對植物群落形成原因的分析

摘 要：植物群落的產生對于整個生態系統都是十分有益的。文章主要研究植物群落的成因，希望能夠對恢復森林生態系統具有積極意義，保持生態平衡。

關鍵詞：植物群落；形成原因；生境；分析；探究

引言

對植物群落的任何一次全面研究都會看出：種類組成表現了對它們的環境有一定的反應。然而，只有通過測定與實驗才能得到這種解釋的證明。

植被生態學的因果分析研究途徑還僅處于雛形，無論從方法學上看，或是從其研究主題看，都不能代表一門界限十分明確的學科，它和植物學、生物學的其它學科（生物地理學、孢粉學、生理學、遺傳學、生物化學）以及與許多相關學科有著密切的內在聯系。

不過在這里，只有那些與在天然群落或半天然群落中生長的植物社會學的相互關系有特殊關聯的問題才予以考慮。基于這種觀點，比如，關于化學互感作用的問題，僅僅當它們關系到在自然生境內長在一起的種的時候，才把這些問題列入因果分析的植被研究的一部分，因為那些種在那里會互相競爭。一個重要的補充研究領域就是歐洲植物遺傳學家Baker（1952）下定義的遺傳生態學。它是通過實驗研究去探討種群的本質。

因果分析觀點所提出來的基本問題是：一個植物群落的種類組成是怎樣形成的？這個問題不能作一般性的答復，因為解釋植物群落起源的眾多理由，在地球表面任何一個特定地點都是不同的。

1 群落形成的原因

1.1 群落發展的基本因子或因子復合體

1.1.1 某一地區的植物區系（f）。它是基本的材料。為簡便起見，此處所指的各種植物的分類群是種。

1.1.2 某個種到達特定生境的能力。這主要取決于該種在生長地的分布、它們的傳布機制與定居的機會。這可以叫做可進入性因子（a）。

1.1.3 種本身的特點，特別是它們的生活型。它們的生理需求，以及一旦當它們在該生境中定居后，影響它們彼此間競爭的能力的其它特征。這可以叫植物的生態特性（e）。

1.1.4 生境（h）。這是指在討論中的特定局部地方起作用的環境因子總和。

1.1.5 時間（t）。引起植被入侵，或這一種或那一種生境因子起變化的一種重大歷史事件之后所經過的時間。

1.2 群落發展的基本因子辨析

上述5種因子復合體在群落形成中起的作用可以用函數（∫）來表示：植物群落=∫（f，a，e，h，t）。其中：f=植物區系；a=可進入性因子；e=植物的生態特性；h=生境；t=時間。

這個函數幾乎和歐洲土壤學家Jenny（1941）對土壤形成的5個因子研究法無甚區別。歐洲植物學家Major（1951）曾把后者用于植被或群落的形成上。公式寫成：植物群落=∫（o，c，p，r，t）。其中：o=有機體；c=氣候；p=土壤母質；r=地形；t=時間。并把它們的綜合體稱為生境。兩個公式的差別只在于強調的對象不一。

在植物學家Major的函數中，因子復合體“有機體”是非常廣義的。在前一公式的函數中，把同一個有機體復合體進一步具體化為三樣東西，即：植物區系、可進入性、植物生態特性。這都是在植被成因生態學中十分重要的因子。除生境因子以外，在植物的生態特性中，特別是現有種的競爭能力是決定群落類型的。

在植物學家Major的函數中，“生境”因子復合體分成三種：氣候、成土母質和地形。這只不過是強調的問題。討論強調總體性和所有環境因子的綜合作用，所以，只用一個符號（h）似乎已足夠了。當然，生境的概念可以具體化，甚至遠遠超過這三種成分（氣候、土壤和地形）而分為群落生存所需要的基本的、不同強度和組合的環境參數（能量、水分、養分）。而且生境概念還包括像火燒、動物放牧和啃食、取食種子以及所有各種形式的人類干擾等重要因子。只要這些因子有連續的或有規律重復的影響，則都算在內。

上述公式中用到的時間，是一個至少為三種區分明顯的因素的復合體：一種作為“變化速度”的時間，一種作為“群落年代”的時間，一種以“歷史的擾亂”的形式，在過去影響一個群落的任何重要事件發生的時間。正如北美學者Billings（1965）指出的那樣，時間不是像溫度和水分一樣的因子，他把時間描繪成最重要的維量。在群落形成中，時間非常肯定地是一個重要的因素，但時間的重要性在于它對所有的過程都是基本因素，因為時間是變化速度的基本尺度。可以把群落的形成和不同的時間尺度聯系起來考慮。從一個短時間范圍看，我們可以把這過程看成演替。這種時間范圍，在次生演替中可能有幾十年，而在原生演替中可能有幾個世紀。從長時間范圍看，我們就可以把這變化過程視為演化。

一般說，5個因子復合體（f，a，e，h，t）以各種方式相互起作用。例如，種和生態型的系統發育是受局部環境影響的。從另一方面講，生境因種的占領而起變化。這些變化為植物提供除引起生境變化的那些條件外的較好的生活條件，這造成一種時間鏈反應和一連串復雜的因果關系，那是難以弄清的。

這樣一種復雜的因果系統只能逐步地去理解。在大多數情況下，可以在特定的研究中把幾種因子直接排除掉。例如，在短期的局限性的研究中，把植物區系和種的特征看成既定的常數，往往是可能的。只有在研究植物侵入新的基質，侵入裸露的土壤，即在外來種還沒有適應下來的地區，或是種以小的殘留群體在那里占領的地方時，種到達某生境的能力才起重要作用。從局部看，可進入性因子隨著時間而失去重要性。在植物群落與占優勢的環境因子尚未達到平衡的那種情況下，時間才是重要的因子。這種平衡在各地區之間是不同的，但是在許多地區，甚至在栽培景觀中，也能發現大體上為自我永存或相對平衡的植被。在那些條件下，生境因子和生態特性往往成為因果分析中研究活動的中心。