廈門近岸海域大型底棲動物攝食功能群及其與環境因子的關系

劉坤，林和山，何雪寶，黃雅琴，林俊輝，牟劍鋒，張舒怡，王建軍*

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廈門近岸海域大型底棲動物攝食功能群及其與環境因子的關系

劉坤1，林和山1，何雪寶1，黃雅琴1，林俊輝1，牟劍鋒1，張舒怡1，王建軍1*

(1. 國家海洋局第三海洋研究所 海洋生物與生態實驗室，福建 廈門 361005)

根據2013年5月和11月在廈門周邊海域60個取樣站獲得的大型底棲動物數據，運用功能群方法分析該海域大型底棲動物功能群的時空格局及其與環境因子的關系。共鑒定大型底棲動物9門160科411種，其中肉食者152種，浮游生物食者102種，碎屑食者103種，雜食者48種和植食者6種，菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)和絲鰓稚齒蟲(Prionospiomalmgreni)分別是該海域春、秋季的主要優勢種。總體而言，浮游生物食者和肉食者為該海域的主要優勢功能群，但各區域的優勢功能群存在一定差異，圍頭灣的主導功能群為肉食者和碎屑食者，大嶝海域以肉食者和浮游生物食者為主，而九龍江口和同安灣則以碎屑食者和浮游生物食者占優勢。典范對應分析結果表明，水深和底溫是影響該海域大型底棲動物功能群時空格局的主要因素，活性磷酸鹽、底鹽、有機質和葉綠素a等對其分布也有一定的影響。

大型底棲動物；攝食功能群；環境因子；典范對應分析；廈門近岸海域

1 引言

海洋生態系統中各種生物通過攝食與被攝食的關系形成錯綜復雜的食物網，大型底棲動物上可濾食水體中的浮游生物或有機碎屑，下可捕食沉積物中的動植物，也可為魚類或更高級消費者所捕食，其通過水層-海底耦合過程將整個海洋生態系統連為一體，是連接系統中物質循環和能量流動的重要一環[1—3]。大型底棲動物功能群是具有相同生態功能的大型底棲動物的組合[4—5]，彼此之間的生態位有明顯重疊，功能群內物種是可以相互取代的，在不同月份或者季節中功能群可以有不同的種類組合，但它們的功能結構沒有改變，這種功能結構分析方法就可將復雜的食物網能流結構簡化為具有相互作用的簡單食物鏈加以研究[6]。

傳統的底棲生物與生態學研究多采用群落結構特征參數來評價和表征研究區域的現狀，受限于物種鑒定水平和生活史的自然變化等影響，而利用功能群的方法對物種分類鑒定要求不高，且生物生活史的自然變化也基本不會影響群落的生態功能，因此可以增加時空研究上的穩定性和可預測性[7]，能更加有效反應環境變化的影響。Warwick[8]利用功能群的方法分析了大不列顛群島大型底棲動物次級生產力的分布，指出了其相對于傳統分類方法的優勢所在；Gamito等[9]和Peng等[10]利用功能群方法并結合香濃威弗多樣性指數分別對葡萄牙蒙德古河口區和渤海灣的生態系統健康狀況進行評價；國內學者利用功能群方法對大型底棲動物功能群的分布格局及其變化規律研究主要集中在長江口、靈昆島、象山港、西門島等海域[11—14]。

目前，廈門近岸海域大型底棲動物的研究主要集中在其群落結構、多樣性和資源的保護與利用方面[15]，尚未見到對功能群方面的報道，廈門海域作為人類從事海洋活動和現代海洋的開發基地，受到人為干擾以及過度捕撈的影響較大，本文擬通過2013年度在廈門近岸海域的調查，分析該海域大型底棲動物群落組成和功能群結構，了解其時空格局及與環境因子的關系，以期為管理者制定科學有效的管理決策，保護生態環境并為生態恢復提供科學依據。

2 材料和方法

2.1 調查海域和取樣方法

2013年5月(春季)和11月(秋季)在廈門近岸海域開展了60個站位的大型底棲動物調查(圖1)。根據各取樣站的自然地理位置，將其分成4個區域：同安灣(TW，T1～T13)，大嶝海域(DD，D1～D14)，圍頭灣(WW，W1～W18)，九龍江口(JJ，J1～J15)。沉積物取樣使用0.05 m2抓斗式采泥器，每站連續取樣4次(合計采樣面積0.20 m2)，用網目孔徑為0.5 mm的過篩器分選生物標本。樣品的現場處理、室內分析以及資料整理均按《海洋調查規范》(GB/T12763.6-2007)要求進行。底溫、底鹽、葉綠素a、無機氮(DIN)、活性磷酸鹽以及沉積物有機碳和硫化物等環境因子的分析方法分別按《海洋監測規范》GB17378.4-2007和GB17378.5-2007規定執行。物種名稱與WoRMS網站(http://marinespecies.org/)進行比對并統一。

圖1 廈門近岸海域調查站位Fig.1 Sampling stations in Xiamen coastal waters

2.2 數據處理和分析

采用相對重要性指數IRI[16]進行大型底棲動物群落優勢種分析，公式如下：

IRI=(f·n/N +f·w/W)×104，

式中，n為某物種所有采樣站位的總個體數，w為某物種所有采樣站位的總濕質量，N為所有物種的總個體數，W為所有物種的總濕質量，f為某物種在各采樣站的出現頻率。

根據食性的不同可將大型底棲動物分為以下5類功能群[11，17]：

(1)浮游生物食者(planktophagous group，Pl)：依靠各種過濾器官濾取水體中微小的浮游生物，如許多雙殼類、甲殼類等。

(2)植食者(phytophagous group，Ph)：主要以維管束植物和海藻為餌料，如某些腹足綱、雙殼綱和蟹類等。

(3)肉食者(carnivorous group，C)：捕食小型動物和動物幼體，如某些環節動物、十足類等。

(4)雜食者(omnivorous group，O)：依靠皮膚或鰓的表皮，直接吸收溶解在水中的有機物，也可取食植物腐葉和小型雙殼類、甲殼類，如某些腹足綱、雙殼綱和蟹類等。

(5)碎屑食者(detritivorous group，D)：攝食底表的有機碎屑，吞食沉積物，在消化道內攝取其中的有機物質，如某些線蟲、雙殼類等。

各功能群的年平均棲息密度和年平均生物量為春、秋2個季度的大型底棲動物棲息密度和生物量的平均值。采用CANOCO4.5分析軟件和CANODRAW4.5作圖軟件進行大型底棲動物功能群與環境因子的典范對應分析(CCA)，其中物種數據采用各功能群的棲息密度，環境因子則由于量綱不同，對其用最大值法進行標準化處理。利用Monte Carlo檢驗CCA排序中所有軸的顯著性[18]。

數據分析利用SPSS19.0和Microsoft Excel 2010進行，通過單因素方差分析(one-way ANOVA)和無重復雙因素方差分析(two-way ANOVA)來檢驗季節、區域間大型底棲動物群落結構和功能群的差異，顯著性水平設置為0.05，圖表繪制使用ArcMap10.0軟件。

3 結果

3.1 種類組成

2013年春、秋兩季共鑒定大型底棲動物9門160科411種(表1)，多毛類(184種)、甲殼類(97種)和軟體動物(85種)是該海域的主要優勢類群，另有棘皮動物17種，其他動物28種(包括腔腸動物10種、紐形動物4種、星蟲動物4種、螠蟲動物1種和脊索動物9種)。

表1 各研究區域不同季節的大型底棲動物物種數分布

以相對重要性指數IRI≥100作為優勢種的判別標準，該海域不同季節的優勢種差別較大(表2)，春季菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)IRI值最大，達2 111，秋季的優勢種有絲鰓稚齒蟲(Prionospiomalmgreni)和凸殼肌蛤(Arcuatulasenhousia)，春、秋季共有優勢種只有絲鰓稚齒蟲(Prionospiomalmgreni)。

3.2 功能群的組成及時空變化

該海域大型底棲動物的功能群類型劃分情況見附表。總物種數最多的為肉食者(152種)，占37.0%，其次分別為浮游生物食者(102種)、碎屑食者(103種)、雜食者(48種)和植食者(6種)。5種功能群的年均密度大小順序依次為：浮游生物食者(202 ind/m2)、碎屑食者(90 ind/m2)、 肉食者(68 ind/m2)、 雜食者(60 ind/m2)、植食者(7 ind/m2)，按生物量排序依次為：浮游生物食者(27.2 g/m2)、碎屑食者(5.0 g/m2)、肉食者(4.7 g/m2)、雜食者(2.5 g/m2)、植食者(1.3 g/m2)，其中浮游生物食者的年均密度和生物量均最高，分別占總數的47.3%和66.7%(圖2)。按照各物種的相對重要性指數IRI來看，肉食者代表物種有特磯蠶(Euniphysaaculeata)、葉須內卷齒蠶(Aglaophamuslobatus)、滑指磯沙蠶(Euniceindica)和淺縫骨螺(Murextrapa)等。浮游生物食者代表物種有菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)和凸殼肌蛤(Arcuatulasenhousia)等。碎屑食者代表物種有梳鰓蟲(Terebellidesstroemii)和獨毛蟲(Tharyxsp.)等。雜食者代表物種有絲鰓稚齒蟲(Prionospiomalmgreni)、角海蛹(Ophelinaacuminata)和模糊新短眼蟹(Neoxenophthalmusobscurus)等。植食者代表物種有珠帶擬蟹守螺(Cerithideopsillacingulata)等。利用單因素方差分析，5個功能群分別在物種數(F=84.495，P< 0.01)、密度(F=3.598，P< 0.01)和生物量(F=5.742，P< 0.01)間均存在極顯著性差異。

表2 廈門近岸海域大型底棲動物各季節優勢種的IRI值及功能群類型

圖2 廈門近岸海域各功能群物種數、棲息密度和生物量的組成Fig.2 Species numbers，mean abundance and biomass of functional groups in Xiamen coastal waters

圖3 廈門近岸海域各季節功能群的物種數、棲息密度和生物量的分布Fig.3 Distribution of species numbers，abundance and biomass of functional groups in Xiamen coastal waters

該海域大型底棲動物功能群的空間分布變化(圖3)，圍頭灣的主導功能群為肉食者和碎屑食者，其功能群之和分別占該海域總種類數和總密度的64.9%和58.0%；大嶝海域的主導功能群是肉食者和浮游生物食者，其功能群之和分別占總種類數和總密度的54.5%和72.8%；九龍江口和同安灣的主導功能群則為碎屑食者和浮游生物食者，其功能群之和分別占總種類數和總密度的55.1%、58.0%和52.1%、80.0%。

季節變化上，碎屑食者的種類數和生物量在春季大于秋季，其他4個功能群則均是秋季大于春季；肉食者和碎屑食者的密度是春季大于秋季，其他3個則是秋季大于春季。

3.3 與環境因子的關系

運用典范對應分析法(CCA)分析該海域大型底棲動物功能群與環境因子的關系，Monte Carlo顯著性檢驗結果表明，CCA分析的第一排序軸和所有排序軸均成顯著性差異(第1軸：F=16.342，P=0.026；所有軸：F=2.426，P=0.020)，前兩個排序軸的特征值分別為0.176和0.015，其貢獻率分別達88.0%和95.4%(表3)，說明CCA的排序結果能夠較好的反映出大型底棲動物功能群和環境因子的關系[19]。

表3 排序軸特征值、功能群與環境因子排序軸的相關系數表

從CCA排序圖(圖4)以及表4中看出，水深與第一排序軸成最大正相關，相關系數為0.657 3，其次是有機質和葉綠素a，相關系數分別為0.397 5和0.322 4；與第二排序軸正相關關系最大的是底溫，相關系數達0.792 8，其次是活性磷酸鹽，相關系數為0.723 1，負相關關系最大的是底鹽，相關系數為-0.608 1。肉食者、碎屑食者和雜食者分布在軸1的右邊，植食者和浮游生物食者分布在軸1的左邊，軸1與水深表現出正相關，肉食者、碎屑食者和雜食者分布主要受水深的影響。軸2與底溫和活性磷酸鹽表現出正相關，底溫和活性磷酸鹽是影響植食者功能群分布的主要環境變量。

表4 前兩個排序軸與環境因子的相關系數

注：*表示p< 0.05，**表示p<0.01。

FG AX1:功能群排序軸1，FG AX2:功能群排序軸2，EN AX1:環境因子排序軸1，EN AX2:環境因子排序軸2。

Chla:葉綠素a，DEP:水深，Su:硫化物，TOM:有機質，WT:底溫，SAL:底鹽，DIN:溶解態無機氮，SRP:活性磷酸鹽。

圖4 大型底棲動物功能群和采樣站位與環境因子的CCA二維排序圖Fig.4 CCA ordination diagram of macro zoobenthos functional groups and environmental variables

4 討論與結論

4.1 功能群的時空分布和營養結構

大型底棲動物功能群的時空分布格局與其棲息生境的性質以及物種本身的生物學特性有著密切聯系[20]，該海域沉積環境以泥沙底質為主，較適合營埋棲的雙殼類生存，再加上近岸水域陸源營養鹽輸入，促進了水體中浮游生物的增殖[21]，適宜的生境加上豐富的食物來源造就了該海域浮游生物食者的優勢地位，其平均密度和生物量均大于其他4個功能群，本次調查中凸殼肌蛤和菲律賓蛤仔等浮游生物食者各為春、秋季優勢種，并且其IRI值相對較大。該海域大型底棲動物各功能群的物種數、密度和生物量在空間分布上并無顯著性差異，這可能是因為本次調查范圍較小，4個區域底質環境沒有顯著的差異(多為泥沙底質)有關；季節差異亦不明顯，這可能是由于大部分大型底棲動物的生活史較長，導致功能群季節變化不明顯，這與廖一波等[14]對浙江西門島海洋特別保護區、李少文等[22]對萊州灣大型底棲動物功能群研究結果類似。在4個海域中同安灣大型底棲動物功能群的密度和生物量均是最高，這可能是由于近年來隨著高集海堤的改造，東、西海域水體交換能力加強，沉積物中過量有機質的含量降低，生態環境質量有所好轉。

在大型底棲動物功能群劃分的基礎上，可將5個功能群進行營養級劃分。該海域大型底棲動物群落主要包括4個營養級，其中 Ⅰ 級包括浮游生物、碎屑和植物，大型底棲動物實際所占的是3個級別，浮游生物食者、碎屑食者和植食者屬于Ⅱ級，雜食者屬于Ⅲ級，肉食者屬于Ⅳ級。在該海域大型底棲動物群落中，Ⅱ級的平均密度和生物量均最高(表5)，且各個營養等級基本上是春季小于秋季(Ⅳ級的密度除外)，而Ⅳ級的密度和生物量均大于Ⅲ級，出現這種情況可能的原因是本文只討論了大型底棲動物群落中的營養等級，其能量流動相對簡單，和復雜的生態系統中營養等級的真實情況有一定的差別，Ⅲ級的較多能量很可能轉移到其他食物網中，另外一個原因可能是因為Ⅱ級的密度和生物量較大，Ⅲ級單一優勢種明顯，可攝食種類數量較少，作為攝食者的Ⅳ級食物來源充足，最后導致Ⅳ級的密度和生物量大于Ⅲ級[22]。

表5 廈門近岸海域各營養級大型底棲動物群落密度和生物量分布

4.3 功能群與環境因子的關系

大型底棲動物的攝食類型和營養結構的組成與環境因子有著密切的關系，其種類數、密度和生物量隨著溫度、水深、溶解氧、沉積物有機質和底質狀況等環境條件的變化而變化。目前一部分種類的攝食類型缺乏實驗驗證并且某些種類自身在生長過程中會改變食性[23]，再加上對于部分種類功能群類型的劃分也存在爭議，比如辛俊宏等[24]將泥蟹歸為碎屑食者，而李歡歡等[7]、葛寶明等[25]和本文將其歸為植食者，雖然大型底棲動物攝食功能群劃分的依據如種類的形態特征、食性和生態習性等方面認識不足，需要更進一步的研究與探討，但總體上本研究是建立在整個群落營養結構的基礎上，個別種類食性的變化并不能改變其營養結構構成，依然可以推斷出各攝食類群與環境因子之間存在的相關關系。

大型底棲動物功能群是海洋生境和環境質量的綜合反映，海洋環境的多變性和動力學過程的復雜性決定了影響大型底棲動物群落結構的環境因素相當復雜。Peng等[10]研究中發現營養鹽對渤海灣雜食者和浮游生物食者功能群影響顯著，碎屑食者主要分布于泥質區，鹽度與肉食者的關系密切。Dolbeth等[26]在對葡萄牙南部海域大型底棲動物的研究中認為水深梯度與各功能群的分布密切相關，底質粒徑對近岸海域肉食者的分布有一定的影響。本文結果表明不同功能群由于生態特征的差別，分別受不同的環境因子的顯著影響，水深和底溫對大型底棲動物功能群的分布有較大的影響，活性磷酸鹽、底鹽、有機質和葉綠素等對其分布也有一定的影響。浮游生物食者的密度和生物量在各個區域均為優勢類群，從功能群和環境因子的相關性來看，浮游生物食者適應生長在該海域水深較淺、沉積物有機質和硫化物含量較小的海域；肉食者和碎屑食者適應葉綠素a含量較高的海域；植食者適應底溫較高、鹽度較低的海域；雜食者適應生長在水深較深和有機質豐富的海域，這說明不同類型的功能群表現出不同的環境相關性。綜合以上研究發現，不同的海域影響各個功能群的主要的環境因子差別較大，這可能是因為各個海域的環境條件差別較大，比如環境污染、水動力條件以及人為干擾等。廈門海域處于人類活動的密集區，受環境污染和人為干擾力度較大，豐富的外源營養物質的輸入對大型底棲動物群落產生較大的影響，進而改變其功能群的結構[27]，但近年來該海域加大了生態環境整治力度，同安灣海域清除了大量的海上水產養殖設施、高集海堤開口改造工程等，這些措施的實施改善了該海域的環境條件[28]。可以預見隨著該海域環境條件的改善以及人為擾動的減弱，大型底棲動物的棲息地逐漸恢復擴大，其種類數量和生物量也將增加，那么底棲動物功能群的多樣性將更加豐富，最終實現生物物質和能量的多級利用和轉化，形成高效的、自我調控能力較強的海洋生態系統，并積極協調廈門海域的資源開發和保護，使該海域的生態環境與經濟的發展達到一個平衡的狀態。

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附表 廈門近岸海域大型底棲動物種類及攝食功能群類型

注：表中列出大型底棲動物相對重要性指數IRI值大于10的物種，其中C代表肉食者，O代表雜食者，D代表碎屑食者，Pl代表浮游生物食者，Ph代表植食者。

Functional feeding groups of macrozoobenthos and their relationships to environmental factors in Xiamen coastal waters

Liu Kun1，Lin Heshan1，He Xuebao1，Huang Yaqin1，Lin Junhui1，Mu Jianfeng1，Zhang Shuyi1，Wang Jianjun1

(1.LaboratoryofMarineBiologyandEcology，ThirdInstituteofOceanography，StateOceanicAdministration，Xiamen361005，China)

To explore the pattern of functional feeding groups of macrozoobenthos and their response to environmental factors in Xiamen coastal waters，including Weitou Bay，Dadeng，Jiulong River estuary and Tongan Bay，samples were collected at 60 stations in May and November 2013. A total of 411 species of macrozoobenthos were identified，which belonged to 9 phyla and 160 families. The macrozoobenthos were categorized into five functional groups based on feeding types including the camivorous group(C)，the planktophagous group(Pl)，the detritivorous group(D)，the omnivorous group(O) and the phytophagous group (Ph)，which contained 152，102，103，48 and 6 species in the sea area，respectively.RuditapesphilippinarumandPrionospiomalmgreniwere the prominent species in Spring and Autumn respectively. The groups of C and D dominated in Weitou Bay; the groups of C and Pl dominated in Dadeng; the group of D and Pl dominated in Jiulong River estuary and Tongan Bay. The results of canonical correspondence analysis indicated that water depth and water temperature were the important environmental factors impacting the spatial distribution pattern of macrozoobenthos functional feeding groups，and that active phosphate，salinity，organic matter and chlorophyllaalso modestly influenced the distribution of macrozoobenthos functional feeding groups．

macrozoobenthos; functional feeding groups; environmental factors; canonical correspondence; Xiamen coastal waters

2016-03-08；

2016-05-06。

國家自然科學基金(41306115)；國家海洋局海洋生態環境科學與工程重點實驗室開放基金(MESE-2014-02，MESE-2015-04)；國家海洋局第三海洋研究所基本科研業務費(海三科2012012)。

劉坤(1990—)，男，河南省商丘市人，海洋生物學專業。E-mail:liukun@tio.org.cn

*通信作者：王建軍，副研究員，主要從事海洋生物與生態研究。E-mail:wjj5358@sina.com

10.3969/j.issn.0253-4193.2016.12.010

Q178.53

A

0253-4193(2016)12-0095-11

劉坤，林和山，何雪寶，等. 廈門近岸海域大型底棲動物攝食功能群及其與環境因子的關系[J].海洋學報，2016，38(12)：95—105，

Liu Kun，Lin Heshan，He Xuebao，et al. Functional feeding groups of macrozoobenthos and their relationships to environmental factors in Xiamen coastal waters[J]. Haiyang Xuebao，2016，38(12)：95—105，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2016.12.010