缺氮脅迫下含 Na+葉面肥對花生生長的抑制及補氮后的恢復效應

沈 浦，馮 昊，羅 盛，于天一，鄭永美，吳正鋒，陳殿緒，孫學武，王才斌，鄭亞萍

（山東省花生研究所，山東青島 266100）

缺氮脅迫下含 Na+葉面肥對花生生長的抑制及補氮后的恢復效應

沈 浦，馮 昊，羅 盛，于天一，鄭永美，吳正鋒，陳殿緒*，孫學武*，王才斌，鄭亞萍

（山東省花生研究所，山東青島 266100）

【目的】葉面肥中的鈉離子 (Na+) 大多為伴隨離子，其對作物的影響通常被忽視。實踐中，Na+對作物的作用包括促進和抑制兩方面，取決于作物營養生理狀況。研究 Na+對花生的抑制與缺氮 (N) 脅迫的關系，探索補施氮素對上述抑制作用的恢復效應，可為花生高效合理施肥提供理論依據。 【方法】盆栽試驗在山東省花生研究所人工氣候室內進行，設噴施肥料中含 Na+0、2.0、10.0 mg/pot 3 個水平，依次記為 T0、T1 和 T2。測定了花生葉片光合作用、莖葉及根干物質累積、根系形態特性和養分吸收，比較了缺氮脅迫 (T0、T1、T2) 和后期補施尿素態 N (T0-N、T1-N、T2-N) 條件下 Na+對花生影響的差異，并深入分析花生 Na 吸收與干物質累積和氮(N)、磷 (P)、鉀 (K) 養分吸收的相關關系。 【結果】1) 缺氮脅迫條件下，葉面噴施 Na+顯著抑制了花生的光合作用，凈光合速率由 CO211.4 μM/(m2·s) 下降到 CO26.7～7.5 μM/(m2·s)。莖葉和根干重 T0 (6.4 和 2.4 g/pot) ＞ T1 (5.7 和 1.9 g/pot) ＞ T2 (5.3 和 1.5 g/pot)。與 T0 相比，根總長度、總表面積和總體積 T1 處理下降了7.8%～10.5%，T2 處理顯著下降了 27.5%～31.8%。植株 Na 與 N、K 含量呈顯著負相關關系 (P ＜ 0.05)，花生Na 吸收量每增加 1.0 mg/pot，植株總的 N、K 吸收量分別下降 26.6 和 20.9 mg/pot。2) 后期補充噴施氮素條件下，施 Na+處理花生莖葉干物重比不施 Na+處理增加了 20.3%～25.8%。補施氮素后，施 Na+促進了莖葉對 N、P、K 的吸收，N 的吸收量增加了 9.2%～19.2%，P 增加了 20.0%～42.3%，K 增加了 21.4%～24.0%。相關性分析表明，花生植株總干物重及 P、K 含量在補施氮素后與 Na 含量呈顯著正相關關系 (P ＜ 0.05)。 【結論】Na+對花生生長及養分吸收的影響與氮素營養有關。在缺氮脅迫下，Na+對花生的生長為抑制作用，抑制程度隨噴施量增加而加重，高濃度 Na+顯著抑制根莖葉干物質的累積和 N、K 養分的吸收。補施氮肥提高了花生植株對Na+的適應性，恢復了光合作用及養分吸收能力，消除了 Na 脅迫的危害作用，產生“N–Na”協同促進效應。

鈉脅迫；生長狀況；補充供氮；恢復效應

Na+常常被認為是造成作物鹽堿危害的主要離子，其可通過滲透脅迫引起營養元素的缺乏，易造成活性氧清除酶 (如 SOD、POD 等) 失活，置換細胞膜中的 Ca2+，引起膜脂、蛋白質、核酸等的降解，破壞細胞組分，進而影響植株生長發育[1–3]。但近年來研究表明，很多植株的生長需要一定量的 Na+以維持滲透壓、促進碳水化合物代謝等，且 Na+能夠提高一些作物的葉面積指數、增加光截獲能力，以及具有替代植株其他營養元素 (如 K+) 的作用[4–7]。前人研究已證實，Na+對作物的抑制作用與營養生理狀況有很大關系，而缺氮脅迫是其中一個重要的因素[8–9]。由于土壤供給能力、氮肥利用效率及品種等方面的差異，作物缺氮脅迫現象時有發生[10–11]。缺氮脅迫下作物生長發育一方面會受到顯著抑制，另一方面作物自身也會產生一系列生理生化的適應性變化[12–13]。由此可見，缺氮脅迫下 Na+對作物生長發育的影響需要研究予以證實。

花生是我國重要的油料作物、經濟作物，在國民生產中有重要的作用[14–15]。生產中，花生可通過肥料及土壤吸收一定量的 Na+，特別是使用葉面施肥過程中，一些含 Na+成分 (EDTA-Na2、氯化鈉、亞硫酸氫鈉、四水八硼酸鈉、復硝酚鈉、硝普鈉和葡萄糖酸鈉等) 隨營養元素一起噴施在葉面而進入植株體內[16–19]。對此，大多數研究僅關注該肥料中營養元素(如 N、P、K 等) 的吸收利用狀況，而 Na+對花生的真實影響卻鮮有報道。Na+對花生的作用可能與其施入量 (或濃度) 有關，且較高 Na+施入量會對花生生長造成不利影響[20–21]。這種不利影響可能首先表現在葉片受損、養分吸收受到抑制、光合產物下降，而地下部根系發育是否受到抑制還不明確。作者前期研究結果發現葉面噴施氮素能夠顯著改善花生的葉面積、SPAD 值及凈光合速率，這主要由于氮素是花生蛋白質和核酸的組成元素，又是光合作用所必需的葉綠素、各種代謝調控酶、激素的構成元素[22–23]。然而，葉面噴施 Na+是否會對花生產生抑制作用以及這種抑制能否通過補施氮素緩解，有待于深入研究。

本文利用人工氣候室盆栽試驗，研究了缺氮素脅迫下含不同濃度 Na+葉面肥對花生光合作用、干物質累積、根系形態及養分吸收的影響差異。同時，比較了補施氮素對各處理的作用效果，以探究葉面噴施氮肥能否消除或緩解 Na+的影響，以及對花生的光合作用和生長發育的恢復效應。本研究的開展可為花生高效合理施肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

花生品種為山東省花生研究所培育的花育 20 號，該品種為小花生類型。試驗噴施液中鈉來源于氫氧化鈉，氮來源于尿素，磷、鉀來源于磷酸二氫鉀，三種化學試劑均為上海國藥集團生產。供試土壤采自于山東省花生研究所萊西試驗農場，土壤類型為棕壤，pH 值為 5.1、有機質 11.6 g/kg、速效磷 26.5 mg/kg、堿解氮 56.3 mg/kg、速效鉀 70.0 mg/kg。

1.2 試驗設計

盆栽試驗于 2014 年 11 月 27 日到 2015 年 2 月 2 日在山東省花生研究所人工氣候室開展，氣候室內晝夜溫度為 28℃/22℃、相對濕度 65%/70%。試驗盆缽直徑 15 cm、高 20 cm，每盆用土 2.1 kg，盆內土壤不施基肥。每盆播入 3 粒花生種，在齊苗后間苗，保留 2 棵長勢均勻的花生苗。盆栽試驗每 2 天澆水 1 次，按最大田間持水量的 75% 左右保持土壤含水量。

2014 年 12 月 22 日 (四葉期) 開始葉面噴施含氫氧化鈉及磷酸二氫鉀溶液，每周噴 1 次，共噴施 3次；試驗噴施的 Na 及 N、P、K 含量狀況見表 1。試驗處理 T0 噴施液的 pH 值為 5.0；T1 處理以 T0 為基礎，噴施液中加 Na 量為 2.0 mg/pot (每次噴施 Na 8.5 mL、0.08 mg/mL)，噴施液 pH 值為 6.0；T2 處理加 Na 量為 10.0 mg/pot (每次噴施 Na 8.5 mL、0.4 mg/mL)，噴施液 pH 值為 7.0。其中，T2 處理葉面肥中 Na+濃度依據常見含鈉葉面肥噴施狀況 (0.4‰) 設定。從 2015 年 1 月 12 日 (七葉期) 開始，一半盆栽噴施蒸餾水 (T0、T1 和 T2 處理)，一半盆栽噴施氮素 (T0-N、T1-N 和 T2-N 處理)，每周 1 次，共噴施 3次，各試驗處理均重復 3 次。

表1 處理編號及葉面噴施元素量 (mg/pot)Table 1 Treatment code and element for spraying solution

1.3 取樣與測定

2015 年 2 月 2 日先利用 CIRAS-3 光合儀 (PP Systems 公司，美國) 測定花生葉片凈光合速率。然后取整株花生，將其分為根部和莖葉部。根部用WinRHIZO 根系分析系統 (Regent Instruments 公司，加拿大) 測定根長度、根表面積、根體積等根系形態參數[24]。植株根和莖葉烘干后，測定干物重；然后樣品粉碎磨細，用 H2SO4–H2O2進行消化，依次測定N、P、K 和 Na 含量[25]。

1.4 數據處理

采用 Sigmaplot10.0 作圖，花生干物重、根系形態特性、NPK 和 Na 含量用 SAS 8.0 軟件進行各處理之間差異顯著性分析 (ANOVA) 和各指標之間相關顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 花生地上部干物質累積及凈光合速率變化

缺氮脅迫下，噴施高 Na+葉面肥可顯著抑制花生凈光合速率及干物質累積 (圖 1)。T0 處理凈光合速率為 CO211.4 μM/(m2·s)，噴施 Na+葉面肥顯著下降到 CO26.7～7.5 μM/(m2·s)(T1 和 T2 處理)。花生地上部莖葉干物重隨著 Na+增加而逐漸下降，T0、T1和 T2 處理分別為 6.4、5.7 和 5.3 g/pot。然而，補施氮素條件下，加入 Na+處理 T1-N 和 T2-N (8.4 和 8.1 g/pot) 地上部莖葉干物重卻顯著高于不加 Na+處理T0-N (6.7 g/pot)。同時，凈光合速率各處理沒有顯著差異，且以 T2-N 較高。在缺氮脅迫條件下，隨著葉面肥 Na+增加，花生干物質重量受到顯著抑制，而后期補充噴施氮素可緩解 Na+的抑制，甚至表現出促進干物質累積的作用。

2.2 花生根重及形態變化

缺氮脅迫下，花生根重及形態對葉面肥中 Na+的響應非常敏感 (圖 2)。根干重由 T0 的 2.4 g/pot 下降到 T1 的 1.9 g/pot 和 T2 的 1.5 g/pot。補施氮素后，3 個處理根干重 T1-N 高于 T0-N 和 T2-N，T0-N降低到 1.7 g/pot，而 T1-N 處理增加到 2.1 g/pot，T2-N處理維持在 1.5 g/pot。

花生根系形態也有相同的變化特征 (圖 2)。在缺氮脅迫條件下，葉面肥加入 Na+后，根總長度、根總表面積和根總體積都呈現下降趨勢，T1 比 T0 分別下降 7.8%～10.5%，T2 比 T0 分別顯著下降了 27.5%～31.8%。補施氮素后，T0-N 根系形態受到抑制，根總長度、根總表面積和根總體積仍高于 T2-N 處理11.3%～21.4%，卻比 T1-N 處理下降了 14.2%～21.0%。

三個根系形態指標總量對葉面肥 Na+的響應雖然相似，但從不同直徑根系來看，在缺氮脅迫條件下，高 Na+(T2 處理) 對根長的抑制從細根 (＜ 0.5 mm)開始，直徑超過 1.5 mm 根系受其抑制作用較弱；而根表面積及根體積則從粗根 ( ＞ 1.5 mm) 開始，其受高 Na+的抑制越來越大 (圖 3a1、圖 3b1、圖 3c1)。補施氮素下，低 Na+(T1-N) 對根長的恢復也從細根(＜ 0.5 mm) 開始，而根表面積和根體積的恢復則從粗根 ( ＞ 1.5mm) 開始 (圖 3a2、圖 3b2、圖 3c2)。

圖1 花生莖葉干重及凈光合速率變化Fig. 1 Changes in dry weight of shoot and net photosynthesis rate

圖2 花生根干重及總根系形態變化Fig. 2 Changes in dry weight of root and root morphological peanut

2.3 花生鈉吸收對干物質累積及氮、磷、鉀營養的影響

葉面噴施 Na+顯著提高了莖葉對鈉的吸收，缺氮脅迫下高 Na+處理 (T2) 莖葉鈉吸收量顯著高于 T1和 T0 處理 (圖 4)，補施氮素下植株鈉含量表現為：T2-N ＞ T1-N、T0-N。缺 N 脅迫下 Na+對莖葉 N 的吸收也產生了顯著影響，各處理莖葉氮素吸收量分別為 T0 (144.1 mg/pot) ＞ T1 (132.0 mg/pot) ＞ T2 (115.4 mg/pot)。補施氮素后，三個處理莖葉氮吸收量都顯著增加，而處理間以 T1-N (251.1 mg/pot) 最高，T2-N (230.0 mg/pot) 次之，T0-N (210.7 mg/pot) 最低。對于莖葉磷、鉀，缺氮脅迫下 T1 和 T2 處理與 T0 處理相比有下降趨勢，但沒有達到顯著差異水平。然而，補施氮素下施 Na+處理尤其高 Na+處理顯著高于不噴 Na+處理，T2-N 處理比 T0 處理磷吸收量和鉀吸收量分別顯著增加 42.3% 和 24.0%。

圖3 花生根系在不同直徑范圍的累積動態變化Fig. 3 Dynamics of root accumulations within different diameter range

在缺氮脅迫條件下，花生根系對 Na 的吸收量在噴施 Na+后略有增加，但未達到顯著差異；補施氮素后，各處理根的 Na 吸收量都下降至 0.42 mg/pot左右。根系對 N、P、K 的吸收量與根干重相似，隨著噴施 Na+濃度增加呈下降趨勢，T0 處理根的 N、P、K 吸收量大于 T1 和 T2 處理。補施 N 素促進了低 Na+處理 (T1-N) 根部對 N、P、K 的吸收，其吸收量總體高于其他兩個處理 (T0-N 和 T2-N)。

相關性分析表明，植株 Na 含量 (根與莖葉總吸收量) 與干物重在缺氮脅迫條件下呈顯著負相關關系(r = 0.69*)，若每盆花生 Na 吸收量增加 1.0 mg，干物重將下降 1.2 g，同時花生氮、鉀吸收量也顯著下降26.6 mg 和 20.9 mg，而磷素的響應并不明顯 (圖 5)。補施氮素下，花生植株干物重及營養狀況與 Na 吸收卻呈正相關關系，其中 Na 與植株干物重 (r = 0.65*)、磷含量 (r = 0.71*) 和鉀含量 (r = 0.80**) 相關性達顯著水平 (P ＜ 0.05)。

3 討論

含 Na+葉面肥對花生的影響在缺氮脅迫條件下表現為抑制作用，且這種抑制對于高 Na+量處理更為顯著。噴施的 Na+隨氣孔或胞間連絲進入植株體內，易產生滲透脅迫，致使植株體內的一些必需營養元素缺乏[1]。由于 Na+與 K+可競爭結合酶復合物的結合點位，以及 Na+同帶正電荷的 K+、NH4+產生的陽離子易產生一定競爭作用[26]，因而本研究中花生鈉含量與氮、鉀含量呈顯著負相關關系，而與磷含量關系不顯著 (H2PO4–、HPO42–帶負電荷)。筆者前期研究證實，噴施液由 pH 5 增加到 pH 7 后，花生磷的吸收濃度增加，而總磷吸收量沒有顯著增加[24]。隨著植株吸收的鈉量增加，花生氮、鉀 (尤其是氮素)吸收受抑制更為顯著，這就使得花生的光合作用受限、凈光合速率顯著下降。事實上，不僅地上部莖葉在噴施含 Na+溶液后干物重顯著下降，地下部根系的發育也受到顯著抑制，根的長度、表面積及體積也顯著下降。莖葉及根系生長受到抑制除了上述原因外，Na 累積能夠導致花生體內蛋白質和核酸的代謝不能正常進行，從而使得一些有毒次生產物 (如游離氨基酸、胺等) 產生，進而影響花生生長發育及干物質累積，且這些抑制作用在缺氮脅迫下表現更為明顯。

圖4 花生莖葉和根中鈉及氮、磷、鉀含量Fig. 4 Contents of Na, N, P and K in shoot and root of peanut

圖5 花生鈉吸收量與干物質累積及氮磷鉀營養的相關關系Fig. 5 Relations between Na accumulation and dry weight of plant and N, P, K contents in peanut

后期補充噴施氮素后，花生受 Na+脅迫現象消除。葉面氮肥可通過增加葉綠素含量，提升光系統PSII 反應中心內部光能轉換效率等，促使葉片光合作用的恢復[23,27]。同時，氮素是蛋白質、氨基酸、核酸等重要組成成分，葉面氮肥也顯著改善了作物營養，從而促進了干物質的累積[28–31]。相關性分析表明，花生對 Na 的吸收在補施氮素下甚至與干物質累積，N、P、K 含量呈正相關關系。對于莖葉的干物重，補施氮素和含 Na+肥料比單獨補施氮素顯著增加，根的干物重也以噴施 Na+溶液和氮素最高。有研究表明，Na+能夠提高植株體中硝酸還原酶的活性及葉綠體對丙酮酸鹽的吸收，推進光合磷酸化過程[6,32–33]。另外，氮肥的施用在促進花生生長發育及干物質累積的同時，對植株體內 Na+的抑制作用也起到一定的稀釋效應。因而，噴施 Na+結合氮肥顯著促進了花生的干物質累積及養分吸收。可見，Na+對花生生長及養分吸收影響與氮素水平有很大關系，后期補施氮肥提高了植株對 Na+的適應性，消除了 Na 脅迫的危害作用，產生“N–Na”協同效應。

4 結論

葉面噴施含 Na+肥料在缺氮脅迫條件下抑制了花生的光合作用、干物質累積及氮、鉀養分吸收，這種抑制隨著噴施 Na+含量增加而更顯著。后期補施氮肥后，這種抑制作用能夠及時消除，花生的光合作用恢復、干物質累積和氮、磷、鉀養分吸收顯著增加。

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Inhibition of Na+-containing foliar fertilizer on peanut growth under N deficiency stress and recovery effect by supplemental N spraying

SHEN Pu, FENG Hao, LUO Sheng, YU Tian-yi, ZHENG Yong-mei, WU Zheng-feng, CHEN Dian-xu*, SUN Xue-wu*, WANG Cai-bin, ZHENG Ya-ping
( Shandong Peanut Research Institute, Qindao, Shandong 266100, China )

【Objectives】Sodium (Na+) is often contained as counterion in foliar fertilizers, so its effect on crop growth is least considered during fertilization. Na+plays both promotion and inhibition roles on crop growth, depending on the plant nutrition and physiology status. The inhibition role of Na+was studied on peanut exposure to Na+stress, and the recovery effect of supplemental spraying N to the inhibition was also investigated.【Methods】A pot experiment was conducted inside the growth chamber located in Shandong Peanut Research Institute. Three levels of Na+were designed in the foliar fertilizer: Na+0, 2.0 and 10.0 mg/pot, and recorded as T0, T1 and T2 in turn. The peanut photosynthesis, dry matter accumulation, root morphology, nutrient absorption were investigated in both N deficit stresses (T0, T1, T2) and later urea supplement (T0-N, T1-N, T2-N). The effect of Na absorption on the N, P and K absorption was analyzed. 【Results】1) Without N supplement, the net photosynthetic rates were significantly decreased from 11.4 CO2μM/(m2·s) to 6.7–7.5 CO2μM/(m2·s) in Na containing treatments, the dry weights of shoot and root were in order of T0 (6.4 and 2.4 g/pot) ＞ T1 (5.7 and 1.9 g/pot) ＞ T2 (5.3 and 1.5 g/pot). Total root length, surface area, and volume in T1 and T2 treatments were decreased by 7.8%–10.5% and 27.5%–31.8% compared with T0. 2) With later supplement of N, Na+inhibition in photosynthesis was recovered quickly. The shoot dry weights in T1-N and T2-N treatments were increased by 20.3%–25.8% compared with T0-N. The inhibition of Na+became promotion of N, P, K absorption. The shoot N, P, K absorptions in T1-N and T2-N treatments were respectively increased by 9.2%–19.2%, 20.0%–42.3%, 21.4%–24.0% compared with T0-N. The total dry weight of peanut and N, K absorptions were positively correlated with Na+(P ＜ 0.05). 【Conclusions】Under N deficit, Na+shows inhibition effect on the growth and nutrient absorption of peanut and the effect will become exaggerated with the increased Na+contents in fertilizers.This inhibition will be remarkably correlated by later supplement of N, and the inhibition role will change to promotion role of Na+. Therefore, application of Na+containing fertilizer, especially those with high Na+concentration, should consider the N supply in order to relieve the possibly harmful effect of Na+.

sodium stress; growth inhibition; N supplemental supply; recovery effect

S565.2

A

1008–505X(2016)06–1620–08

2016–01–11 接受日期：2016–05–06

山東省農業科學院科技創新重點項目（2014CXZ06-2，2014CXZ11-2）；國家自然科學基金項目（41501330，31571617）；山東省農業科學院青年科研基金項目（2015YQN05）；山東省農業重大應用技術創新課題資助。

沈浦（1986—），男，安徽鳳陽人，博士，助理研究員，主要從事花生栽培與生理研究。E-mail：shenpu109@163.com

* 通信作者 E-mail：chenzhao126@sina.com；E-mail：sunwu50@163.com