）遺傳資源主要形態(tài)、遺傳變異和結(jié)構(gòu) [J].植物遺傳資源學(xué)報，2012，13（6）：917-928.

［2］王果，胡正，張保缺，等.山西省野生大豆資源遺傳多樣性分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，41（7）：2182-2190.

［3］李煒，肖佳雷，畢影東，等.黑龍江省野生大豆資源農(nóng)藝性狀和品質(zhì)性狀的遺傳多樣性分析[J].大豆科學(xué)，2015，34（1）：9-14.

［4］李為民，王宇超，黎斌，等.陜西省野生大豆種質(zhì)資源的SSR遺傳多樣性研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2015，31（24）：99-105.

［5］程春明，楊存義，馬啟彬，等.江西野生大豆遺傳多樣性分析[J].植物資源遺傳學(xué)報，2011，12（6）：928-933，940.

［6］王敏，朱懷梅，蘇琳婧，等.野生大豆耐鹽性材料初步篩選[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005（7）：31-34.

［7］高偉，陸靜梅，段肖，等.不同生態(tài)環(huán)境下野生大豆根解剖結(jié)構(gòu)演化研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（1）:46-49.

［8］彭友林，周強，王云，等.野生大豆引種栽培初報[J].華北農(nóng)學(xué)報，2004，19（4）：88-91.

［9］胡小梅，張必弦，朱延明，等.野生大豆資源的研究與利用[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，39（22）：13311-13313.

［10］田清震，蓋鈞鎰.野生大豆種質(zhì)資源的研究與利用[J]．植物遺傳資源科學(xué)，2000，1（4）：61-66.

［11］武春霞，楊靜慧，胡田梅，等.不同處理對野生大豆發(fā)芽的影響[J].天津農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，21（2）：115-118.

［12］邱麗娟，常汝鎮(zhèn).大豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準 [M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2006.

［13］劉新龍，蔡青，吳才文，等.甘蔗品種資源的表型遺傳多樣性[J].生物多樣性，2010，18（1）：37-43.

［14］蔡一林，劉志齋，王天宇，等.國內(nèi)部分玉米地方品種的品質(zhì)與農(nóng)藝性狀的表型多樣性分析 [J].植物遺傳資源學(xué)報，2011，12（1）：31-36.

［15］胡標林，萬勇，李霞，等.水稻核心種質(zhì)表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評價[J].作物學(xué)報，2012，38（5）：829-839.

Com parison of Biological Traits in Different 100-seed W eight Types of Shanxi W ild Soybean

YANG Wanming1，WANG Min2，ZHANG Jinhua1，DU Weijun2
（1.CollegeofBiological Science and Technology，Jinzhong University，Jinzhong 030619，China；2.CollegeofAgronomy，Shanxi Agricultural University，Taigu 030801，China）

To strengthen the soybean germplasm research and utilization,the biological traits of 313 accessions of wild soybeans, collected from on different regions of Shanxi province,were evaluated by analyzing genetic diversity and its relationship with different 100-seeds weight types.Comparison of diversity of wild soybean from different regions,wild soybean from Taiyuan had most abundant variation type.The results showed that100-seedsweightofmostaccessionswas0.03-1.08 g,and its distributionwas significantly different from regional distribution.The relationship between biological traits and 100-seed weight showed that with increase of 100-seeds weight,the ratio of gray pubescent and mudpack increased,pod color types from 5 to 3,seed color from mainly black tomultiple colors, hilum color from mainly black to brown and dark brown,seed shape from mainly oval tomainly flat oval,whichmaked evolutionary performanceofwild soybean.

biological traits;wild soybean;100-seed weight

S565.1

A

1002-2481（2016）07-0927-06

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.07.09

2016-05-15

國家自然科學(xué)基金項目（31171580；31301344）

楊萬明（1982-），男，山西平魯人，講師，博士，主要從事野生大豆資源收集與利用以及大豆抗逆分子機理研究工作。杜維俊為通信作者。