單胺類及5-羥色胺拮抗劑對(duì)海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

馬 斌,劉全圣,王 偉,趙 俠,趙玉明,王春德

( 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109 )

單胺類及5-羥色胺拮抗劑對(duì)海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

馬 斌,劉全圣,王 偉,趙 俠,趙玉明,王春德

( 青島農(nóng)業(yè)大學(xué) 海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109 )

單胺類藥物左旋多巴胺和5-羥色胺一方面可能促進(jìn)海灣扇貝幼蟲纖毛活動(dòng)從而促進(jìn)幼蟲攝食，另一方面引起纖毛運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度的改變，又影響幼蟲的能量消耗，因此對(duì)扇貝幼蟲的生長(zhǎng)可能存在著雙重影響。以海灣扇貝幼蟲為研究對(duì)象，探討了左旋多巴胺和5-羥色胺及5-羥色胺的兩種拮抗劑曲唑酮和賽庚啶對(duì)其生長(zhǎng)的影響及其可能的作用機(jī)制。試驗(yàn)結(jié)果表明，0.1 ng/L左旋多巴胺和1.0 ng/L 5-羥色胺對(duì)海灣扇貝幼體的生長(zhǎng)率促進(jìn)作用最強(qiáng)，而5-羥色胺的促生長(zhǎng)作用可被曲唑酮和賽庚啶抑制，說(shuō)明5-羥色胺可能是通過(guò)5-HT1或5-HT2型受體起作用的。在海灣扇貝的育苗實(shí)踐中可以選擇使用低質(zhì)量濃度的5-羥色胺以促進(jìn)幼蟲的生長(zhǎng)。

海灣扇貝；幼蟲生長(zhǎng)；左旋多巴胺；5-羥色胺；曲唑酮；賽庚啶

我國(guó)北方的扇貝養(yǎng)殖業(yè)目前以引自美國(guó)的海灣扇貝(Argopectenirradiansirradians)為主[1]，產(chǎn)量和養(yǎng)殖面積占扇貝養(yǎng)殖的50%以上。海灣扇貝在23 ℃的水溫中要經(jīng)過(guò)10～11 d的浮游期生長(zhǎng)才開始附著變態(tài)，成為稚貝。若能在此階段加快幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，縮短浮游期的時(shí)間，將可以有效降低培養(yǎng)過(guò)程中的死亡率，提高扇貝育苗的成功率。

5-羥色胺和多巴胺都是常見(jiàn)的單胺類神經(jīng)遞質(zhì)，在動(dòng)物中起到神經(jīng)調(diào)節(jié)的作用。5-羥色胺和多巴胺也廣泛存在于扇貝幼蟲中，是扇貝神經(jīng)系統(tǒng)早期發(fā)育中最早出現(xiàn)的神經(jīng)遞質(zhì)之一，現(xiàn)有的報(bào)道主要集中于其參與幼蟲附著變態(tài)的誘導(dǎo)[2-3]。實(shí)際上5-羥色胺和多巴胺還可能參與貝類的肌肉收縮、運(yùn)動(dòng)和攝食等行為，尤其是與纖毛運(yùn)動(dòng)有關(guān)的運(yùn)動(dòng)[4-7]。扇貝幼蟲主要依靠具有大量纖毛的面盤進(jìn)行運(yùn)動(dòng)和攝食行為，因此單胺類有可能通過(guò)對(duì)幼蟲纖毛的控制而影響其運(yùn)動(dòng)和攝食，由于攝食和運(yùn)動(dòng)都有可能對(duì)幼蟲的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，因此有必要通過(guò)試驗(yàn)來(lái)確定單胺類藥物對(duì)貝類幼蟲生長(zhǎng)的效應(yīng)。

本試驗(yàn)以海灣扇貝幼蟲為研究對(duì)象，研究不同質(zhì)量濃度5-羥色胺和左旋多巴胺對(duì)幼蟲生長(zhǎng)的影響；通過(guò)研究5-羥色胺拮抗劑曲唑酮和賽庚啶對(duì)5-羥色胺作用的抑制，研究5-羥色胺可能的作用機(jī)制，為海灣扇貝的幼蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用海灣扇貝為膠南海豐盛福育苗場(chǎng)培育的經(jīng)過(guò)室內(nèi)催熟的1齡親貝，單獨(dú)刺激產(chǎn)卵分別獲得不同親貝的精卵若干，分組混合受精。在23 ℃下孵化22 h后選優(yōu)，取上層浮游能力強(qiáng)的幼蟲用于本試驗(yàn)。試驗(yàn)用試劑左旋多巴胺、5-羥色胺、賽庚啶和曲唑酮等均購(gòu)自美國(guó)Sigma公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 左旋多巴胺對(duì)海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)容器為2000 mL的燒杯，試驗(yàn)水體為1600 mL，通過(guò)水浴控制水溫23.5 ℃，試驗(yàn)選擇同一批次的剛剛孵出的1日齡扇貝幼蟲平均初始?xì)じ邽?88.7±0.6) μm，設(shè)定密度為1個(gè)/mL。根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)的結(jié)果，分別加入左旋多巴胺母液使試驗(yàn)容器的最終質(zhì)量濃度為10.0、1.0、0.1 ng/L，對(duì)照組不添加左旋多巴胺。每隔4 h投喂一次密度為2.0×106個(gè)/mL的球等鞭金藻(Isochrysisgalbana)(3011) 10 mL，每隔24 h用300目篩絹全量換水一次并補(bǔ)充左旋多巴胺母液以保持相同的幼蟲密度和藥物質(zhì)量濃度。每個(gè)試驗(yàn)組和對(duì)照組均設(shè)置3組重復(fù)。試驗(yàn)持續(xù)72 h，在試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)分別測(cè)量30個(gè)幼蟲的殼高和殼長(zhǎng)，計(jì)算幼蟲在試驗(yàn)階段的生長(zhǎng)速度。

1.2.2 5-羥色胺對(duì)海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

選擇同一批次的剛剛孵化出的扇貝幼蟲，幼蟲的平均初始?xì)じ邽?89.3±0.7) μm，分別加到2000 mL的燒杯中，加入5-羥色胺母液，加23 ℃海水定容到1600 mL，使幼蟲的密度達(dá)到1個(gè)/mL，根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)的結(jié)果，5-羥色胺的最終質(zhì)量濃度分別設(shè)定為50、10、1.0 ng/L和0.1 ng/L，對(duì)照組不添加5-羥色胺。每隔4 h投喂一次密度為2.0×106個(gè)/mL的球等鞭金藻(3011) 10 mL，每隔24 h用300目篩絹全量換水一次并補(bǔ)充5-羥色胺母液以保持相同的幼蟲密度和藥物質(zhì)量濃度。每個(gè)試驗(yàn)組和對(duì)照組均設(shè)置3組重復(fù)。試驗(yàn)持續(xù)72 h，在試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)分別測(cè)量30個(gè)幼蟲的殼高和殼長(zhǎng)，計(jì)算幼蟲在試驗(yàn)階段的生長(zhǎng)速度。

1.2.3 5-羥色胺拮抗劑對(duì)5-羥色胺促生長(zhǎng)作用的影響

根據(jù)上述的試驗(yàn)結(jié)果，選擇促進(jìn)生長(zhǎng)作用最強(qiáng)的5-羥色胺質(zhì)量濃度，在施加五羥色胺的同時(shí)分別施加0.1、1.0、10 ng/L的曲唑酮或賽庚啶，藥物處理時(shí)間為72 h，每隔24 h換水一次，同時(shí)補(bǔ)藥。幼蟲密度和餌料投放密度及時(shí)間同上。對(duì)照組只施加最強(qiáng)質(zhì)量濃度的5-羥色胺或不添加任何藥物(空白對(duì)照)，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)試驗(yàn)。在試驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)分別測(cè)量30個(gè)幼蟲的殼高和殼長(zhǎng)，計(jì)算幼蟲在試驗(yàn)階段的生長(zhǎng)速度。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)及處理

根據(jù)每組的初始和試驗(yàn)結(jié)束時(shí)的平均殼高或殼長(zhǎng)計(jì)算平均生長(zhǎng)速度，以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差來(lái)表示。相關(guān)數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件處理，不同試驗(yàn)組之間采用單因素方差方法分析，若差異顯著則采用Duncan檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，差異顯著性設(shè)置為P<0.05。

2 結(jié) 果

2.1 左旋多巴胺對(duì)海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)觀察到施加高質(zhì)量濃度的左旋多巴胺幼蟲活躍程度下降，纖毛的擺動(dòng)頻率降低，幼蟲游泳速度也減緩。試驗(yàn)結(jié)果表明，左旋多巴胺顯著影響海灣扇貝幼蟲的生長(zhǎng)(表1)。在10.0 ng/L和1.0 ng/L質(zhì)量濃度的試驗(yàn)組中海灣扇貝幼蟲的殼長(zhǎng)和殼高生長(zhǎng)率均顯著小于空白對(duì)照組(P<0.05)，說(shuō)明高質(zhì)量濃度的左旋多巴胺對(duì)扇貝幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育有一定的抑制作用，導(dǎo)致扇貝幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育緩慢。當(dāng)左旋多巴胺的質(zhì)量濃度降低到0.1 ng/L時(shí)，試驗(yàn)組扇貝幼蟲的殼長(zhǎng)和殼高生長(zhǎng)率與空白對(duì)照組無(wú)顯著差異(P>0.05)，說(shuō)明0.1 ng/L質(zhì)量濃度的左旋多巴胺對(duì)扇貝幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育沒(méi)有影響。

表1 左旋多巴胺對(duì)海灣扇貝幼蟲的生長(zhǎng)影響

注：同一列參數(shù)的上標(biāo)不同表示差異顯著(P<0.05), n=3. 其他表同.

2.2 5-羥色胺對(duì)海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)觀察到施加5-羥色胺組幼蟲表現(xiàn)極度活躍，纖毛的擺動(dòng)頻率和游泳速度均顯著加強(qiáng)。試驗(yàn)結(jié)果顯示，5-羥色胺對(duì)扇貝幼蟲的生長(zhǎng)表現(xiàn)為劑量依賴效應(yīng)，高質(zhì)量濃度時(shí)(50 ng/L和10 ng/L)抑制海灣扇貝幼蟲的生長(zhǎng)，1.0 ng/L的5-羥色胺對(duì)殼高和殼長(zhǎng)具有顯著的促進(jìn)作用，而當(dāng)質(zhì)量濃度降至0.1 ng/L時(shí)5-羥色胺對(duì)其生長(zhǎng)無(wú)顯著影響(P>0.05)，與空白對(duì)照相比差異不顯著(P>0.05)(表2)。

表2 5-羥色胺對(duì)海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

2.3 5-羥色胺拮抗劑對(duì)海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)作用的影響

單獨(dú)施加1.0 ng/L 賽庚啶或與1.0 ng/L 5-羥色胺聯(lián)合施用時(shí)幼蟲的纖毛擺動(dòng)頻率無(wú)顯著變化(P>0.05)，但當(dāng)加入高質(zhì)量濃度的賽庚啶時(shí)，幼蟲的纖毛運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)異常，表現(xiàn)為擺動(dòng)頻率下降且運(yùn)動(dòng)方向不規(guī)律。試驗(yàn)結(jié)果表明，單獨(dú)施用賽庚啶處理對(duì)海灣扇貝幼蟲殼長(zhǎng)和殼高的生長(zhǎng)無(wú)顯著影響(P>0.05),而單獨(dú)施用5-羥色胺(1.0 ng/L)顯著促進(jìn)扇貝幼蟲殼高和殼長(zhǎng)的生長(zhǎng)(表3)。5-羥色胺拮抗劑賽庚啶在低質(zhì)量濃度(0.1～1.0 ng/L)時(shí)顯著抑制5-羥色胺對(duì)幼蟲殼高和殼長(zhǎng)的促生長(zhǎng)作用，而質(zhì)量濃度進(jìn)一步提高到10 ng/L時(shí)則對(duì)幼蟲的生長(zhǎng)具有強(qiáng)烈的抑制作用，幼蟲的生長(zhǎng)幾乎停止。

表3 賽庚啶對(duì)5-羥色胺促生長(zhǎng)作用的影響

注：C為賽庚啶.

單獨(dú)施加曲唑酮或與1.0 ng/L的5-羥色胺聯(lián)合施用時(shí)幼蟲的纖毛運(yùn)動(dòng)沒(méi)有顯著變化(P>0.05)。曲唑酮對(duì)生長(zhǎng)的影響結(jié)果見(jiàn)表4。與空白對(duì)照組相比，用5-羥色胺(1.0 ng/L)處理的試驗(yàn)組顯著促進(jìn)扇貝幼蟲的生長(zhǎng)，而用曲唑酮單獨(dú)處理對(duì)海灣扇貝幼蟲殼長(zhǎng)和殼高生長(zhǎng)無(wú)明顯的抑制作用。當(dāng)將曲唑酮與1.0 ng/L的5-羥色胺共同施用時(shí)，隨著曲唑酮質(zhì)量濃度的提高，5-羥色胺的促生長(zhǎng)作用逐漸被抑制。

表4 曲唑酮對(duì)5-羥色胺促生長(zhǎng)作用的影響

注：T為曲唑酮.

3 討 論

多巴胺和5-羥色胺是廣泛分布于雙殼貝類中的單胺類神經(jīng)遞質(zhì)[8]。Kreiling 等[7]發(fā)現(xiàn)在硬殼蛤的早期發(fā)育中，多巴胺和5-羥色胺等神經(jīng)元在受精后24 h內(nèi)即已出現(xiàn)，多巴胺受體D2也在幼蟲孵化前出現(xiàn)。Cann-Moisan等[4]發(fā)現(xiàn)，在歐洲大扇貝(Pectenmaximus)幼蟲中多巴胺和5-羥色胺的含量隨著發(fā)育階段而升高，在附著前達(dá)到高峰。在雙殼貝類中，多巴胺能和5-羥色胺能神經(jīng)元主要分布于口球神經(jīng)節(jié)、腦神經(jīng)節(jié)和足神經(jīng)節(jié)[9]，可能參與扇貝幼蟲變態(tài)調(diào)控過(guò)程[2]。在無(wú)脊椎動(dòng)物如貝類和棘皮動(dòng)物中，多巴胺和5-羥色胺廣泛存在于控制幼蟲纖毛的神經(jīng)元中，并控制纖毛的運(yùn)動(dòng)，從而控制幼蟲依靠纖毛運(yùn)動(dòng)的行為[5,10]。Carroll等[5]也證明美洲牡蠣(Crassostreavirginica)的纖毛運(yùn)動(dòng)由多巴胺能和5-羥色胺能神經(jīng)元控制，5-羥色胺藥浴能夠顯著提高纖毛的擺動(dòng)速度并可以被5-羥色胺拮抗劑甲基麥角酸胺所抑制，而多巴胺藥浴則可顯著降低纖毛的擺動(dòng)速度并可被多巴胺拮抗劑ergonovine 所抑制。單胺類可能是通過(guò)控制細(xì)胞中鈣離子和環(huán)磷酸腺苷的釋放而控制纖毛的運(yùn)動(dòng)[11]。貝類幼蟲的攝食行為依賴于纖毛的運(yùn)動(dòng)，幼蟲依靠面盤纖毛的擺動(dòng)形成水流從而攝入單細(xì)胞藻類，因此纖毛運(yùn)動(dòng)速度的增加往往意味著更多的餌料攝入，從而促進(jìn)幼蟲的生長(zhǎng)。另一方面，纖毛的運(yùn)動(dòng)需要消耗額外的能量，因而將有可能抑制幼蟲的生長(zhǎng)。兩種作用相互平衡的結(jié)果將決定該藥物對(duì)扇貝幼蟲的凈作用。多巴胺和5-羥色胺均對(duì)貝類的濾水率有顯著影響[12]，因而也對(duì)扇貝幼蟲的殼長(zhǎng)凈增長(zhǎng)產(chǎn)生影響。

3.1 左旋多巴胺對(duì)扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

本試驗(yàn)結(jié)果表明，1.0～10 ng/L的左旋多巴胺顯著抑制扇貝幼蟲的生長(zhǎng)，而且這種作用只有在質(zhì)量濃度降低到0.1 ng/L時(shí)才消失。在試驗(yàn)中還觀察到，施加多巴胺可降低幼蟲纖毛的運(yùn)動(dòng)速度。Smith[8]曾報(bào)道，在貽貝(Mytiluscalifornianus)中，多巴胺通常通過(guò)與神經(jīng)元細(xì)胞膜上的受體結(jié)合而傳遞神經(jīng)信號(hào)從而控制纖毛的運(yùn)動(dòng)。而多巴胺對(duì)纖毛的抑制作用有可能是由其對(duì)幼蟲的多巴胺能神經(jīng)元的毒性造成的,類似的作用已在斑馬魚(Daniorerio)幼魚中報(bào)道過(guò)[13]。因此，多巴胺對(duì)扇貝幼蟲生長(zhǎng)的抑制作用可能是通過(guò)對(duì)纖毛活動(dòng)的抑制而引起的，多巴胺可能通過(guò)降低纖毛的運(yùn)動(dòng)速度或頻率，來(lái)降低幼蟲的攝食活動(dòng)，從而抑制幼蟲的生長(zhǎng)。

3.2 5-羥色胺對(duì)扇貝幼蟲生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)結(jié)果顯示高質(zhì)量濃度(>10 ng/L)的5-羥色胺對(duì)扇貝幼蟲的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，1.0 ng/L的5-羥色胺對(duì)于海灣扇貝幼體生長(zhǎng)率有明顯的促進(jìn)作用，這種促進(jìn)作用隨著5-羥色胺質(zhì)量濃度的降低而消失。同時(shí)，試驗(yàn)觀察到，隨著5-羥色胺質(zhì)量濃度的提高，扇貝纖毛的擺動(dòng)頻率顯著提高。基于上述結(jié)果分析，有可能在高質(zhì)量濃度時(shí)，5-羥色胺通過(guò)促進(jìn)纖毛的擺動(dòng)而促進(jìn)幼蟲的攝食作用從而提高幼蟲的生長(zhǎng)，但是由于纖毛的過(guò)速運(yùn)動(dòng)消耗額外的能量，攝食增加對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用不足以補(bǔ)償消耗的能量，因此幼蟲的生長(zhǎng)受到抑制。在適宜的5-羥色胺(1.0 ng/L)質(zhì)量濃度下，由于攝食提高而對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用大于纖毛運(yùn)動(dòng)增加所消耗的額外能量，因此幼蟲生長(zhǎng)得到提高。而在0.1 ng/L的5-羥色胺質(zhì)量濃度下，這兩種作用可能相互抵消，因而對(duì)扇貝幼蟲的生長(zhǎng)影響不顯著。類似的結(jié)果在羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)中也曾有報(bào)道，Chettria等[14]發(fā)現(xiàn)，用100 μg/mL的5-羥色胺藥浴2 d，顯著提高羅氏沼蝦幼蝦的生長(zhǎng)、存活和色素形成, 而在飼料中添加5-羥色胺的效果則稍差。

在高等動(dòng)物中，迄今已發(fā)現(xiàn)了5-羥色胺受體的7種類型13個(gè)亞型(5-HT1A、5-HT1B、5-HT1D、5-HT1F、5-HT2A、5-HT2B、5-HT2C、5-HT3、5-HT4、5-HT5A、5-HT5B、5-HT6、5-HT7)[15]。5-羥色胺受體也廣泛存在于無(wú)脊椎動(dòng)物中, 并已在貝類中被發(fā)現(xiàn)[16-18]。Wang等[17]在合浦珠母貝(Pinctadafucata)中克隆到一個(gè)類似于5-HT1型的受體，而蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)中的5-羥色胺受體兼具5-HT1和5-HT2的特點(diǎn)[18]。為初步確定海灣扇貝幼蟲中可能的5-羥色胺受體類型，本試驗(yàn)選擇了曲唑酮和賽庚啶兩種5-羥色胺拮抗劑來(lái)研究其對(duì)5-羥色胺的促生長(zhǎng)作用的影響。曲唑酮是一種5-羥色胺選擇性抑制劑，主要對(duì)5-HT2受體產(chǎn)生拮抗作用，是一種5-HT2A拮抗劑[19-20]。賽庚啶是一種哌啶化合物,具有廣泛的藥理應(yīng)用，該藥是一種非選擇性的 5-羥色胺受體阻斷劑,對(duì)5-HT1和5-HT2受體都有阻斷作用[21]。通過(guò)5-羥色胺兩種拮抗劑對(duì)5-羥色胺促扇貝苗生長(zhǎng)作用的影響可以推測(cè)出5-羥色胺在其體內(nèi)的受體種類。本研究的結(jié)果表明，賽庚啶對(duì)5-羥色胺誘導(dǎo)的促幼蟲生長(zhǎng)作用有顯著的抑制作用，質(zhì)量濃度越高抑制作用越明顯，證明海灣扇貝體內(nèi)可能存在可被賽庚啶阻斷的5-HT1或5-HT2受體(或者這兩種受體的某種亞型)。而曲唑酮對(duì)5-羥色胺誘導(dǎo)的幼蟲促生長(zhǎng)作用沒(méi)有顯著的抑制作用，說(shuō)明海灣扇貝幼蟲體內(nèi)可能不存在5-HT2A型受體。

本研究的結(jié)果證明，適宜質(zhì)量濃度的5-羥色胺可以顯著提高海灣扇貝幼蟲生長(zhǎng)率，因此在生產(chǎn)實(shí)踐中可以選擇使用5-羥色胺來(lái)有效減少海灣扇貝浮游幼蟲培育時(shí)間，提高生產(chǎn)效率。

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EffectsofMonoaminesand5-HTAntagonistsonLarvalGrowthinBayScallop

MA Bin, LIU Quansheng, WANG Wei, ZHAO Xia, ZHAO Yuming, WANG Chunde

( College of Marine Science and Engineering, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109，China )

L-dopamine and serotonin (5-HT) are routine monoamine neurotransmitters that may have dual effects on the larval growth of the bay scallopArgopectenirradiansirradians. They may accelerate larval growth by stimulating cilia beating and thus feeding while inhibition of larval growth may occur as a result of extra energy cost caused by accelerated ciliary movements. This study aimed to determine the ultimate outcome of the dual effects of L-dopamine and 5-HT on larval growth and also explore the underlying mechanism by examining the actions of 5-HT and its antagonists, trazodone and cyproheptadine. The results showed that larval growth was most accelerated by 0.1 ng/L L-dopamine and 1.0 ng/L 5-HT. The blockade of the 5-HT actions by its antagonists suggests that 5-HT may exert its effects via its binding to 5-HT2A receptor. These monoamines may be potentially used to accelerate larval growth in scallop culture.

bay scallop; larval growth; L-dopamine; serotonin (5-HT); trazodone; cyproheptadine

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.06.003

S968.313

A

1003-1111(2016)06-0620-05

2016-03-21；

2016-05-11.

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31572168)；山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系貝類創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)項(xiàng)目.

馬斌(1987—)，男，碩士研究生；研究方向：貝類遺傳育種學(xué). E-mail：hereiammabin@163.com.通訊作者：王春德(1967—)，男，教授；研究方向：海洋生物遺傳育種.E-mail：chundewang2007@163.com.