不同管理措施對高寒草甸土壤微生物量的影響研究

蔣永梅，姚拓*，李建宏，陳龍，劉歡，劉婷，田永亮，張標，高亞敏

(1.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070；2.草業生態系統教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

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不同管理措施對高寒草甸土壤微生物量的影響研究

蔣永梅1,2，姚拓1,2*，李建宏1,2，陳龍1,2，劉歡1,2，劉婷1,2，田永亮1,2，張標1,2，高亞敏1,2

(1.甘肅農業大學草業學院，甘肅 蘭州 730070；2.草業生態系統教育部重點實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

采用氯仿熏蒸浸提法對瑪曲高寒草甸4種管理措施(不圍欄、圍欄、圍欄+施肥、圍欄+補播)土壤微生物量碳(SMBC)、氮(SMBN)和磷(SMBP)連續4年(2011-2014年)變化動態進行研究，結果表明，1)同一年份，不同管理措施，相同空間層次，土壤微生物量表現為：圍欄+補播>圍欄+施肥>圍欄>不圍欄(0～20 cm)和圍欄+施肥>圍欄+補播>圍欄>不圍欄(20～40 cm)；同一年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，土壤微生物量表現為0～20 cm>20～40 cm， 一般前者為后者的1.22～3.39倍。2)不同年份，相同管理措施，相同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，除不圍欄(0～20 cm)SMBC外，土壤微生物量年際變化表現為2011至2012年上升至最大值，之后下降；不同年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，0～20 cm土壤微生物量年際變化幅度大于20～40 cm。土壤微生物量與氣溫呈負相關關系，土壤微生物量與降水量呈顯著正相關關系。運用綜合指數法計算出不同管理措施下土壤質量綜合指數，其值排序為：圍欄+補播>圍欄+施肥>圍欄>不圍欄。圍欄+補播對土壤的改善效果明顯優于其他3種措施，是瑪曲高寒草甸生態恢復的重要途徑。

管理措施；高寒草甸；土壤微生物量；年際變化

青藏高原是世界上著名的放牧生態系統和最大的草地系統之一[1]，同時也是我國重要的畜牧業生產基地和生態安全屏障[2]。近年來受全球變暖、人類活動和草原鼠蟲害的影響，加之不合理利用和管理措施，草地退化嚴重[3-4]。草地退化可導致生態服務功能和生產力水平下降[5]，“土壤-微生物-植被”生態系統破壞，生態穩定性降低，土壤養分狀況惡化，土壤微環境破壞[6]。因此，退化草地的恢復治理是亟待解決的熱點問題，在恢復退化草地生態系統時，不僅要恢復地上的植被，還要兼顧地下的土壤微生物群落，重建土壤微生物生態系統[7]。

土壤微生物量是活的土壤有機質部分，也是土壤養分的“源”和“庫”[8]，對植物生長具有重要的作用[9]，是草地土壤生態系統變化的預警。前人研究表明，圍欄、施肥和補播等措施[10-12]對恢復退化草地具有重要的作用。圍欄封育能夠提高高寒草地土壤種子庫數量[13]，可食性牧草產量增加[14]；長期圍欄封育可使土壤養分和土壤微生物量增加[15 ]；施肥是保護草地資源、維持草地生態系統養分平衡和恢復退化草地的重要措施[16]，可顯著提高植被蓋度和生產力，增加微生物量碳含量[17]；補播可有效提高退化草地的生產力水平，增加高寒草地草群高度和植被蓋度，并可以增加土壤微生物數量[18]。運用上述單一管理措施或綜合運用多種管理措施對退化高寒草甸地上植被和地下土壤理化性質的報道較多，對土壤生物學特性的研究報道較少，且都集中于土壤微生物數量和土壤微生物量碳的報道。而對于高寒草甸不同管理措施下土壤微生物量年際動態的研究更是鮮見報道，因此對恢復退化高寒草甸過程中土壤微生物量變化趨勢尚不清楚，查明這些問題后對選擇合理的管理措施提供科學依據。通過研究高寒草甸不同管理措施土壤微生物量年際變化，探討不同管理措施對退化高寒草甸土壤微生物的影響，以期為退化高寒草甸恢復提供合理的管理措施，實現草地的可持續發展。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

試驗樣地選在瑪曲縣大水種畜廠，東南與四川省若爾蓋縣相連，地理坐標位于東經102°16′、北緯34°00′，平均海拔3471.4 m。主要草地類型為高寒草甸，擁有可利用天然草地6000 hm2，氣候為寒冷濕潤氣候，無霜期只有20 d左右，全年無絕對無霜期，年均溫為1.2 ℃，平均風速為2.5 m/s，最大風速36 m/s，年均大風日數77.1 d，年平均降水量615.5 mm，年蒸發量1353.4 mm，日照差大，日照年平均2583.9 h[19]。

1.2 樣地設置

試驗樣地設在瑪曲縣大水種畜廠周邊，選擇平坦開闊且退化程度一致的草地(植被蓋度約80%，平均高度20 cm，冬季地表有少量枯落物)，樣地中主要植物有垂穗披堿草(Elymusnutans)、黃花蒿(Artemisiaannua)、草地早熟禾(Poapratensis)、香青(Anaphalissinica)、蒲公英(Taraxacumofficnala)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、龍膽(Gentianascabra)、狼毒(Stellerachamaejasme)、委陵菜(Potentillaaiscolor)等。2010年5月在研究區設置了4個面積為5 hm2樣地(每個內設3個重復)，并采取了不圍欄(自由放牧)、圍欄、圍欄+施肥和圍欄+補播4種不同的管理措施。自由放牧家畜為綿羊，放牧強度約為14只/hm2。施肥選用復合肥磷酸二銨 (NH4)2HPO4進行撒施，施肥量為10 kg/hm2。補播植物選取當地常用的垂穗披堿草、草地早熟禾和中華羊茅(Festucasinensis)，補播比例為6∶2∶2，總播量為10.2 kg/hm2。

1.3 樣品采集

采樣時間為2011-2014年每年7月中旬(植物生長旺盛期)，分別在各樣地內采用5點法，用土鉆分別采集0～20 cm和20～40 cm土樣，每個樣地5次重復，剔除植株根系和石頭等雜物，把相同層次樣品混合均勻后，再利用四分法的方式取適量土樣，封裝好帶回實驗室，并過孔徑2 mm土壤篩，用于土壤微生物量的測定與分析。

1.4 測定方法

土壤微生物量碳、氮和磷測定采用氯仿熏蒸浸提方法[20-22]。

(1)土壤微生物量碳(soil microbial biomass carbon，SMBC)測定計算公式為：

SMBC(mg/kg)=(EC-EC0)/0.38

式中：EC、EC0分別為熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中有機碳含量，0.38為校正系數。

(2)土壤微生物量氮(soil microbial biomass nitrogen，SMBN)測定計算公式為：

SMBN(mg/kg)=(EN-EN0)/0.54

式中：EN、EN0分別為熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中全氮含量，0.54為校正系數。

(3)土壤微生物量磷(soil microbial biomass phosphorus， SMBP)測定計算公式為：

SMBP(mg/kg)=(EP-EP0)/0.40

式中：EP、EP0分別為熏蒸和未熏蒸土壤浸提液中磷含量，0.40為校正系數。

1.5 數據分析與處理

試驗數據為3次重復的平均值，采用SPSS 19.0軟件進行方差分析、相關性分析和主成分分析(principal components analysis，PCA)，并用Excel 2010、Origin 8.5作圖。

2 結果與分析

2.1 不同年份土壤微生物量碳變化特征

瑪曲高寒草甸不同管理措施SMBC變化特征如圖1所示，1)同一年份，不同管理措施，相同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，高寒草甸SMBC含量變化各異。4種管理措施下，2011、2013年(20～40 cm)及2014年SMBC含量均表現為圍欄+施肥>圍欄+補播>圍欄>不圍欄，其余均表現為圍欄+補播>圍欄+施肥>圍欄>不圍欄。同一年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，高寒草甸SMBC含量均表現為0～20 cm大于20～40 cm，一般前者為后者的2.41～3.39倍。2)不同年份，相同管理措施，0～20 cm，SMBC年際變化總體表現為2011至2012年(除圍欄外)顯著上升至最大值(P<0.05)，圍欄+補播上升幅度最大達到31.45%，2012至2013年下降，2013至2014年顯著下降至最小值(P<0.05)。20～40 cm，4種管理措施SMBC年際變化趨勢與0～20 cm相似，除SMBC(圍欄+補播)2012年和其他年份間差異顯著外(P<0.05)，其余各年份間差異不顯著(P>0.05)。不同年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，0～20 cm SMBC年際變化幅度大于20～40 cm。

2.2 不同年份土壤微生物量氮變化特征

不同年份SMBN變化特征見圖2，可以得到，1)同一年份，不同管理措施，相同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，除0～20 cm，2011和2013年(圍欄+施肥)外，SMBN表現為圍欄+補播>圍欄+施肥>圍欄>不圍欄；同一年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，SMBN與SMBC變化一致，且0～20 cm為20～40 cm的1.22～1.68倍。2)不同年份，相同管理措施，相同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，SMBN年際變化趨勢與SMBC基本一致，變幅較SMBC小；20～40 cm，除2011至2012年(圍欄+施肥)顯著上升外(P<0.05)，其他管理措施沒有顯著差異(P>0.05)，2012至2013年均呈下降趨勢，2013至2014年(除不圍欄、圍欄外)SMBN顯著下降(P<0.05)，其中圍欄+補播變化趨勢最大。不同年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，SMBN與SMBC表現一致。

圖1 土壤微生物量碳的年際動態變化Fig.1 The annual dynamics of soil microbial biomass carbon (SMBC) under different managements 不同小寫字母表示同一土層同一管理措施不同年份差異顯著(P<0.05)，下同。Values with different letters show significant differences among different years in the same soil depth under same management at 0.05 level, The same below.

圖2 土壤微生物量氮的年際動態變化Fig.2 The annual dynamics of soil microbial biomass nitrogen (SMBN) under different managements

2.3 不同年份土壤微生物量磷變化特征

不同年份SMBP變化特征見圖3，可以看出，1)同一年份，不同管理措施，相同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，除2011年(0～20 cm)不圍欄外，SMBP均表現為圍欄+補播>圍欄+施肥>圍欄>不圍欄；同一年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，SMBP與SMBC和SMBN變化一致，0～20 cm為20～40 cm的 1.58～1.98倍。 2)不同年份 ，相同管理措施， 相同空間層次(0～20 cm， 20～40 cm)， SMBP與SMBC和SMBN變化一致。20～40 cm，SMBP與SMBC和SMBN變化一致。不同年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，SMBP與SMBC和SMBN表現一致。

圖3 土壤微生物量磷的年際動態變化Fig.3 The annual dynamics of soil microbial biomass phosphorus (SMBP) under different managements

圖4 不同年份氣溫和降水量的變化Fig.4 The change of temperature and precipitation under different years

2.4 不同年份氣溫和降水量變化

從中國氣象科學數據共享服務網(http://www.escience.gov.cn/metdata/page/index.html)獲得2011-2014年瑪曲縣7月的氣溫和降水量，其變化趨勢如圖4所示，4年內7月(草地生長旺盛時期，下同)平均氣溫變化幅度不大，最高氣溫出現在2014年(12.47 ℃)，最低氣溫出現在2011年(11.42 ℃)。7月平均降水量總體呈現先增加后減少，最大降水量237.1 mm(2012年)，降水量最小為50.3 mm(2014年)。

2.5 土壤微生物量與氣溫和降水量之間的相關性

4種管理措施下土壤微生物量(SMBC、SMBN和SMBP)與氣溫和降水量的相關性分析表明(表1)，氣溫和降水量對不同空間層次，相同管理措施土壤微生物量影響程度不同。0～20 cm， SMBC(圍欄+施肥)與降水量呈顯著正相關(P<0.05)，SMBC、SMBN和SMBP(不圍欄)、SMBC(圍欄)與氣溫間具有負相關關系，其中SMBC(不圍欄)與氣溫間呈顯著負相關(P<0.05)，其他管理措施下土壤微生物量與氣溫和降水量呈正相關；20～40 cm， SMBC(圍欄、圍欄+施肥)和SMBN(不圍欄、圍欄+施肥、圍欄+補播)與降水量呈顯著正相關(P<0.05)，SMBN(圍欄)與降水量呈極顯著正相關(P<0.01)，其他管理措施下土壤微生物量與降水量呈正相關，除SMBC(圍欄+補播)和SMBP(圍欄+施肥、圍欄+補播)外，土壤微生物量與氣溫呈負相關。可見，降水量對土壤微生物量的影響比氣溫大。

表1 不同管理措施土壤微生物量與氣溫和降水量的相關性

Table 1 Correlation of soil microbial biomass with temperature and precipitation in different managements

土層Soildepth(cm)處理Treatment指標Index土壤微生物量碳SMBC土壤微生物量氮SMBN土壤微生物量磷SMBP0～20cm不圍欄No-fence氣溫Temperature-0.987*-0.284-0.354降水量Precipitation0.1780.8940.867圍欄Enclosure氣溫Temperature-0.5090.2680.439降水量Precipitation0.9270.8850.719圍欄+施肥Enclosure+fertilization氣溫Temperature0.0490.0100.434降水量Precipitation0.975*0.9190.813圍欄+補播Enclosure+reseeding氣溫Temperature0.1460.2330.597降水量Precipitation0.9490.7690.62920～40cm不圍欄No-fence氣溫Temperature-0.253-0.275-0.491降水量Precipitation0.7020.970*0.695圍欄Enclosure氣溫Temperature-0.215-0.094-0.279降水量Precipitation0.974*0.997**0.833圍欄+施肥Enclosure+fertilization氣溫Temperature-0.184-0.1730.585降水量Precipitation0.974*0.983*0.631圍欄+補播Enclosure+reseeding氣溫Temperature0.019-0.4050.599降水量Precipitation0.8610.955*0.680

**：在0.01水平上顯著相關；*：在0.05水平上顯著相關。
**：Indicate very significant correlation (P<0.01)；*：Indicate significant correlation (P<0.05).

2.6 土壤質量評價

土壤質量評價可以為退化土地的恢復和管理提供理論依據[23]。本研究利用主成分分析法對土壤質量進行綜合評價，結果見表2，第1主成分的方差貢獻率為59.27%，第1和第2主成分的方差貢獻率為82.47%，前3個主成分累計貢獻率達98.73%，符合主成分分析的要求。因此，用第1、第2和第3各主成分分析可以代表不同管理措施下土壤質量的變異信息。第1主成分主要反映的有土壤微生物量碳、土壤微生物量氮及土壤微生物量磷指標的綜合變量，說明土壤微生物量是土壤質量評價中最重要的影響因子；第2和第3主成分主要反映的是氣溫、降水量指標的綜合變量，說明這兩個指標在土壤質量評價中有一定的作用，但影響較小。

由特征向量與標準化后的數據相乘得出主成分表達式：

F1=-0.010X1+0.236X2+0.984X3+0.989X4+0.981X5

F2=0.792X1-0.718X2+0.040X3+0.018X4+0.122X5

F3=0.611X1+0.654X2-0.065X3+0.003X4-0.09X5

根據以上主成分表達式利用公式：F=0.593×F1+0.232×F2+0.163×F3，計算不同管理措施下綜合得分F值(土壤質量綜合評價指數)，并進行排序，結果見表3。從表3可以看出，不同管理措施土壤綜合指數排序為：圍欄+補播>圍欄+施肥>圍欄>不圍欄。總體而言，處理圍欄+補播土壤質量最優，其次為圍欄+施肥。由此可知，土壤質量綜合評價指數的排序結果與前面的論證結果一致，故主成分分析結果能較好地反映土壤的實際狀況。

3 討論與結論

土壤微生物在物質循環和能量流動過程中具有重要的作用[24]，對外界條件的變化十分敏感，可用以評價退化生態系統恢復過程、指導天然草地的合理利用和管理[25]，土壤微生物量可衡量土壤質量的狀況[26]。本試驗通過比較和分析4種管理措施下土壤微生物量的變化，研究發現，1)同一年份，不同管理措施，相同空間層次，圍欄+施肥和圍欄+補播下均能明顯增加土壤微生物量含量，但其增加程度各異，這可能是因為施肥(本研究為復合肥磷酸二銨)使土壤中可溶性速效養分(N、P素)增加[16]，植被生長迅速，根系生物量和根系分泌物增加；補播后植物群落多樣性增加[12]和蓋度及植物量，翌年形成較多的枯枝落葉，腐殖質含量增加，再加上圍欄避免草地免受擾動的影響，兩種綜合管理措施均可促進土壤微生物的生長， 從而提高土壤微生物量。而不

表2 主成分的因子負荷量、特征根與貢獻率

Table 2 Loading factor, eigenvalue and contribution ratio of principal component

指標Index第1主成分Thefirstprincipalcomponent第2主成分Thesecondprincipalcomponent第3主成分Thethirdprincipalcomponent氣溫Temperature-0.0100.7920.611降水量Precipitation0.236-0.7180.654土壤微生物量碳SMBC0.9840.040-0.065土壤微生物量氮SMBN0.9890.0180.003土壤微生物量磷SMBP0.9810.122-0.090特征根Eigenvalue2.9641.1600.813方差貢獻率Rateofvariance(%)59.27223.19816.263累計方差貢獻率Cumulativerate(%)59.27282.47198.734

表3 不同管理措施下土壤綜合得分及排序

Table 3 General sores and ranking under different managements

處理Treatment綜合得分Generalsores名次Ranking不圍欄No-fence-0.3044圍欄Enclosure-0.0663圍欄+施肥Enclosure+fertilization0.1752圍欄+補播Enclosure+reseeding0.1931

圍欄下草地受到家畜、人為的干擾很大，使草地退化更加劇烈，土壤微生物生長受到抑制，土壤微生物量逐漸降低。同一年份，相同管理措施，不同空間層次，土壤微生物量表現為：0～20 cm>20～40 cm，可能是由于草地表層土壤有機質豐富[27]，且水熱和通氣狀況良好[28]，為微生物生長和繁殖提供適宜的環境，促進了微生物的生物活性，隨著土層的加深，生境條件變差，從而影響土壤微生物量分布，這與大部分研究者[29-30]的結果一致。

2)不同年份，相同管理措施，相同空間層次，除不圍欄(0～20 cm)SMBC外，土壤微生物量變化趨勢總體為2011年至2012年上升至最大值，之后下降，與圖4降水量變化趨勢基本一致，這可能是由4年降水量變化引起的，降水量可以改變土壤的透氣狀況和水熱條件從而促進微生物的生長和繁殖[31]，增加土壤中微生物多樣性，提高土壤微生物量。溫度和水分是影響土壤微生物的重要環境因子[7]，由不同管理措施土壤微生物量與氣溫和降水量之間的相關性分析可知，土壤微生物量與降水量總體呈顯著正相關關系，進一步驗證了 Diaz-Ravia等[32]結論，說明降雨量是制約微生物生長的主要因素，降雨量可改變土壤含水量，隨土壤含水量的變化，可以通過改變土壤通氣性和水熱條件來影響微生物自身的生長和繁殖，從而提高土壤微生物量[33]；土壤微生物量與氣溫總體呈負相關關系，這與Barbhuiya等[34]研究結果一致，表明氣溫是影響微生物生長的重要因素。不同年份，相同管理措施，不同空間層次(0～20 cm，20～40 cm)，0～20 cm土壤微生物量年際變化幅度均大于20～40 cm，說明腐殖質主要分布在表層(0～20 cm)，外界條件(氣溫和降水量)的擾動對表層土壤影響較大，土壤蓄水能力隨著土層深度加深，蓄水能力逐漸減小[35]，導致下層土壤濕度減小，不利于微生物的生長和繁殖[28]。

土壤質量評價有利于土壤退化程度和恢復效果的檢測，也是評價土壤是否可持續利用與有效管理的手段之一[22]。土壤微生物量對土壤質量狀況十分敏感[8]，因此，該試驗可在一定程度上反映土壤質量。本試驗采用主成分分析對2011-2014年土壤微生物量、氣溫、降水量進行綜合評價，土壤綜合指數排序為：圍欄+補播>圍欄+施肥>圍欄>不圍欄，與不圍欄相比，管理措施圍欄+補播、圍欄+施肥和圍欄土壤質量綜合評價指數分別提高了163.49%、157.57%、78.29%。總體來說，連續4年內4種不同管理措施不同程度地改變了土壤狀況，其中，圍欄+補播恢復效果最好，能夠大幅度改善土壤質量，在瑪曲高寒草甸生態恢復和管理過程中可作為最有效的管理措施。

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Effects of different management measures on soil microbial biomass in an alpine meadow

JIANG Yong-Mei1,2, YAO Tuo1,2*, LI Jian-Hong1,2, CHEN Long1,2, LIU Huan1,2, LIU Ting1,2,TIAN Yong-Liang1,2, ZHANG Biao1,2, GAO Ya-Min1,2

1.PrataculturalCollege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China；2.KeyLaboratoryofGrasslandEcosystem,MinistryofEducation,Sino-U.S.CentersforGrazingLandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China

In this study, soil microbial biomass characteristics were monitored during 2011-2014 in Maqu alpine meadows under four different management strategies: non-fenced, enclosed, enclosed with fertilization, and enclosed and sowing. Soil microbial biomass carbon (SMBC), soil microbial biomass nitrogen (SMBN), and soil microbial biomass phosphorus (SMBP) were analyzed using the chloroform fumigation extraction method. The results showed that in the same year, the different management measures were ranked, from highest soil microbial biomass in the 0-20 cm soil layer to lowest, as follows: enclosed+sowing>enclosed+fertilization>enclosed>non-fenced, and from highest soil microbial biomass in the 20-40 cm soil layer to lowest, as follows: enclosed+fertilization>enclosed+sowing>enclosed>non-fenced. In the same year, soil microbial biomass in the 0-20 cm soil layer was always greater (1.22 to 3.39 times greater) than that in the 20-40 cm soil layer. With the same management measure and soil depth (0-20 cm or 20-40 cm), soil microbial biomass increased from 2011 to 2012, peaking in 2012 and decreased again afterwards, except for SMBC in the 0-20 cm soil layer in the non-fenced treatment. With the same management measures, the annual variation in soil microbial biomass in the 0-20 cm soil layer was greater than that in the 20-40 cm soil layer. The soil microbial biomass was negatively correlated with temperature, and significantly positively correlated with precipitation. The management measures were ranked, from highest soil quality composite index to lowest, as follows: enclosed+sowing>enclosed+fertilization>enclosed>non-fenced. The results showed that enclosure+sowing is a better soil management measure than the other three strategies for soil restoration and improvement. Consequently, enclosure+sowing should be applied for ecological restoration of Maqu alpine meadows.

management measure; alpine meadow; soil microbial biomass; annual dynamics

10.11686/cyxb2016055

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-02-01；改回日期：2016-04-28

國家自然科學基金項目(30360584)資助。

蔣永梅(1990-)，女，甘肅榆中人，在讀碩士。E-mail:1073902068@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail:yaotuo@gsau.edu.cn

蔣永梅, 姚拓, 李建宏, 陳龍, 劉歡, 劉婷, 田永亮, 張標, 高亞敏. 不同管理措施對高寒草甸土壤微生物量的影響研究. 草業學報, 2016, 25(12): 35-43.

JIANG Yong-Mei, YAO Tuo, LI Jian-Hong, CHEN Long, LIU Huan, LIU Ting, TIAN Yong-Liang, ZHANG Biao, GAO Ya-Min. Effects of different management measures on soil microbial biomass in an alpine meadow. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(12): 35-43.