施氮時期對糜子光合特性和各器官氮素含量的影響

王君杰，田 翔，王海崗，陳 凌，曹曉寧，劉思辰，秦慧彬，楊光宗，喬治軍

（1.山西省農業科學院農作物品種資源研究所，農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室，雜糧種質資源發掘與遺傳改良山西省重點實驗室，山西太原030031；2.山西省農業科學院，山西太原030031）

施氮時期對糜子光合特性和各器官氮素含量的影響

王君杰1，田 翔1，王海崗1，陳 凌1，曹曉寧1，劉思辰1，秦慧彬1，楊光宗2，喬治軍1

（1.山西省農業科學院農作物品種資源研究所，農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室，雜糧種質資源發掘與遺傳改良山西省重點實驗室，山西太原030031；2.山西省農業科學院，山西太原030031）

以晉黍9號為材料，通過分析光合色素含量、凈光合速率、不同器官氮素含量及其相關系數，研究了施氮時期對糜子光合特性和各器官氮素含量的影響。結果表明，分期施氮較一次性施氮特別是花期施氮能明顯提高糜子光合色素含量、凈光合速率和不同器官氮素含量，花后10 d增加效果最明顯，分別增加了3.33%～20.85%，1.35%～18.13%，0.99%～20.85%；隨著生育進程的推進，不同處理的氮素含量基本呈現逐漸減小的變化趨勢，但在糜子葉片中，N3，N4和N5處理在開花期—花后10 d期間氮素含量增加，增加幅度分別為7.20%，10.20%和9.91%；花期以后不同處理光合色素含量和不同器官氮素含量大小都表現為N4＞N5＞N3＞N2＞N1＞N0。研究表明，基肥、拔節肥、開花肥按2∶4∶4施氮，可以有效地提高凈光合速率，增加光合色素含量和氮素含量。

施氮時期；糜子；光合色素；凈光合速率；氮素含量

糜子起源于我國，又名黍和稷，具有耐旱、耐瘠、喜溫、早熟等特性。在我國古代農業生產中，糜子具有極其重要的地位[1]。糜子膳食平衡，其籽粒中所含的營養物質對促進人體健康方面發揮著較大的作用[2]。

氮是作物生長發育必需的大量元素，是葉綠素合成的重要元素，缺乏會導致光合作用減弱、葉片加速衰老[3-4]。氮素對作物品質的影響與施氮時期有關，早期對于禾本科類作物主要增加營養器官的生長量，而后期主要提高籽粒中的蛋白質含量[5]。

植物葉片進行光合作用所需要的能量是由葉綠素吸收太陽能轉化而來，這些色素（葉綠素a、葉綠素b、葉黃素和類胡蘿卜素）中起主要作用的是葉綠素a，葉片色素含量高低及消長規律是反映其光合能力和生理活性變化的重要指標之一[6]。不同作物90%以上干物質質量的形成主要來源于光合作用[7]。近年來，國內外對不同大宗作物光合特性研究比較多[8-12]，對糜子光合特性的研究比較少，并且主要集中在不同覆膜方式和水分脅迫處理等[13-18]方面，而對不同施氮時期處理的研究比較少。

本試驗通過研究施氮時期對糜子光合特性和各器官氮素含量的影響，旨在為糜子合理施肥和獲得高產高效提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2014年6—10月在山西省忻州市河曲縣社梁鄉井裕溝村進行，該區位于39°08′N，111°14′E，年均氣溫8.8℃，海拔1 086 m，年降雨量400 mm左右，無霜期150 d左右，光、溫、水分等資源適宜糜子的生長發育。該區糜子生育期內氣候條件和0～20 cm土層養分含量列于表1。

表1 生育期內氣候條件和播種前試驗地0～20 cm土層養分含量

1.2 試驗材料

供試糜子品種為晉黍9號，由山西省農業科學院高寒區作物研究所提供。

1.3 試驗設計

試驗共設6個處理（表2），重復3次，隨機排列。糜子于6月10日播種，9月30日收獲。小區面積5 m×3 m，肥料純N 150 kg/hm2，P2O5120 kg/hm2，K2O 90 kg/hm2，其中，氮肥按基肥、拔節肥和開花肥不同比例進行處理，磷肥和鉀肥作為基肥一次性施入土壤。

表2 施氮時期及比例 %

1.4 測定項目及方法

1.4.1 色素含量測定 在不同生育時期選取已全展的最頂部及其鄰位下葉，取中部去葉脈剪碎后混勻供試。把葉片剪成寬度小于2 mm的細絲或小塊，混勻，分別準確稱取100 mg樣品，用80%丙酮與95%乙醇（1∶1）提取液定容至25 mL，封口，置于黑暗條件下直接浸提，用島津UV-1800型紫外可見分光光度計測定440，649，665 nm處的吸光度，然后參考Lichtenthaler[19]的方法計算色素的含量。

式中，Ca，Cb，CT，Cc分別為葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素、類胡蘿卜素的含量。

1.4.2 全氮素含量的測定 在不同生育時期對3個重復的試驗小區進行取樣，每個小區選取5株長勢一致的植株，在實驗室按照莖、葉和穗（開花期—成熟期）分開，然后放到105℃的烘箱中殺青30 min，之后在75℃下烘干至恒質量。烘干后采用萬能粉碎機把樣品粉碎，再用0.149 mm的篩子進行過篩，最后采用全自動凱氏定氮法[20]測定各器官的全氮含量。

1.4.3 凈光合速率的測定 在不同生育時期選擇已全展的最頂部或倒二葉，在天空晴朗無風或微風情況下于9：00—14：00用美國CID公司生產的CI-340光合儀進行凈光合速率等指標的測定。

1.5 數據處理

試驗數據都采用Excel和DPS軟件進行數據統計和圖表分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理對糜子凈光合速率的影響

從圖1可以看出，隨著生育進程的推進，不同處理對糜子凈光合速率的影響均呈逐漸減小的變化趨勢，并且開花期至花后10 d的下降幅度最大，可能是由于花后10 d光照強度比較低引起的，下降幅度為N0＞N1＞N2＞N3＞N5＞N4，N0處理的下降幅度為75.61%，N4處理的下降幅度為63.52%；不同處理在拔節期至抽穗期的凈光合速率下降幅度以N0處理最大，為13.89%，其他處理下降幅度明顯小于N0處理。說明不同的施肥方式較N0能提高糜子葉片的光合強度，促進了葉片中蛋白質等有機物質的合成。

2.2 不同處理對糜子功能葉光合色素的影響

由表3可知，施氮處理較N0處理明顯增加了光合色素含量，N3和N4處理較N0處理顯著增加了葉綠素a和葉綠素a+b含量，除成熟期外不同處理間類胡蘿卜素含量差異不顯著，抽穗期、開花期和成熟期不同處理間葉綠素b含量差異不顯著。葉綠素a+b含量在花后10 d的N4處理下達到最大，較N0處理提高了24.13%；葉綠素a含量在開花期N1處理下達到最大，較N0處理提高了15.97%。花后20 d—成熟期光合色素急劇下降。各處理花后10 d—成熟期的光合色素含量從大到小依次為N4＞N5＞N3＞N2＞N1＞N0，說明N4處理的施肥方式有利于光合色素的形成，進而提高光合速率，更有利于有機物質的形成。

表3 不同處理對糜子功能葉光合色素的影響 mg/g

2.3 不同處理對糜子各器官氮素含量的影響

從表4可以看出，隨著生育進程的推進，糜子不同器官中氮素含量基本呈現逐漸減小的變化趨勢。施氮處理較N0明顯提高了糜子各器官氮素含量，分蘗期施氮處理葉片和莖鞘的氮素含量顯著高于N0；拔節期施氮處理葉片氮素含量顯著高于N0；抽穗期和開花期N1，N2，N3，N4處理葉片和莖鞘的氮素含量顯著高于N0和N5處理。在糜子穗部中，N4處理在開花期—花后10 d氮素含量降低幅度最低，為6.37%。在糜子葉片中，N3，N4和N5處理在開花期—花后10 d期間氮素含量增加，增加幅度分別為7.20%，10.20%和9.91%，并且從開花期以后不同器官氮素含量從大到小排序均為N4＞N5＞N3＞N2＞N1＞N0，說明施肥方式以N4處理更有利于灌漿期間氮素含量的積累。

表4 不同處理對糜子各器官氮素含量的影響 %

2.4 糜子各指標間相關性分析

從表5可以看出，除凈光合速率與葉綠素b、類胡蘿卜素呈不顯著正相關，與葉綠素a+b呈顯著正相關外，其余各指標之間都呈極顯著正相關。由不同器官氮素含量、光合色素含量和凈光合速率之間相關分析可知，葉片氮素含量與葉綠素a相關系數最大，為0.89，葉綠素a與凈光合速率相關系數最大，為0.47，可見葉綠素a是進行光合作用的最主要色素。

表5 糜子各指標間相關性分析

3 討論與結論

葉片是進行光合作用的主要器官，而產量的形成主要來自于光合產物，所以，前人對不同作物光合特性的研究比較多。有研究表明，隨著生育進程的推進，不同覆膜方式對糜子和施氮處理對玉米的凈光合速率的影響均呈先增大后減小的變化趨勢[16，21]；也有研究表明，隨著生育進程的推進，不同溝壟覆膜集水模式對糜子和施氮處理對花生的凈光合速率的影響均呈現逐漸減小的變化趨勢[17，22]；呂鵬等[8]研究表明，施氮顯著提高了夏玉米葉片凈光合速率，花后凈光合速率有不同程度增加。本試驗結果表明，隨著生育進程的推進，不同處理對糜子凈光合速率的影響呈逐漸減小的變化趨勢，施氮處理凈光合速率較N0下降幅度減小，但不是呈現增加的趨勢，這可能是由于不同作物對氮素吸收利用效率不同，因此，需要進行更深一步的研究。

葉綠素在光能的吸收、傳遞和轉換中起著重要的作用，是葉綠體中主要的色素成分，其含量多少能有效地改善和調節光合性能。前人研究表明，施氮能顯著增加葉片葉綠素含量，在一定范圍內隨著施氮濃度的增加葉綠素含量不斷增加[11，23]。呂鵬等[8]研究表明，施氮處理較不施氮處理能顯著提高夏玉米葉綠素a和葉綠素a+b含量，這與本研究的結果基本一致。

高志紅等[24]研究表明，木薯氮素含量隨著生育進程的推進呈逐漸減小的變化趨勢，不施氮處理的各個生育時期氮素含量明顯低于施氮處理，這與本研究的結果基本一致。為了更好地研究糜子植株中氮素吸收利用效率，下一步繼續對其植株氮素積累量、氮素收獲指數和氮素貢獻率等參數進行研究。從各指標相關性分析可以看出，糜子葉片氮素含量主要是通過葉綠素a吸收太陽光能來進行光合作用轉化形成的。

本試驗在氮素總量不變的情況下對其在糜子關鍵生育時期按不同施氮比例進行研究，分析了光合色素含量、凈光合速率、不同器官氮素含量及其相關系數。結果表明，基肥、拔節肥、開花肥按2∶4∶4施氮，可以有效地提高凈光合速率，增加光合色素和氮素含量。

［1］楊武德，石建國，魏亦文.現代雜糧生產[M].北京：中國農業科技出版社，2001：50-82.

［2］周麗娟，牟金明，謝志明，等.密度對糜子產量性狀的影響[J].遼寧農業科學，2010（1）：17-19.

［3］王紹華，吉志軍，劉勝環，等.水稻氮素供需差與不同葉位葉片氮轉運和衰老的關系 [J].中國農業科學，2003，36（11）：1261-1265．

［4］李剛華，薛利紅，尤娟，等.水稻氮素和葉綠素SPAD葉位分布特點及氮素診斷的葉位選擇 [J].中國農業科學，2007，40（6）：1127-1134.

［5］李生秀，羅志成，王謙，等.中國旱地農業[M].北京：中國農業科技出版社，2004：346-351.

［6］鄭丕堯，蔣鐘懷，王經武.夏播“京早七號”玉米葉片葉綠素含量消長規律的研究[J].華北農學報，1988，3（1）：21-27.

［7］ Donald C M.The breeding of crop ideotypes[J].Euphytica，1968，17：385-403.

［8］呂鵬，張吉旺，劉偉，等.施氮時期對高產夏玉米光合特性的影響[J].生態學報，2013，33（2）：576-585.

［9］張秋英，李發東，劉孟雨.冬小麥葉片葉綠素含量及光合速率變化規律的研究[J].中國生態農業學報，2005，13（3）：95-99.

［10］杜長玉，李東明，龐全國.大豆連作對植株營養水平、葉綠素含量、光合速率及其產物影響的研究[J].大豆科學，2003，22（2）：146-150.

［11］董博，張緒成，張東偉，等.水氮互作對春小麥葉片葉綠素含量及光合速率的影響 [J].干旱地區農業研究，2012，30（6）：88-93.

［12］楊虎，戈長水，應武，等.遮蔭對水稻冠層葉片SPAD值及光合、形態特性參數的影響 [J].植物營養與肥料學報，2014，20（3）：580-587.

［13］李翠，趙偉潔，張大愛，等.水分脅迫對糜子物質生產及光合特性的影響[J].西北農林科技大學學報，2014，42（1）：89-95.

［14］馮曉敏，張永清.水分脅迫對糜子植株苗期生長和光合特性的影響[J].作物學報，2012，38（8）：1513-1521.

［15］崔雯雯，高小麗，馬瑞瑞，等.連作對糜子抽穗后光合特性和干物質積累的影響 [J].西北農林科技大學學報，2013，41（9）：55-61.

［16］張盼盼，陳凌，王君杰，等.覆膜方式對旱地糜子光合特性及產量的影響[J].干旱地區農業研究，2014，32（6）：149-153.

［17］蘇旺，屈洋，馮佰利，等.溝壟覆膜集水模式提高糜子光合作用和產量[J].農業工程學報，2014，30（13）：137-145.

［18］蘇旺，張艷平，屈洋，等.不同覆蓋方式對黃土高原旱地土壤水分及糜子生長、光合特性和產量的影響 [J].應用生態學報，2014，25（11）：3215-3222.

［19］Lichtenthaler H K.Chlorphylls and carotenoids:pigments ofphotosynthetic biomembranes[J].Methods in Enzymology，1987，148：350-382.

［20］閔良，姚文華，徐國良，等.全自動凱氏定氮儀測定復合肥料中的總氮含量[J].湖北農業科學，2012，51（1）：175-177.

［21］景立權，趙福成，劉萍，等.施氮對超高產夏玉米干物質及光合特性的影響[J].核農學報，2014，28（2）：317-326.

［22］楊吉順，李尚霞，張智猛，等.施氮對不同花生品種光合特性及干物質積累的影響[J].核農學報，2014，28（1）：154-160.

［23］楊世麗，張鳳路，賈秀領，等.水氮耦合對冬小麥葉片葉綠素含量和光合速率的影響[J].華北農學報，2008，23（5）：161-164.

［24］高志紅，陳曉遠，林昌華，等.不同施肥水平對木薯氮磷鉀養分積累、分配及其產量的影響[J].中國農業科學，2011，44（8）：1637-1645.

Effects of Nitrogen Application Stages on Photosynthetic Characteristics and Nitrogen Content of Different Organs of Broomcorn Millet

WANGJunjie1，TIANXiang1，WANGHaigang1，CHENLing1，CAOXiaoning1，LIUSichen1，QINHuibin1，YANGGuangzong2，QIAOZhijun1
（1.KeyLaboratoryofCrop Gene Resources and GermplasmEnhancement on Loess Plateau，Ministyof Agriculture，Shanxi Key LaboratoryofGenetic Resources and Genetic Improvement ofMinor Crops，Institute ofCrop GermplasmResources，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China；2.Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Taking Jinshu 9 as the studied material,the paper studied the effects of different nitrogen application stages on photosynthetic characteristics and nitrogen content of different organs of broomcorn millet through the analysis of photosynthetic pigment content,net photosynthetic rate,nitrogen content of different organs and the correlation coefficient.The results showed that timing of nitrogen application could improve significantly photosynthetic pigment content,net photosynthetic rate and nitrogen content of different organs than single nitrogen application,especially when nitrogen was applied after anthesis,10 d after anthesis was the most significantly increased,which increased by 3.33%-20.85%，1.35%-18.13%，0.99%-20.85%.With the development of the growing stages,the nitrogen content ofdifferent treatments showed a gradually decreasing trend,but in the leaves ofbroomcorn millet,the nitrogen content of N3,N4,N5 increased during anthesis to 10 d after anthesis,the rate of increase was 7.20%,10.20%and 9.91%,respectively.The content of photosynthetic pigment and nitrogen in different organs of different treatments were N4＞N3＞N5＞N2＞N1＞N0 after anthesis.So base fertilizer（20%）,the jointing stage（40%）,the anthesis stage（40%）can effectively improve the net photosynthetic rate, increase photosynthetic pigment content and nitrogen content.

nitrogen application stages;broomcorn millet;photosynthetic pigment;net photosynthetic rate;nitrogen content

S516.01

A

1002-2481（2016）08-1087-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.08.08

2016-04-23

農業部國家谷子糜子產業技術體系項目（CARS-07-12.5）

王君杰（1985-），男，山西祁縣人，助理研究員，碩士，主要從事糜子栽培研究工作。喬治軍為通信作者。