恩施不同紅椿群落α多樣性與種群分布格局相關分析

摘要：為研究恩施地區紅椿（Toona ciliata Roem.）群落α多樣性與紅椿種群空間分布格局的相關性，采用樣方法對恩施4個不同紅椿天然群落樣地進行調查。對群落α多樣性指數與種群空間分布格局相關性分析表明，群落草本與灌木層α多樣性指數相關性較低；草本與喬木層α多樣性指數之間存在較強負相關；灌木與喬木層α多樣性表現為顯著或極顯著正相關。紅椿群落群層間α多樣性與種群分布格局相關性表明，群落草本層的多樣性與紅椿種群分布格局間相關性較低；種群分布格局與灌木和喬木α多樣性呈高度負相關。研究表明，群層間α多樣性存在較為不同的相關性，可能是由于競爭中不平等的資源分配，影響紅椿群落物種的演替方向；紅椿群落喬灌層的α多樣性指數越高，對紅椿種群的分布格局影響越大，促使紅椿種群分布格局趨于泊松分布。

關鍵詞：紅椿（Toona ciliata Roem.）；α多樣性；種群格局；相關分析；恩施

中圖分類號：S792.33；Q145+.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）15-3923-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.15.031

Abstract： Targeting the correlation between α diversity of different Toona ciliata Roem. communities and population distribution pattern in Enshi Region，the quadrat sampling method was employed to survey four T. ciliata communities. The correlation analyses on α diversity of the four communities and population distribution pattern indexes were conducted and the results revealed that the various α diversitiey indexes of herb layers and shrub layers had insignificant correlation；the α diversitiey indexes between herbs and trees were negatively correlated；the α diversitiey indexes between shrubs and trees illustrated significant positive correlation，some even having highly significantly positive correlation. The correlation analyses between various α diversity indexes and population distribution patterns indicated the correlation between α diversity indexes and distribution pattern indexes was comparatively low，but the α diversity indexes of shrubs and trees were highly negative correlated with those of distribution patterns. The research showed that α diversity indexes of various vegetation layers had various correlation，which might result from unbalanced resource distribution in the competition，which might direct the succession of different species； the higher the α diversitiy indexes of shrub and treee layers， the stronger the impact on population distribution patterns， which prompted T. ciliata population to accord the competition in Poisson distribution pattern.

Key words： Toona ciliata Roem.； α diversity； populaiton pattern； correlation analysis； Enshi region

物種多樣性不僅可以反映群落或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然地理條件與群落的相互關系[1]。種群分布格局是種群在水平空間上的配置或分布狀況，由種群特性、種間關系和環境條件綜合影響所決定，是種群生物學特性對環境條件長期適應和選擇的結果[2-4]。種群在一定的空間內都會呈現出特有的分布格局，它能夠反映出種內種間關系、環境適應機制、空間異質性等，有助于對種群生態學特性的進一步了解[5]。目前，植物群落生態學與種群生態學相關研究主要集中在α多樣性與環境因子之間關系方向上[6-8]，關于群落生態學與種群生態學之間的相互關聯，群落α多樣性與優勢種群分布格局之間相互關系研究報道甚少。建立種群生態與群落生態的聯系，有助于推動其種群生態和群落生態研究的相互融合。

紅椿（Toona ciliata Roem.）為楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona）落葉或近常綠高大喬木，國家Ⅱ級重點保護野生植物，具有很高的經濟價值和開發前景[9]。目前紅椿的天然種群不斷縮小，瀕危形勢嚴峻。本研究旨在建立紅椿群落植物群層α多樣性之間的相關分析，各植物群層α多樣性與紅椿種群空間分布格局的相關性分析，以期解釋植物群落多樣性與紅椿種群分布格局的內在影響機制，為紅椿群落保護提供種群更新、種群動態及群落演替方面的科學指導和理論支撐。

1 研究地概況

T1樣地位于咸豐縣黃金洞鄉橫石梁，T2樣地位于咸豐縣黃金洞鄉村木田，均屬于國家級自然保護區；T3樣地位于恩施市盛家壩鄉馬鹿河；T4樣地位于宣恩縣七姊妹山國家級保護區肖家灣。紅椿樣地環境特征[10-12]見表1。

4個樣地群落構成為：T1主要喬木包含重陽木（Bischofia polycarpa）、楓楊（Pterocarya stenoptera）等；主要灌木及木質藤本有苧麻（Urtica fissa）、律葉蛇葡萄（Ampelopsis humulifolia）、蔓赤車（Pellionia scabra）等；主要草本層為山麥冬（Liriope spicata），過路黃（Lysimachia christinae）等。T2主要喬木有湖北木姜子（Litsea hupehana）、紅麩楊（Rhus punjabensis）等；主要灌木有南一籠雞（Paragutzlaffia henryi）、棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）等；草本主要有樓梯草（Elatostema umbellatum）、南一籠雞（Paragutzlaffia henryi）。T3群落喬木主要有絨毛釣樟（Lindera floribunda）、黑殼楠（Lindera megaphylla）等；主要灌木有蒙桑（Morus mongolica）、棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）等；草本主要有樓梯草（Elatostema involucratum）、赤爮（Thladiantha dubia）等。T4主要喬木包含棕櫚（Trachycarpus fortunei）和櫻桃（Cerasus pseudocerasus）等；灌木主要有八角楓（Alangium platanifolium）、柔毛繡球（Hydrangea villosa）等；主要草本有大葉水龍骨（Goniophlebium niponicum）、卵心葉虎耳草（Saxifraga aculeate）等。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與設置

香椿屬植物都有種群規模小的特點。按不同生境和現存規模，取樣以覆蓋全部紅椿存活植株為標準。樣地設置分別為：T1，15 m×30 m；T2，20 m×20 m；T3，20 m×20 m；T4，10 m×40 m。在各樣地內采用5 m×5 m相鄰格子設置樣方，共66個，合計1 650 m2。樣方內紅椿，對胸徑≤2.5 cm的植株，測定地徑、高度；對胸徑≥2.5 cm的活立木，記錄胸徑、冠幅、枝下高等指標。并統計記錄樣方內所有植物種類。樣地人為干擾強度大小：T4>T1>T2>T3。

2.2 群落物種多樣性與種群空間分布格局

采用7種物種多樣性模型分別對喬、灌、草層進行統計計算。3種豐富度指數分別為Patrick指數S、Menhinick指數和Margalef指數，其中Patrick指數S為樣方內物種數目。多樣性指數為Shannon指數H，Simpson指數D、Simpson GINI指數λ。PieLou均勻度指數E[13，14]。種間相遇幾率PIE指數表示不同物種的個體在隨機活動情況下相遇的概率[14]，而豐富度Simpson指數是對集中性的度量，但它們的計算方法經推導相同造成結果一致[15]。

以樣地內紅椿調查數據為依據，采用多個分布格局類型的數學模型指標進行測度，以避免不同模型的片面性。采用方差均值的比，即擴散系數（C）的t檢驗、負二項參數（K）、R. M. Cassie指標（Ca）、Lloyd平均擁擠度（m*）、聚塊性指數PAI（m*/x）、David Moore的叢生指標（I）、Morisita擴散型指數（Iδ）等7種分布格局數學模型指標，進行分布格局與聚集強度的判定[16，17]。

2.3 紅椿群落α多樣性與種群空間分布格局相關性

利用雙變量相關分析，建立紅椿群落α多樣性變量之間與種群分布格局變量的相關性矩陣：草本灌木層α多樣性相關矩陣、草本喬木層α多樣性相關矩陣、灌木喬木層α多樣性相關矩陣；紅椿種群分布格局與群落草本α多樣性相關系數矩陣、紅椿種群分布格局與群落灌木α多樣性相關系數矩陣、紅椿種群分布格局與群落喬木α多樣性相關系數矩陣。以上計算和統計分析用Excel 2007和SPSS 22.0軟件完成。

3 結果與分析

3.1 紅椿群落群層間α多樣性相關性

3.1.1 草本與灌木層α多樣性相關矩陣 通過計算4個紅椿群落各群叢α多樣性和相應種群的空間分布格局，對所有結果進行相關性分析。表2是草本與灌木層α多樣性各指標間相關矩陣。相關性分析表明，草本層Shannon指數、Margalef指數、均勻度與灌木層多樣性指數之間相關性均不明顯。草本層的Simpson指數、種間相遇機率與灌木層的Shannon指數、Margalef指數、Simpson優勢度指數、PieLou均勻度指數、種間相遇機率PIE呈負相關，但相關性不顯著。分析表明，草灌層之間的多樣性相關性不高，但呈一定的負相關。主要是Simpson指數間，草灌群層呈較高負相關。Simpson指數反映的是優勢種在群落中的地位和作用，也成為生態優勢度，它與其他多樣性指數均呈負相關。不同群層的Simpson指數負相關說明了灌木層與草本之間優勢種是相互抑制的。其他指數間的相關性，可能由于灌木層下的草本多為蕨類植物為主，對林下光照條件的適應性較高，并且林下腐殖質成分較多，形成相互適應的生活環境，表現在草灌之間多樣性的低相關性。

3.1.2 草本與喬木層α多樣性相關矩陣 表3是紅椿群落草本與喬木層的α多樣性相關矩陣。草本層Shannon指數、Simpson指數、PIE種間相遇機率與喬木層α多樣性均表現出較高負相關性；而草本層的Margalef指數與均勻度出現較弱相關性。草本喬木層整體出現負相關，因此可以推斷，以紅椿為優勢種的喬木層對草本層的多樣性起到明顯的抑制或干擾作用。這種抑制作用十分復雜，涉及到不同林層間的相互作用，或者層與層之間的間接影響。這也可能是喬木樹種對草本非對稱競爭的證據。紅椿群落演替過程中，喬木物種形成了對光照的需求很強的草本物種的非對稱競爭，同時也可能是由于喬木層對灌木層的非對稱競爭間接影響草本物種間的競爭排除。

3.1.3 灌木與喬木層α多樣性相關矩陣 表4是紅椿群落灌木層與喬木層的α多樣性相關性矩陣。喬灌層間各α多樣性指數之間均存在很高相關性，灌木的Margalef指數與喬木的Shannon指數極顯著相關、與喬木Margalef指數、Simpson指數和PIE指數顯著正相關，表現出不同紅椿群落喬灌層間的適應機制。喬灌層之間α多樣性指數相關性高，主要由于紅椿自身的生物學特性所決定。紅椿對環境的選擇十分苛刻，其主導因子是光照，坡度和坡向主導該群落的分布格局。但溫度、水分、喬木層蓋度、林下植被、枯落物層等形成三維微生境條件仍然十分重要。由于紅椿為高大喬木，群落優勢種，在占據群落上層后，林層間較大的空間為灌木提供了較大生存空間。另一方面，不同群落都處于林緣位置，加上坡度和坡位共同作用，可以極大地改善灌木層的光照條件，促進灌木群層物種更替。

3.2 紅椿群落群層間α多樣性與種群分布格局相關性

3.2.1 紅椿種群分布格局與群落草本α多樣性相關系數矩陣 表5為紅椿種群分布格局與紅椿群落草本α多樣性的相關性。α多樣性指數采用典型代表意義的豐富度、多樣性和均勻度指數。表5中草本層各多樣性指數與種群分布格局表現出較低相關性，說明草本層α多樣性對紅椿種群的分布格局影響不大。擴散系數C與各α多樣性指數具有很低相關性，與均勻度E較低負相關。負二項參數K與各α多樣性指數呈較低負相關。由于負二項參數的負值特征，因此該相關性表達出于擴散系數相同的意義。其他分布格局指數與草本α多樣性指數之間的相關性均不明顯。說明群落草本層的多樣性特征對優勢紅椿種群分布格局存在一定影響，但是影響程度較低。

3.2.2 紅椿種群分布格局與群落灌木α多樣性相關系數矩陣 表6中，灌木層α的多樣性指數已經顯示，灌木群叢α多樣性指數與分布格局間相互影響程度較大。擴散系數C與各多樣性指數均為較高負相關，負二項參數K值與灌木層多樣性指數的正相關性表明，紅椿種群越趨于泊松分布，灌木層的多樣性指數越高。Cassie指數Ca表示聚集程度越高，多樣性指數越低，因此灌木層的α多樣性指數高，顯著影響紅椿種群的分布格局，使得分布格局趨于泊松分布。除平均擁擠度與α多樣性指數相關性較低，平均擁擠度m*，聚塊指數m*/x，叢生指數I，Morisita指數Iδ均與各α多樣性呈現較高或顯著負相關。這種相關性結果表明了紅椿群落的灌木層的α多樣性指數越高，對紅椿種群的分布格局影響越大；灌木層α多樣性指數高促使種群分布格局趨于泊松分布。

3.2.3 紅椿種群分布格局與群落喬木α多樣性相關系數矩陣 表7表示紅椿種群分布格局與群落喬木α多樣性相關性。相關性說明，喬木層α多樣性越大，對紅椿種群的格局分布影響也越大。受種子散布限制和環境異質性影響，溫帶、熱帶和亞熱帶森林中絕大多數樹種趨于聚集性分布[18]。具有近似個體大小的喬木多樣性越豐富，其種間競爭越激烈，種群分布格局的集聚性被抑制。紅椿種群由于群落喬木層物種多樣性形成了高的種內種間競爭，同時，林下紅椿幼苗層由于草灌群層的影響和環境篩抑制，使得整個種群形成泊松分布為特征的應對競爭機制特征。

4 小結與討論

通過對紅椿群落不同群層α多樣性之間的相關性分析，解釋了不同群層間物種的競爭機制。光照是影響植物生長發育和生存最重要的環境因子之一，光也一直被認為是植物群落特別是森林演替過程中促進物種相互取代主要因子之一[19]。不平等的光照資源分配可能影響紅椿群落物種的演替方向。同時，不同林層間植物非對稱競爭在植物群落鄰體關系中普遍存在，資源在競爭植物之間進行不平等的分配[20]。表現在灌木層的高多樣性對草本起到一定抑制，表現為負相關；喬灌層的復合林層對草本的生長環境產生疊加負效應。恩施4個紅椿群落由于特定的生存環境與林層結構，使得群落各群層間α多樣性存在較為特定的相關性：喬灌之間表現出較高正相關，灌草之間為較低負相關性，喬草層間表現出較高負相關。

研究種群分布格局與植物群落不從林層的α多樣性關系，可以幫助揭示格局形成與多樣性的相互影響、作用機理與影響程度。由于紅椿群落的競爭存在，使環境資源重新分配，同時通過改變微生境的條件，如光照、土壤濕度以及凋落物的分布等，使得紅椿幼苗進行直接的資源競爭，形成環境篩，成為抑制種群發展的因素。反之，目標種的局部優勢性越強，鄰域物種多樣性則越低，形成非對稱競爭[21]，這是紅椿種群空間分布格局與植物物種多樣性，尤其是喬灌群層負相關的重要原因。競爭引起對物種的相對環境資源條件改變，影響種的空間分布格局構建。4個紅椿群落α多樣性指數與空間分布格局相關分析說明，紅椿通過不同階段的環境篩，與競爭和自身生物學條件有關，也與非對稱競爭形成植物格局機制有關，這種相互影響的機制，形成了群落與種群構建關系，對紅椿種的空間分布會造成特定影響，紅椿種群形成了以泊松分布為特征的應對競爭機制。泊松分布已經成為恩施地區紅椿天然種群分布的代表性格局。

參考文獻：

[1] 王順忠，陳桂琛，柏玉平，等.青海湖鳥島地區植物群落物種多樣性與土壤環境因子的關系[J].應用生態學報，2005，16（1）：186-188.

[2] 王鑫廳，王 煒，劉佳慧，等.植物種群空間分布格局測定的新方法：攝影定位法[J].生態學報，2006，30（4）：571-575.

[3] 徐學紅，于明堅，胡正華，等.浙江古田山自然保護區甜櫧種群結構與動態[J].生態學報，2005，25（3）：645-653.

[4] 周國英，陳桂琛，魏國良，等.青海湖地區芨芨草群落主要種群分布格局研究[J].西北植物學報，2006，26（3）：579-584.

[5] 張育新，馬克明，祁 建，等.北京東靈山海拔梯度上遼東櫟種群結構和空間分布[J].生態學報，2009，29（6）：2789-2796.

[6] 唐 金，李 霞，趙 釗，等.荒漠植物多樣性及優勢種群空間格局對環境響應分析——以古爾班通古特沙漠為例[J].新疆農業科學，2010，47（10）：2084-2090.

[7] 鄭江坤，魏天興，鄭路坤，等.坡面尺度上地貌對α生物多樣性的影響[J].生態環境學報2009，18（6）：2254-2259.

[8] 王世雄，王孝安，李國慶，等.陜西子午嶺植物群落演替過程中物種多樣性變化與環境解釋[J].生態學報，2010，30（6）：1638-1647.

[9] 陳書坤，李 恒，陳邦余.中國植物志（第43卷第3分冊）[M].北京：科學出版社，1997.

[10] 陳紹林，張志華，廖于實，等.星斗山自然保護區禿杉原生種群生境現狀及保護對策[J].安徽農業科學，2008，36（11）：4624-4625.

[11] 劉 毅，孫云逸，陳世明，等.湖北星斗山國家級自然保護區生物多樣性分析與保護[J].湖北林業科技，2007（6）：42-45.

[12] 方元平，劉勝祥，汪正祥，等.七姊妹山自然保護區野生保護植物優先保護定量研究[J].西北植物學報，2007，27（2）：348-355.

[13] 冉隆貴，唐 龍，梁宗鎖，等.黃土高原4種鄉土牧草群落的α多樣性[J].應用與環境生物學報，2006，12（1）：18-24.

[14] 譚 勇，潘伯榮，段士民，等.準噶爾盆地4種沙拐棗屬植物群落的α多樣性及土壤環境解釋[J].干旱區資源與環境，2009， 23（6）：136-142.

[15] 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法：Ⅰα多樣性的測度方法（下）[J].生物多樣性，1994，2（4）：231-239.

[16] 洪 偉，王新功，吳承禎，等.瀕危植物南方紅豆杉種群生命表及譜分析[J].應用生態學報，2004，15（6）：1109-1112.

[17] 蘭國玉，雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述[J].西北林學院學報，2003，18（2）：17-21.

[18] VALENCIA R，FOSTER R B，VILLA G，et al. Tree species distributions and local habitat variation in the Amazon：large forest plot in estern Ucuador[J]. Journal of Ecology，2004， 92（2）：214-229.

[19] MACARTHUR R H，CONNELL J H. The biology of populations[M].New York：J. Wiley and Sons Press，1966.

[20] FRECKLETON R P，WATKINSON A R. Asymmetric competition between plant species[J].Functional Ecology，2001，15（5）： 615-623.

[21] 張春雨.通過種群互作闡釋森林群落多樣性格局[J].北京林業大學學報，2014，36（6）：60-65.