喀納斯景區山地草甸不同退化階段群落共有種的生態化學計量特征研究

唐高溶，鄭偉,2*，王祥，朱亞瓊，吳燕鋒

(1.新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區草地資源與生態重點實驗室，新疆 烏魯木齊830052)

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喀納斯景區山地草甸不同退化階段群落共有種的生態化學計量特征研究

唐高溶1，鄭偉1,2*，王祥1，朱亞瓊1，吳燕鋒1

(1.新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2.新疆維吾爾自治區草地資源與生態重點實驗室，新疆 烏魯木齊830052)

通過在新疆喀納斯景區山地草甸群落中對不同退化階段4個典型樣點進行樣方調查與采樣，結合室內分析，探究了不同退化階段山地草甸群落共有植物及土壤的碳(C)、氮(N)、磷(P)化學計量特征及其內在聯系，揭示了山地草甸生態系統養分循環規律和系統穩定機制。研究結果表明，1) 3種群落共有植物的重要值、蓋度、密度和生物量都隨著草地的退化加劇而上升，平均高度和葉綠素相對含量隨著退化的加劇而降低。2) 隨著草地退化程度的增加，群落共有種C、N、P含量均下降，草甸早熟禾C∶N則先降低后升高，其余2種共有種均上升；群落Ⅰ中3種共有植物葉片的N∶P都在14和16之間，剩余3個群落中，草甸早熟禾葉片N∶P高于16，而千葉蓍和短柄苔草葉片的N∶P均小于14。3)葉綠素相對含量與植物的N含量呈顯著的正相關，植物蓋度與其化學計量比的相關性不顯著，植物的高度、密度、生物量與其化學計量比相關性的顯著性取決于物種和生境。4)土壤的C、N、P含量均影響植物的C、N、P含量，呈顯著的線性正相關。喀納斯景區未退化階段的植物生長受N、P雙重元素的限制或者均不受限，退化階段的植物生長主要受N的限制。因此，喀納斯景區山地草甸土壤生態化學特征對退化山地草甸的植被恢復有著重要影響。

山地草甸；退化階段；共有種；生態化學計量；營養限制

生態化學計量學結合了生物學和化學等基本原理，是研究生態系統能量平衡和多重化學元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學[1]。碳(carbon, C)是植物各種生理生化過程的底物與能量來源，也是衡量生態系統有機物質儲量的一個主要指標[2]；氮(nitrogen, N)、磷(phosphorus, P)是植物生長的主要限制因子，并且這種限制作用可以通過植物的N、P含量及N∶P反映出來[3-4]。Redfield第一次把化學計量學引入到生態學的研究中，他發現了海洋浮游植物的C∶N∶P=106∶16∶1，被稱為Redfield比率，很好地解釋了海洋浮游植物種群增長與環境養分供應間的關系[5]。因此，生態化學計量學有助于科學解釋植物和生態系統養分供應與需求平衡等方面的難題，其優點是通過分析生態系統組成部分的元素含量及其比值關系，能更加深入地認識養分耦合循環特征、驅動力及其機制等問題[6]。

植物對環境表現出適應性，在土壤資源和利用方式存在差異的生境中，植物體的生態化學計量特征也會呈現一定的分異規律[7-8]。植物體的營養元素與土壤養分相互回饋、相互耦合[9]，向土壤中添加N、P，植物器官(葉片)的N、P濃度也會隨之增加[10-11]。那么由于放牧、刈割、圍封等措施導致的生境差異，是否影響了植物的營養元素與土壤養分間的耦合呢？雒明偉等[12]研究發現，青藏公路筑路取土跡地葉片N含量與土壤全氮相關性不顯著，葉片P含量與土壤全磷含量顯著正相關，筑路取土跡地恢復群落比天然群落更容易受到P元素的限制。徐沙等[13]比較了圍封、放牧和割草3種利用方式下草地優勢植物的生態化學計量特征，發現放牧增加了植物N、P的含量，圍封樣地土壤更加缺N，而放牧樣地更加缺P；適度放牧能提高土壤養分的含量，有利于植物的生長。植物群落的不同演替階段甚至是植物的不同生長階段對植物體生態化學計量特征的分異規律也有影響[14-16]。劉萬德等[14]對云南普洱地區不同生長階段的植物化學計量特征研究表明：N含量、C含量、C∶N、N∶P及C∶P均主要受植物生長階段的影響，而P含量主要受物種與生長階段的交互作用影響。青燁等[15]對若爾蓋高寒退化濕地土壤生態化學計量特征研究表明：鼠類洞穴密度與碳磷比、全磷具有極顯著的正相關，而土層深度與所有碳、氮、磷化學計量特征都具有極顯著的負相關性。銀曉瑞等[16]對內蒙古典型草原不同恢復演替階段植物生態化學計量特征研究發現：植物葉的N∶P和C∶N表現為嚴重退化群落最低，與退化程度呈負相關；嚴重退化群落植物相對于P而言，總體上表現為缺N；而恢復群落相對于N而言，更為缺P，或同時缺N和P。Elser等[17]和Liu等[18]總結了植物生長與營養元素供給之間的關系，認為當N∶P小于14，植物生長受N限制；當N∶P大于16，植物生長受P限制；當N∶P在14與16之間，植物生長受N、P雙重元素的限制或者均不受限。由此可見，從植物生態化學計量特征的角度去闡釋植物適應生境的生態策略變化具有重要理論意義。

喀納斯景區山地草甸是景區草地的重要組成部分，是景區重要景點維系青山綠水、五彩花海和草原“原生態”游牧的重要物質保障[19]。但在旅游和放牧干擾的雙重作用下，山地草甸群落植物向“低矮化、伴人化”方向發展[20-21]，土壤理化性質惡化[22]。這種生境的改變與植物表型的變化是否會削弱植物營養元素與土壤養分間的耦合關系？現有的研究關注較多的是群落優勢種的生態化學計量特征[7]，而對不同退化階段群落共有種的生態化學計量特征研究尚不多見。另外，關于不同退化階段群落共有種葉片葉綠素含量、數量特征(高度、蓋度、密度、生物量)及地位變化(重要值)與植物葉片C、N、P化學計量學特征的關系的研究也較少。因此，本研究以喀納斯景區山地草甸的4個不同退化階段群落共有種為研究對象，試圖：1)揭示喀納斯景區不同退化草地群落共有物種與土壤的C、N、P化學計量格局；2)探索不同草地群落的共有種葉片葉綠素相對含量、群落數量特征(高度、蓋度、密度、生物量等)、重要值與植物葉片C、N、P化學計量學特征的關系；3)分析“土壤源”與“植物庫”之間N、P化學計量學特征的相關性；4)分析“植物源”與“土壤庫”的C含量、C貯存之間的內在聯系。以期利用山地草甸群落共有種生態化學計量特征的變化揭示其退化程度，深入認識山地草甸生態系統養分循環規律和系統穩定機制，豐富草地生態系統化學計量學研究內容。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究選在新疆維吾爾自治區喀納斯景區內，地理坐標：N 48°35′-49°11′，E 86°54′-87°54′。景區總面積25萬hm2，海拔在1064～3147 m之間。研究區大陸性氣候特征明顯，多年平均降水量1065.4 mm，蒸發量約1097 mm，兩者大致持平。年平均氣溫-0.2 ℃，≥5 ℃和≥10 ℃年積溫分別為1790.4和1595.4 ℃。春秋溫暖，全年無夏季，冬季長達7個月，最冷月1月均溫為-16 ℃，最熱月7月均溫為15 ℃，無霜期為80～108 d。景區草地主要由高山草甸、亞高山草甸、山地草甸組成。研究區草地植被類型為山地草甸的雜類草-禾草草甸，分布在海拔1300～1800 m的河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地上，草層高度為25～70 cm，草層蓋度56%～99%。土壤類型為草甸黑鈣土，有機質含量在10%～25%之間[22]。喀納斯草地植物種類組成豐富，本研究主要選擇了喀納斯4個典型的群落：Ⅰ)以地榆(Sanguisorbaofficinalis)和草甸早熟禾(Poapratensis)為優勢種的結構穩定的群落；Ⅱ)以無芒雀麥(Bromusinermis)和草甸早熟禾為優勢種的輕度退化的草地群落；Ⅲ)以短柄苔草(Carexpediformis)和千葉蓍(Achilleamillefolium)為優勢種的中度退化草地群落；Ⅳ)以千葉蓍和藥用蒲公英(Taraxacumofficinale)為優勢種的重度退化草地群落，研究樣地物種組成及利用方式見表1。

表1 研究樣地概況

Table 1 Description of the experiment sites

群落代號Communitycode地理位置Geographicallocation群落組成Community退化狀態Degradedstates利用方式UtilizationmodesⅠE87°02'10″N48°37'52″地榆+草甸早熟禾S.officinalis+P.pratensis未退化Non-degraded輕度放牧+割草Lightgrazing+mowingⅡE87°01'49″N48°42'49″無芒雀麥+草甸早熟禾B.inermis+P.pratensis輕度退化Lightdegraded中度放牧ModerategrazingⅢE87°02'07″N48°39'33″短柄苔草+千葉蓍C.pediformis+A.millefolium中度退化Mediumdegraded旅游+中度放牧Tourism+moderategrazingⅣE87°01'19″N48°41'39″千葉蓍+藥用蒲公英A.millefolium+T.officinale重度退化Heavy-degraded旅游+重度放牧Tourism+heavygrazing

1.2 樣品的采集與測定

本研究所需樣品均采集于2015年8月上旬(植物生長旺季)，在每個典型群落內隨機設置10個1 m×1 m的樣方。分種記錄樣方內的植物種類、群落蓋度、各物種的分蓋度、密度、高度，齊地面分種刈割收集樣方內植物，測定生物量后帶回。在分種樣方內每種植物選擇5～10株，在距離葉基部1/2處，用SPAD-502puls便攜式葉綠素儀(柯尼卡美能達，日本)分別測定其葉綠素相對含量。在植物樣品采集完畢后，再分別采集每個樣方下0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm、20～30 cm 4個深度層次的土壤，同一樣地取同層的混合樣。植物樣品帶回實驗室后，首先放置在烘箱內，以105 ℃下殺青15 min，65 ℃烘干至恒重，冷卻后用球磨儀研磨待測。土壤樣品裝入自封袋中帶回實驗室風干，研磨后過100目(150 μm)篩，進一步分析樣品的總氮、總磷及土壤等指標。各指標的測定方法如下:植物和土壤樣品的有機碳(C)、全氮(N)測定采用碳氮元素分析儀(Elementar Analyzer 3000，意大利)，植物樣品測定全磷(P)采用釩鉬黃比色法，而土壤樣品測定全磷(P)采用鉬銻抗比色法[23]。

1.3 數據分析

采用Excel 2013對數據進行預處理。用SPSS 20.0對不同退化群落共有種葉片的C、N、P含量、相對葉綠素含量、生態化學計量比、土壤的C、N、P含量及生態化學計量比進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，并采用LSD多重比較分析不同群落間的差異，利用Pearson相關系數進行相關分析。實驗數據均表示為平均值±標準誤差。

2 結果與分析

2.1 不同退化群落共有物種的數量特征

由表2可知，4個典型群落的共有種分別為草甸早熟禾、短柄苔草和千葉蓍。整體上，3種群落共有植物的重要值、蓋度、密度和生物量都隨著草地的退化加劇而上升(表3)。平均高度和葉綠素相對含量卻隨著退化的加劇而降低。從群落Ⅰ到群落Ⅳ，3種群落共有植物高度分別下降了49.84%，65.15%，73.44%；葉綠素相對含量分別下降了29.85%,48.29%,62.23%。草甸早熟禾的重要值、蓋度、密度和生物量分別上升了108.25%，363.33%，171.11%，89.84%；短柄苔草分別上升了185.88%，392.86%，542.61%，644.89%；千葉蓍分別上升了683.02%，158.33%，598.15%，188.89%。由此可知，千葉蓍高度和葉綠素相對含量的下降速率在3種群落共有植物中最高，重要值和密度上升的速率最高。短柄苔草在蓋度和生物量上升速率最高。

表2 研究區4個典型群落物種及其重要值

Table 2 Species and important values of four typical communities in the study area

注：表中符號“-”表示研究樣地中沒有該植物。
Note: The Table symbol “-” indicates no plant in the sample.

2.2 不同退化群落共有物種葉片的C、N、P含量及化學計量比

由表4可知，4個群落的共有種C、N、P含量都隨著草地退化的加劇而降低，群落Ⅰ的C、N、P含量均顯著高于群落Ⅳ(P<0.05)。從群落Ⅰ到群落Ⅳ，草甸早熟禾葉片的C、N、P含量分別下降了3.64%，16.17%，38.89%(變異系數分別為1.63%，27.97%，13.72%)；短柄苔草葉片的C、N、P含量分別下降了3.48%，45.11%，31.25%(變異系數分別為1.54%，13.54%，20.07%)；千葉蓍葉片的C、N、P含量分別下降了3.07%，42.43%，41.67%(變異系數分別為1.54%，23.79%，18.14%)。

3種群落共有植物的C∶N、C∶P、N∶P均隨著草地退化的加劇而上升，群落Ⅳ的草甸早熟禾葉片C∶N、C∶P顯著高于其他3個群落(P<0.05)。群落Ⅰ中3種共有植物葉片的N∶P都在14和16之間，在剩下3個群落中，草甸早熟禾葉片N∶P高于16，而千葉蓍和短柄苔草葉片的N∶P均小于14。

表3 不同退化群落中共有種的數量特征

Table 3 Quantitative characteristics of common species in different degraded communities

物種Species群落類型Communitycode重要值Importantvalue高度Height(cm)蓋度Coverage(%)密度Density(No./m2)生物量Biomass(g/m2)葉綠素相對含量Relativecontentofchlorophyll草甸早熟禾P.pratensisⅠ0.10±0.01c30.90±6.93a12.00±4.51b207.00±56.22b112.20±13.70b33.50±2.83aⅡ0.11±0.00c23.50±4.15ab38.60±5.58a310.80±61.24ab120.20±16.48b24.80±2.26bⅢ0.15±0.01b16.30±1.51b46.00±7.56a474.80±201.10a156.20±38.59ab22.40±2.86bⅣ0.20±0.01a15.20±0.65b55.60±2.06a561.20±41.63a213.00±21.29a23.50±0.47b短柄苔草C.pediformisⅠ0.09±0.01c26.40±5.49a2.80±1.32c23.00±10.56b8.31±3.49c23.40±1.33aⅡ0.12±0.02bc15.60±2.79b8.40±0.98b40.80±8.08b23.90±3.36bc20.40±1.46aⅢ0.16±0.01b15.00±2.35b12.80±1.39a120.80±26.87a48.30±12.86ab14.60±1.20bⅣ0.24±0.02a9.20±1.62b13.80±1.66a147.80±8.56a61.90±12.52a12.10±1.23b千葉蓍A.millefoliumⅠ0.05±0.02c25.60±2.32a4.80±0.37b16.20±2.48b9.90±3.65ab32.30±0.82aⅡ0.11±0.01bc20.40±3.69b4.20±0.66b9.20±2.13b7.50±1.70b23.70±2.43bⅢ0.19±0.01b15.60±1.94b5.20±1.24b20.40±14.50ab6.60±5.21b18.90±2.64bⅣ0.42±0.05a6.80±1.43c12.40±3.33a113.10±50.50a28.60±11.28a12.20±1.37c

注:同列不同字母表示均值間差異顯著(P<0.05)，下同。
Note: Different letters within the same column mean significant differences (P<0.05), the same below.

表4 不同退化群落共有種葉片生態化學計量學特征

Table 4 Ecological stoichiometry characteristics of leaf in different degraded communities

物種Species群落類型CommunitycodeC(g/kg)N(g/kg)P(g/kg)C∶NC∶PN∶P草甸早熟禾P.pratensisⅠ436.9±1.59a26.6±0.99a1.8±0.04a16.6±0.58bc243.9±6.14c14.8±0.59cⅡ431.8±1.09b28.4±1.06a1.6±0.05b15.4±0.58c273.1±9.49bc17.9±0.81bⅢ426.3±0.82c24.1±0.54b1.4±0.04c17.8±0.39ab306.9±9.16b17.3±0.60bⅣ421.9±0.91d22.3±0.65c1.1±0.06d19.1±0.53a392.3±19.09a20.7±1.15a短柄苔草C.pediformisⅠ434.3±2.51a23.5±0.63a1.6±0.03a18.6±0.45c272.7±6.65b14.7±0.48aⅡ426.7±1.43b18.9±0.58b1.6±0.02a22.8±0.75b267.5±5.60b11.9±0.46bⅢ423.9±1.47b13.3±0.38c1.5±0.05b32.1±0.85a292.9±8.72b9.2±0.40cⅣ421.7±0.91b12.9±0.93c1.1±0.05c34.2±2.38a355.5±14.40a10.8±0.81b千葉蓍A.millefoliumⅠ427.2±1.61a33.7±0.57a2.4±0.04a12.7±0.22d180.4±2.80d14.2±0.25aⅡ424.2±1.05ab26.1±1.29b2.2±0.03b16.7±0.86c190.7±3.01c11.7±0.67bⅢ420.5±1.80b21.4±0.48c2.1±0.04c19.7±0.47b201.3±3.23b10.3±0.33bⅣ414.1±1.26b19.4±0.85c1.4±0.02d21.7±0.91a289.9±3.51a13.6±0.63a

2.3 不同退化群落土壤的C、N、P含量及化學計量特征

由表5看出，4個主要群落的土壤C、N、P含量都隨著深度的增加而降低。同區域0～30 cm土層深度，4個群落C含量依次下降了31.81%，33.29%，33.82%和26.57%，下降速率為群落Ⅲ>群落Ⅱ>群落Ⅰ>群落Ⅳ。群落Ⅳ不同土層之間的C含量差異顯著(P<0.05)，群落Ⅱ和群落Ⅲ在5～10 cm和10～20 cm這2個土層間差異不顯著(P>0.05)。群落Ⅰ和群落Ⅱ各層次間土壤的N含量差異不顯著(P>0.05)，但都顯著高于同層次的另外2個群落(P<0.05)。除了群落Ⅳ外，20～30 cm土層的N含量都顯著低于0～20 cm各層(P<0.05)。4個群落土壤的P含量在1.2～2.4 g/kg之間，群落Ⅳ各個土層深度的P含量都顯著低于前3個群落(P<0.05)，同群落的不同土層深度間的P含量依次下降了8.33%，12.50%，21.74%和20.00%。

同群落不同土壤層次間的C∶N、N∶P差異不顯著(P>0.05)，C∶P群落Ⅱ的20～30 cm土層顯著低于同群落其他土層(P<0.05)，其他同群落不同土層深度的C∶P差異不顯著(P>0.05)。從群落角度分析，4個群落各個土壤層次的N∶P差異都不顯著(P>0.05)。群落Ⅲ的C∶P在5～10 cm土層顯著低于群落Ⅰ和Ⅳ(P<0.05)，其他各土壤層次間群落間的差異不顯著(P>0.05)。在0～5 cm和5～10 cm土層，群落Ⅳ的C∶N都顯著高于群落Ⅱ和群落Ⅲ(P<0.05)，其余各個土層群落間的C∶N差異都不顯著(P>0.05)。

表5 不同群落土壤的C、N、P含量及生態化學計量特征

Table 5 Different communities of soil C, N and P content and ecological stoichiometry

含量及比值Contentandratio土層深度Soildepth(cm)群落類型CommunitytypeⅠⅡⅢⅣC(g/kg)0～5115.7±4.11aA99.7±3.43bA88.4±2.29cA73.4±0.54dA5～10108.2±3.42aA90.9±2.09bBC75.3±2.36cB67.1±1.87cB10～2092.1±3.83aB80.4±4.22bC70.5±3.07bcB59.8±1.32cC20～3079.8±3.39aC66.5±4.11bD58.5±2.55bcC53.9±1.66cDN(g/kg)0～57.7±0.26aA7.3±0.06aA6.4±0.28bA3.9±0.25cA5～107.0±0.14aAB6.8±0.24aAB6.1±0.11bA3.9±0.23cA10～206.4±0.09aBC5.6±0.52abB5.2±0.16bB3.4±0.12cAB20～305.8±0.33aC4.1±0.55bC4.0±0.15bC3.3±0.09bBP(g/kg)0～52.4±0.16aA2.4±0.20aA2.3±0.09aA1.5±0.03bA5～102.3±0.11aA2.3±0.14aA2.2±0.05aA1.4±0.06bA10～202.3±0.14aA2.2±0.15aA1.9±0.21aAB1.5±0.04bA20～302.2±0.22aA2.1±0.11aA1.8±0.13aB1.2±0.06bBC∶N0～515.1±0.24bA13.7±0.45bA13.9±0.32bA18.8±1.11aA5～1015.4±0.52abA13.4±0.78bcA12.4±0.61cA17.1±0.55aA10～2014.4±0.53aA14.6±1.99aA13.6±0.99aA17.5±0.95aA20～3013.9±1.10aA16.9±2.83aA14.5±0.05aA16.5±0.54aAC∶P0～547.8±4.54aA41.4±2.52aA39.5±2.51aA47.7±0.79aA5～1046.2±3.52aA38.9±2.63abA32.9±1.28bA46.9±2.72aA10～2039.9±1.37aA35.6±2.26aAB36.4±5.34aA41.0±0.51aA20～3037.9±4.86abA31.1±0.79bB33.6±3.69abA43.6±3.27aAN∶P0～53.2±0.29aA3.0±0.16aA2.9±0.25aA2.5±0.15aA5～102.9±0.14aA2.9±0.25aA2.6±0.09aA2.8±0.24aA10～202.8±0.13aA2.5±0.42aA2.7±0.22aA2.4±0.12aA20～302.7±0.18aA1.9±0.36aA2.3±0.25aA2.6±0.16aA

注：同列不同大寫字母和同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。
Note：Different capital letters within the same column and peer different small letters mean significant differences (P<0.05).

2.4 共有種植物生態化學計量特征與生境、植物種群特征的關系

2.4.1 不同退化群落共有種葉片化學計量比與其數量特征的關系 由表6可知，草甸早熟禾的數量特征、葉綠素含量與其葉片C、N、P含量及化學計量比的相關性均不顯著(P>0.05)。短柄苔草的高度與C含量極顯著正相關(P<0.01)，密度和生物量均與N含量、N∶P顯著正相關(P<0.05)，與C∶N顯著負相關(P<0.05)，葉綠素含量與其N含量極顯著正相關(P<0.01)，與C∶P顯著正相關(P<0.05)。千葉蓍的高度與P含量顯著正相關(P<0.05)，與C∶P顯著負相關(P<0.05)，葉綠素含量與N、P含量顯著正相關(P<0.05)，與C∶N、C∶P顯著負相關(P<0.05)。

表6 不同退化群落共有種數量特征與葉片化學計量比的關系

Table 6 The relationship between the quantitative characteristics of different degraded communities and the stoichiometric ratio of leaves

物種Species指標IndexCNPC∶NC∶PN∶P草甸早熟禾P.pratensisHT0.221ns-0.194ns0.038ns0.185ns-0.017ns-0.192nsCE-0.478ns-0.038ns-0.226ns0.029ns0.191ns0.207nsDY-0.022ns0.244ns0.051ns-0.261ns-0.081ns0.130nsBS0.103ns0.253ns0.180ns-0.282ns-0.217ns-0.038nsCT0.322ns0.102ns0.056ns-0.115ns-0.008ns0.102ns短柄苔草C.pediformisHT0.675**0.016ns0.155ns-0.042ns-0.292ns-0.115nsCE-0.145ns-0.169ns-0.283ns0.245ns0.117ns0.382nsDY-0.443ns0.521*0.413ns-0.520*-0.365ns0.554*BS-0.456ns0.567*0.483ns-0.536*-0.379ns0.604*CT-0.452ns0.690**-0.317ns0.419ns0.543*0.181ns千葉蓍A.millefoliumHT0.217ns0.380ns0.537*-0.396ns-0.559*-0.298nsCE-0.159ns-0.155ns-0.175ns0.139ns0.197ns0.086nsDY-0.066ns-0.093ns-0.124ns0.095ns0.134ns0.074nsBS-0.030ns0.011ns-0.078ns-0.019ns0.089ns0.119nsCT0.283ns0.487*0.446*-0.494*-0.465*-0.128ns

HT：高度Height；CE：蓋度Coverage；DY：密度Density；BS：生物量Biomass；CT：葉綠素相對含量Relative content of chlorophyll; ns：沒有顯著相關性No significant correlation；*：P<0.05水平下顯著相關Significant correlation underP<0.05 level；**：P<0.01水平下極顯著相關Highly significant correlation underP<0.01 level.

2.4.2 不同退化群落共有種葉片和土壤的化學計量比間的關系 由圖1可知，短柄苔草的C、N、P含量在4個不同退化群落中均與對應土壤的C、N、P含量極顯著正相關(P<0.01)，相關系數在C、N中最高的是群落Ⅱ，在P中最高的是群落Ⅰ。千葉蓍葉片的C含量在群落Ⅱ、Ⅲ中與對應土壤的C含量相關性不顯著(P>0.05)；葉片的N含量在群落Ⅳ中與對應的土壤N含量相關性不顯著(P>0.05)；葉片的P含量在群落Ⅰ、Ⅲ中與對應的土壤P含量相關性不顯著(P>0.05)。草甸早熟禾葉片的C、P含量分別在群落Ⅳ、Ⅱ中與土壤相關性不顯著(P>0.05)，其N含量在不同的4個退化群落中均與土壤N極顯著正相關(P<0.01)。整體上，不同群落3種共有植物葉片的C、N、P含量大多與土壤的C、N、P含量極顯著正相關(P<0.01)。由圖2～4可知，從化學計量特征來看，3種共有植物葉片C∶N與土壤C∶N均顯著正相關(P<0.05)，千葉蓍和草甸早熟禾的C∶P在群落Ⅱ中與土壤的C∶P相關性均不顯著(P>0.05)。草甸早熟禾和短柄苔草的N∶P與土壤均呈顯著相關(P<0.05)，而千葉蓍只在群落Ⅲ中與土壤的N∶P顯著相關(P<0.05)。

圖1 不同群落共有種葉片碳、氮、磷含量與土壤碳、氮、磷含量之間的關系Fig.1 The relationship between the C, N and P contents in soil and leaf among common species in different degraded communities 圖中YA表示群落Ⅰ中植物葉片與土壤的相關方程;YB表示群落Ⅱ中植物葉片與土壤的相關方程;YC表示群落Ⅲ中植物葉片與土壤的相關方程;YD表示群落Ⅳ中植物葉片與土壤的相關方程。下同。 YA (the correlation equation of leaves and soil in Community Ⅰ); YB (the correlation equation of leaves and soil in Community Ⅱ); YC (the correlation equation of leaves and soil in Community Ⅲ); YD (the correlation equation of leaves and soil in Community Ⅳ). The same below.

圖2 不同群落共有種葉片C∶N與土壤C∶N之間的關系Fig.2 The relationship between the C∶N in soil and leaf among common species in different degraded communities

圖3 不同群落共有種葉片C∶P與土壤C∶P之間的關系Fig.3 The relationship between the C∶P in soil and leaf among common species in different degraded communities

圖4 不同群落共有種葉片N∶P與土壤N∶P之間的關系Fig.4 The relationship between the N∶P in soil and leaf among common species in different degraded communities

3 討論

3.1 喀納斯景區不同退化階段山地草甸群落共有種化學計量特征

許多研究表明，植物體內結構性物質C受環境影響較小，含量相對穩定，而功能性物質N、P的含量受環境影響變化較大。本研究中，與未退化的群落Ⅰ相比，3種群落共有植物葉片的C含量在輕度、中度和重度退化的群落中變異較小，略有變化，這與上述規律較為一致。未退化的群落Ⅰ和輕度退化的群落Ⅱ的3種共有植物的N含量要明顯高于其他2個群落，這可能是因為在適度放牧條件下牲畜排出的糞便通過土壤的分解，增加了植物的營養來源。這與徐沙等[13]研究得到的適度放牧能夠增加植物葉片的N、P含量的結果相一致。在有旅游活動的群落Ⅲ、Ⅳ中，由于游客踐踏和采摘，植物群落生物量和凋落物降低，從而降低了植物的重吸收率，加之人為干擾對植物體的破壞，使得植物的N、P含量降低，但仍高于全球平均水平[24-25]。這一研究結果與前人提出的低溫脅迫及其抗性生理理論相吻合，研究區植物在低溫脅迫下，通過“奢侈消費”改變其葉片的生理特征，即提高葉片N、P元素的含量，用來抵消低溫下光合速率下降的效應[26]。

植物體內C、N代謝是植物正常生長發育和產量形成的物質基礎，植物C∶N代表其吸收N時同化C的能力，反映了其N利用效率和固C效率的高低，因此，C∶N是反映植株體內生理代謝狀態的一項重要指標[13]。放牧干擾下，隨著放牧強度的增加可食牧草C∶N值往往先降低，后上升，適度放牧使可食牧草C∶N 減小，生長速率增加[27]。本研究中草甸早熟禾的C∶N符合上述規律，而其他2種植物則是隨著退化程度的增加其C∶N也增加，未見下降趨勢。短柄苔草和千葉蓍適口性較差，植株低矮，受放牧、游客采摘的概率較小，而草甸早熟禾適口性較好，被放牧概率較大。因此，適度干擾有利于適口性較好的牧草加快生長。

生態化學計量學應用的一個重要方面是可根據植物葉片的N∶P值判斷環境對植物生長養分供應的狀況。研究區采集的樣品中，有58%葉片的N∶P小于14，有32%葉片N∶P大于16，有10%的N∶P處于14和16之間，說明不同退化階段草地群落共有種的生長多受N的限制。具體來看，草地群落Ⅰ較少受到外界干擾，草地植被處于未退化階段，N∶P在14和16之間，植物生長受N、P雙重元素的限制或者均不受限。草地群落Ⅱ受到放牧的中度干擾，草甸早熟禾的N∶P大于16，植物生長受P限制。短柄苔草和千葉蓍N∶P小于14，植物生長受N限制。群落Ⅲ受旅游和放牧雙重干擾，植被退化嚴重，但N∶P反映的規律與輕度退化的群落Ⅱ一致。這說明植物葉片的N∶P受物種和生境雙重因素影響。植物葉片的C∶P、C∶N可以反映植物的生長速率，一般認為植物具有較低C∶P、C∶N時，分配到rRNA中P的增加，用以滿足核糖體快速地合成蛋白質以支持植物快速生長的需要，但是在群落水平上則不能簡單地用C∶P、C∶N高低來預測植物的生長速率。

3.2 喀納斯景區山地草甸群落共有種化學計量特征與植物種群特征的關系

本研究中，群落共有種短柄苔草葉片的葉綠素含量與其N含量極顯著正相關(P<0.01)，千葉蓍葉綠素含量與N、P含量顯著正相關(P<0.05)，草甸早熟禾葉綠素含量與N、P含量相關性均不顯著(P>0.05)。此外，3種群落共有種的葉綠素含量均與其N∶P沒有顯著的相關性(P>0.05)。王文杰等[28]的研究發現，使用不同的葉綠素測定儀以及植物生長處于不同的時期，都會對植物葉片N含量和葉綠素含量的相關性產生較大影響。而關于葉綠素含量與植物葉片生態化學計量特征的研究尚不多見，因此，對不同生長時期植物葉片葉綠素含量和化學計量學特征進行研究是下一步工作的重點。肖遙等[29]的研究表明荒漠植物在生長過程中，葉片N、P化學計量發生改變，葉片化學計量特征與生物量指標的相關性較弱。但閆幫國等[30]觀察水分、養分以及二者的交互作用對6種植物生長的促進作用，發現植物化學計量學特征的變化與植物生物量具有顯著相關性。本研究中短柄苔草的生物量均與N含量、N∶P顯著正相關(P<0.05)，與C∶N顯著負相關(P<0.05)，而另外2種共有種的生物量與植物葉片的C、N、P含量及化學計量特征相關性均不顯著(P>0.05)。因此，植物生物量與其葉片化學計量特征相關的顯著性取決于植物的種類和所處的生境。植物的蓋度與其葉片化學計量特征的相關性較低，這在本研究和前人的研究中都得到了驗證[13]。很少有學者研究植物的高度和其葉片生態化學計量學特征的相關性。本研究發現短柄苔草的高度與C含量極顯著正相關(P<0.01)，千葉蓍的高度與P含量顯著正相關(P<0.05)，與C∶P顯著負相關(P<0.05)。因此，植物高度與葉片化學計量特征也存在著內在聯系。

3.3 喀納斯景區山地草甸群落共有種化學計量特征與生境變異的關系

土壤是陸地植物生長的最主要基質，土壤N∶P可用作N飽和的診斷指標，并常被用于確定養分限制的閾值。本研究得出大多數群落土壤的C、N、P含量與群落植物葉片的C、N、P含量顯著線性相關，說明研究區植物生存的土壤狀況能直接反映植物的營養狀況，存在耦合關系。這與林麗等[31]和羅亞勇等[32]的研究結果相一致。研究區土壤的N含量與其他研究區相差不大，C含量要高于其他研究區域，這受土壤母質性質、成土過程和大尺度環境影響[32-33]。土壤中的P含量在1.15～2.75 g/kg之間，高于我國高寒草甸土壤的P平均含量0.85 g/kg[34]。土壤的C∶N和C∶P高于高寒草甸土壤，但是N∶P要低于其他研究區域。因此，植物生長受N限制的原因并非是由于土壤中N的供給不足所致，而是植物對環境長期適應形成的策略。

植物葉片化學計量特征的影響因素隨生態系統類型和研究尺度的不同而不同[33]。在局域(小)尺度上，物種組成和土壤是主要控制因素[35]。如阿拉善荒漠植物葉片N、P含量及N∶P的主要影響因素是物種[36]；云南普洱區的常綠闊葉林演替系列植物葉片化學計量特征受土壤和物種雙重因素影響[14]；黃土高原的植物N、P含量主要影響因素為土壤養分[7]；松嫩平原草甸植物葉片N、P濃度基本不受土壤N、P含量的影響[37]。也有研究發現生態系統的營養級(食物網)和植物多樣性控制著植物化學計量特征[38]；還有學者認為微地形(坡位、坡向)是影響植物葉片C、N、P含量和化學計量特征的主要因素[30]。在草地生態系統的大尺度研究中，我國典型草原優勢植物功能群氮磷含量的主要影響因素是物種與生境[39]，北方荒漠及荒漠化地區植物葉片的N、P含量的主要影響因素是多年平均降水量[24]。本研究中，物種的特性(種群特征)與土壤養分均與植物葉片化學計量特征顯著相關，因此，喀納斯山地草甸植物生態化學計量特征受物種與土壤雙因素控制。

4 結論

本研究選取了喀納斯景區山地草甸4個典型不同退化階段群落共有種為對象，分析了群落共有物種數量特征、葉綠素含量、土壤生態化學計量特征對群落共有種葉片的化學計量特征的影響，得到以下結論：1)喀納斯景區山地草甸群落共有種C、N、P含量均隨著草地退化的加劇而降低，未退化的草地群落植物生長受N、P雙重元素的限制或者均不受限，退化的草地植物的生長主要受N的限制。2)葉綠素含量與植物的N含量相關性較高；群落植物的高度、密度、生物量與其化學計量比相關性的顯著性取決于物種和生境；植物蓋度與其化學計量比相關性不顯著。3)土壤的C、N、P含量均影響植物的C、N、P含量，呈顯著的線性正相關，因此，不同退化階段群落共有種的生態化學計量特征是植物種群與土壤養分耦合的結果。4)喀納斯山地草甸植物生態化學計量特征受物種與土壤雙因素控制。

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Ecological stoichiometry characteristics of common species in mountain meadows at different stages of degraded succession in the Kanas Scenic Area

TANG Gao-Rong1, ZHENG Wei1,2*, WANG Xiang1, ZHU Ya-Qiong1, WU Yan-Feng1

1.CollegeofPrataculturalandEnvironmentalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.XinjiangKeyLaboratoryofGrasslandResourcesandEcology,Urumqi830052,China)

The overall aim of this research was to analyze nutrient cycling and the ecosystem stability mechanisms of mountain meadows. We analyzed the stoichiometry characteristics of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in three common species (Poapratensis,Carexpediformis,Achilleamillefolium) and soil in mountain meadows at different stages of degradation in the Kanas Scenic Area, Xinjiang Uygur Autonomous Region. The results showed that: 1) the importance values, coverage, density, and biomass of the three species increased with increasing degrees of degradation of the mountain meadows, but the average plant height and chlorophyll content of leaves decreased. 2) The C, N, and P contents of common species decreased with increasing degradation. The C∶N ofP.pratensisincreased from community Ⅰ to Ⅱ and then decreased. The C∶N of other common species increased with increasing degradation. The N∶P of three common species ranged from 14 to 16 in communityⅠ. In other communities, the N∶P exceeded 16 inP.pratensis, but was lower than 14 inA.millefoliumandC.pediformis. 3) There was a positive relationship between chlorophyll content and leaf N content. There was no correlation between coverage and the stoichiometric ratio of leaves and soil. The significance of correlations between plant height, density, biomass, and stoichiometric ratios depended on the species and habitats. 4) There were positive, significant, linear correlations between C, N, P contents in soil and in leaves. Plant growth in non-degraded meadows was mainly restricted by soil N and P or not restricted, and it was mainly restricted by soil N in degraded meadows. Together, these results show that soil nutrient stoichiometry has important effects on vegetation recovery in mountain meadows.

mountain meadow; degraded stages; common species; ecological stoichiometry; nutrient limitation

10.11686/cyxb2016047

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-01-25；改回日期：2016-04-19

國家自然科學基金項目(31460636)和中國科學院戰略性先導科技專項(XDA05050405)資助。

唐高溶(1990-)，男，湖南石門人，在讀碩士。E-mail:tgrhq99@163.com*通信作者Corresponding author. E-mail: zw065@126.com

唐高溶, 鄭偉, 王祥, 朱亞瓊, 吳燕鋒. 喀納斯景區山地草甸不同退化階段群落共有種的生態化學計量特征研究. 草業學報, 2016, 25(12): 63-75.

TANG Gao-Rong, ZHENG Wei, WANG Xiang, ZHU Ya-Qiong, WU Yan-Feng. Ecological stoichiometry characteristics of common species in mountain meadows at different stages of degraded succession in the Kanas Scenic Area. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 63-75.