輕度干旱脅迫下黃淮麥區不同基因型小麥的響應分析

李春喜，郭雪妮，張黛靜，劉雪晴，劉安琪，王艷杰

河南師范大學生命科學學院，河南 新鄉 453007

輕度干旱脅迫下黃淮麥區不同基因型小麥的響應分析

李春喜*，郭雪妮，張黛靜，劉雪晴，劉安琪，王艷杰

河南師范大學生命科學學院，河南 新鄉 453007

黃淮麥區是我國小麥的主要生產區，而此地區小麥生長季降雨稀少，深受干旱的影響。為了解黃淮麥區不同基因型小麥的抗旱性差異，采用盆栽控水營造干旱脅迫環境，選取河南省大面積種植的23個小麥品種進行苗期試驗。通過測定小麥的葉片脯氨酸含量、葉片相對含水量、凈光合速率、根系長度、根系體積、根系表面積、根系活力、株高增長率等14項生理及形態指標，并運用相關分析、主成分分析、隸屬函數和聚類分析等多種統計方法對參試小麥品種的抗旱性進行綜合評價。結果表明，在測定的14項指標中，株高、凈光合速率、氣孔導度及脯氨酸含量受干旱影響程度較大，其中脯氨酸含量的抗旱指數均大于1，且發現部分指標間存在一定的相關聯性，不同指標對小麥的抗旱性反映存在差異。利用主成分分析，可將14個指標轉化為6個相互獨立的綜合指標，其累計貢獻率達到87.234%。依據抗旱性綜合評價值（D）進行聚類分析，可將23個小麥品種分為3類：第1類，強抗旱型，包括豫麥49-198、浚曉9706、百農160、中麥895、鶴麥801等5個品種；第2類，中等抗旱型，包括眾麥998、豐德存1號、矮抗58、周麥22等11個品種；第3類，弱抗旱型，包括華成3366、偃展4110、許科168、04中36等7個品種。

小麥；輕度干旱；抗旱指標；綜合評價值

我國是世界上最大的小麥生產、消費國，黃淮海平原是全國小麥的主要生產區，常年小麥播種面積占全國小麥總面積的一半以上，達1400×104hm2，產量達到總產量的65%（盧布等，2010）。而冬小麥生長季恰逢黃淮地區降水稀少時，深受干旱的影響，加之近年來黃淮部分區域春季降水呈減少趨勢，旱災頻發（房世波等，2014；徐建文，2014）。因此探究黃淮麥區主栽小麥的耐旱能力，并結合區域特點，合理布局品種，使各品種耐旱能力充分發揮，對于糧食節水豐產具有重大意義。

作物的耐旱性是指作物對干旱逆境的適應性和抵抗能力，即在需水不足時可以使其受傷害程度最輕、減產最少的能力（張正斌，2003）。有關作物的抗旱機理，國內外學者已做了大量研究，不同的作物在干旱脅迫下，其葉綠素、葉綠素熒光、水分利用效率、脯氨酸含量、光合作用等均受到顯著影響（Erice et al.，2011；Ghaderi et al.，2011；Maricle et al.，2011），株高、相對含水量、干物質重、脯氨酸等是小麥抗旱性分析中應用較多的指標（周桂蓮，1996；田夢雨等，2010）。但抗旱性是由一系列因素決定的，如果采用單一指標評價，很大可能得到片面的結果。通過主成分分析和模糊隸屬函數法，不僅能對多個指標進行綜合評定，避免因指標單一而導致的結果片面，而且可以很好地揭示作物抗旱的相關性狀與抗旱性之間的關系（孟慶立等，2009）。

本試驗選取23個小麥品種進行苗期輕度干旱脅迫試驗，共調查了植株根系及地上部的14項指標，試圖將脅迫下小麥地上部生長與根系發育的受限情況聯系起來。為進一步提高抗旱評價的可靠性，在抗旱指數的基礎上又運用多種統計學分析方法對小麥的抗旱性狀進行綜合評測，以期為品種栽培提供可信的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取了黃淮麥區 23個大面積種植的小麥品種（詳見表1）。

表1 供試品種Table 1 Wheat cultivars used in the study

1.2 試驗設計

試驗于河南師范大學玻璃溫室內進行，采用盆栽控水法。供試土壤取自河南師范大學試驗田耕層土壤，土質為中壤，土壤采回后風干過1 cm篩，選擇大小合適的盆（直徑17 cm，高13 cm），每盆裝土 1500 g，按常規大田施肥量每盆施入尿素0.5 g、過磷酸鈣1.92 g、硫酸鉀0.52 g充分混勻并平衡 1周。挑選飽滿籽粒進行播種，每盆播種 20粒，每處理設3個重復。播種后定量澆水保持適宜的水分，溫室內濕度（60%±5%），溫度16 ℃/10 ℃（晝/夜），自然光照加補光12 hd-1，待小麥長至三葉一心時進行處理。設置兩個水平：正常灌溉，土壤含水量為19%，相當于田間持水量80%；輕度干旱，土壤含水量為13%，相當于田間持水量的55%。干旱脅迫30 d后測定各項指標。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 株高

水分脅迫前每處理選取長勢一致的幼苗6株做標記，脅迫30 d后測定原標記植株的株高。

1.3.2 植株生物量

每處理取6株幼苗，先置恒溫干燥箱殺青，然后烘至恒重，3次重復。

1.3.3 根系形態

通過根形態掃描儀（Epson V700）將完整的根系圖像錄入電腦，應用分析軟件（WinRhizo）對根系的總長度、總體積和總面積進行測量。

1.3.4 葉片含水量、相對含水量

取3株幼苗最上一片展開葉稱量初始鮮重，然后將全部葉片浸于清水中 8 h，取出并吸去葉片多余水分，稱取飽和鮮重，置恒溫干燥箱烘至恒重，3次重復（高俊鳳，2006）。

1.3.5 葉綠素

采用日產SPAD-502型葉綠素計測定，每片葉測定5個點取平均值，3次重復。

1.3.6 葉綠素熒光

使用Pocket PEA植物效率分析儀，在葉片暗適應20 min后測定葉綠素熒光參數，每處理3次重復。

1.3.7 光合速率的測定

采用Li-6400光合儀測定光合速率、氣孔導度、蒸騰速率等，儀器使用開放式氣路，設定CO2物質的量濃度為400 μmolL-1，光強為1000 μmolm-2s-1，測定時間為上午9:30—11:30和下午14:00—16:00。

1.3.8 根系活力

采用本實驗室改良的氯化三苯基四氮唑（TTC）法測定（張志良等，2003）。

1.3.9 滲透調節物質脯氨酸

采用本實驗室改良后的酸性茚三酮顯色法測定（張志良等，2003）。

1.4 數據分析

用Excel 2010與SPSS 22.0統計分析軟件對數據進行性狀間相關分析、主成分分析、隸屬函數分析和聚類分析。

1.4.1 各品種抗旱指數計算公式（蘭巨生，1998）

1.4.2 各綜合指標的隸屬函數值U（Xj）的計算公式（白志英等，2008）：

式中，Xj表示第j個綜合指標，Xmin和Xmax表示第j個綜合指標最小值和最大值。

1.4.3 各綜合指標權重的計算公式（白志英等，2008）：

式中，Wj表示第j個綜合指標在所有綜合指標中的權重，Pj是每個供試品種第j個綜合指標的貢獻率。

1.4.4 各小麥品種綜合抗旱性的計算公式（白志英等，2008）：

式中，D為各供試品種在干旱脅迫下用綜合評價指標所得出的抗旱性綜合評價值。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下不同基因型小麥單項指標的抗旱指數

小麥經過長期輕度干旱脅迫后，所有品種均通過自身調節來抵御不良環境，并通過外部形態及內部生理表現出來，把測定的 14項不同計量單位的抗旱指標轉化為無量綱的抗旱指數（表 2），可直觀得到各品種的抗旱性。不同的指標對干旱環境的反應有差異，其中，脯氨酸的抗旱指數大于 1，凈光合速率的抗旱指數小于0.44，氣孔導度的抗旱指數小于0.47，說明小麥在干旱脅迫時脯氨酸含量升高，而凈光合速率、氣孔導度降低。即使品種相同，其不同指標的抗旱指數也可能會有較大差異，如抗旱性較強的豫麥 49-198其根系活力的抗旱指數最大，但株高的抗旱指數卻最小。若用任何單一的指標評價小麥的抗旱性，都會導致評價結果都不全面、不準確，所以選用多個指標來綜合評價小麥抗旱性是非常必要的。

2.2 干旱脅迫下不同基因型小麥抗旱指標的篩選

對于所選的不同基因型小麥的抗旱指標進行相關性分析，從分析結果可知（表 3），各指標之間存在著一定程度的相關性，其中，LWC與RLWC、Chl達極顯著相關，Pn與Ci、vR與DW、TRL與RSA等均達極顯著相關，這表明各指標顯示的抗旱信息存在重疊。因此，可以利用主成分分析對選取的14個生理以及形態指標加以綜合分析，把原來的 14個指標轉化為6個新的綜合指標，其累計貢獻率達到87.234%（表4）。理論上，85%的累計貢獻率即具備較強的信息代表性，這說明前6個綜合指標代表了所測定的 14個指標的大部分信息，因此可用這6個綜合指標對供試的23個小麥品種進行抗旱性綜合評價。

表2 不同小麥品種各指標的抗旱指數Table 2 Drought resistant indexs of each single index of different wheat cultivars

表3 不同小麥品種各單項指標的相關系數Table 3 Correlation matrixes of each single index of different wheat cultivars

表4 單項指標抗旱指數的主成分分析結果Table 4 Principle component analysis on different drought resistance indexes

2.3 干旱脅迫下不同基因型小麥苗期抗旱性綜合評價

為了對不同小麥品種的抗旱性進行綜合評定，運用隸屬函數法分別算出6個綜合指標對應的模糊隸屬函數值（式 5），然后用已求出的隸屬函數值分別乘以6個主成分的權重值并進行加權（式7），得到23個小麥品種的抗旱性綜合評價值（表5）。依據D值大小，采用聚類分析法對23個小麥品種進行分類（圖1），采用最大距離法可將23個小麥品種分為3類：強抗旱型，包括豫麥49-198、浚曉9706、百農160、中麥895、鶴麥801等5個品種；中等抗旱型，包括眾麥998、豐德存1號、矮抗58、周麥22、眾麥7號、商麥1號等11個品種；弱抗旱型，包括華成3366、偃展4110、洛麥26、許農5號、眾麥1號、許科168、04中36等7個品種。

3 討論

3.1 作物抗旱性評價

抗旱性并非由單一因素決定，而是由一系列因素共同決定，在作物中具體表現在外在形態結構、內在生理性狀和內部調控系統上。因此，作物在生長過程中，由于對干旱的長期適應，不同的品種形成了不同的外在形態特征和內部生理生化特性，所以任何單一的指標都不能作為完全評價抗旱性的唯一指標（孫曉波，2007；Jin et al.，2015；Marcińska et al.，2013；邱新強，2012；孟健男等，2011）。在遭遇同樣的干旱逆境時，抗旱性較強的小麥品種，其脯氨酸的積累量及積累能力也較強（張玉梅，2006）。當遭遇干旱脅迫時，小麥的光合強度下降，但抗旱性強的品種其光合速度卻相對較高（殷毓芬等，1995）。耐旱能力強的小麥品種雖根系表面積下降，但可通過提高根系生長量、根系活力來吸收營養和水分，從而減輕植株地上部分受干旱影響的程度（馬富舉等，2012）。但在這些抗旱指標對抗旱性貢獻率大小的問題上，目前仍無統一定論，為了提高抗旱鑒定的準確性，本試驗試圖將小麥的外部形態與內部生理、根系特性與地上部生長結合起來，盡可能多地調查抗旱指標，從宏觀和微觀層面綜合評價小麥的抗旱性。結果顯示，葉片含水量與根系總長度呈顯著相關，干物質量與根系活力呈極

顯著相關（表3）。

表5 不同小麥品種抗旱能力綜合評價Table 5 Comprehensive evaluation results of drought resistance of wheat cultivars

圖1 23個小麥品種D值聚類分析圖Fig. 1 Clustering chart of value D of 23 wheat cultivars

3.2 作物抗旱性評價方法

蘭巨生（1998）在前人抗旱系數研究的基礎上提出了抗旱指數，把所有參試品種的旱地測定值及其均值與抗旱系數結合起來，能較真實地評價小麥的抗旱性。作物的抗旱性由多個性狀表征，指標不同對小麥的抗旱性反映也存在差異，且抗旱指標間存在一定的相關性（張龍龍等，2016）。如果采用單個指標來評價，難以反映作物抗旱的真實性，若采用主成分分析可去粗取精，將之前數量較多且相聯系的指標綜合為彼此獨立且能代表大部分信息的少數幾個新的綜合指標，同時得出各主成分的特征值及貢獻率。以此算出新綜合指標的隸屬函數值，并將之與新綜合指標的貢獻率進行加權計算，得到相對客觀的綜合評價值（D）。聚類分析法能在沒有先驗知識的情況下，對參試品種進行較精準的分類，故劃分結果具有更加可靠的應用價值（許紅等，2014）。本試驗把14個計量單位不同的抗旱指標轉化為可比較的無量綱的抗旱指數，再通過主成分分析得到6個相互獨立的綜合指標，且其貢獻率達到了 87.234%，符合主成分分析理論要求（85%）。并利用模糊隸屬函數法及已求出的各組成分的貢獻率進行加權，得出相對客觀準確的評價結果。

3.3 黃淮麥區小麥栽培現狀及建議

據統計，本試驗選用的周麥 22、矮抗 58、豫49-198、眾麥1號等半冬性品種在河南省的種植面積占總河南省小麥總種植面積的90%左右，其中，周麥22、矮抗58的種植面積均在6×105hm2以上（王西成等，2014）。本試驗結果表明，豫麥 49-198在所有參試品種中的抗旱性最強，與實際生產中在河南省西部種植面積大，旱肥地表現均較好的情況相符合（馬運糧，2014）。而推廣面積最大的周麥22和矮抗58抗旱能力中等，對水分要求較高，因此，在農業用水相對量呈現減少趨勢的現狀下，利用調虧灌溉提高這些品種的水資源利用效率以減少農業灌溉量，是黃淮麥區實現豐產節水的可選途徑（葛璽，2011；張步翀等，2007）。另外，很多有典型抗旱特性的品種其豐產性不足（張娟等，2005），例如，在試驗中抗旱性較強的鶴麥 801，可有選擇性地在干旱區域種植。因此，合理規劃品種布局，不斷改善栽培模式，選育集抗旱、節水與高產于一體的小麥品種將成為淮海麥區實現糧食節水豐產的必要手段。

4 結論

本試驗把參試的23個小麥品種分為3類：強抗旱型，包括豫麥49-198、鶴麥801等5個品種；中等抗旱型，包括種植面積最廣泛的周麥22、矮抗58共11個品種；弱抗旱型，包括偃展4110、04中36等7個品種。對14項抗旱指標進行相關分析，發現指標間存在一定的關聯性，部分指標間相關性達到顯著水平。不同的抗旱指標對抗旱性的反映也不同，在本次研究中株高、脯氨酸、凈光合速率、氣孔導度受干旱影響程度最大。不同抗旱型小麥在不同的生育時期其抗旱性表現也不一致，有的品種表現為全生育期抗旱，而有的小麥品種只在其生育期的一個或幾個時期表現出抗旱性（景蕊蓮等，2003）。抗旱鑒定不能局限于某一時期，但本試驗只分析了小麥苗期的抗旱性，有可能將抗旱性強的品種鑒定為抗旱性弱的品種，評價結果具有一定的局限性，下一步將進行抗旱試驗的大田栽培研究。

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Response of Different Genotypes Wheat to Light Drought Stress in the Huang-Huai Plain

LI Chunxi*, GUO Xueni, ZHANG Daijing, LIU Xueqing, LIU Anqi, WANG Yanjie

College of Life Sciences Henan Normal University, Xinxiang 453007, China

Huang-huai plain is a main wheat-producing area of China, in which wheat is under the influence of the drought due to the lesser rainfall in wheat growing season. In this study, 23 genotypes of wheat were selected and pot cultural experiment was conducted under moisture control conditions to identify the response of drought resistance among different wheat genotypes. 14 physiological and morphological indexes were measured, including proline content, RWC, Pn, root length, root volume, root surface area, root vigor, and height growth rate, etc. and a comprehensive evaluation for wheat drought resistance was achieved through correlation analysis, principal component analysis, subordinate function analysis and cluster analysis. The results showed that the differences were existed in severals indexes, including plant height, Pn, Gsand the content of proline among different genotypes wheat, of which proline drought-resistant index were found all greater than 1. Meanwhile, correlation was found existed among different drought resistance indexes. Upon analysis of principal component, 14 indexes were transformed to six independent comprehensive index, which total cumulative rate reached 87.234%. Based on the synthetic evaluation value (D), 23 wheat varieties were divided into three groups. The first category including Yumai 49-198, Junxiao 9706, Bainong 160, Zhongmai 895, and Hemai 801belonged to the high drought resistant group. The second category included 11 cultivars, such as Zhongmai 998, Aikang 58, Zhoumai 22, which belonged to the medium drought resistant group. And the third class including Huacheng 3366, Yanzhan 4110, Luomai 26, Zhongmai1, Xunong 5, and 04 Zhong 36 was divided into the weak drought resistant group.

wheat; light drought; drought resistance index; comprehensive evaluation

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.09.004

Q945.79; X17

A

1674-5906（2016）09-1446-07

李春喜, 郭雪妮, 張黛靜, 劉雪晴, 劉安琪, 王艷杰. 2016. 輕度干旱脅迫下黃淮麥區不同基因型小麥的響應分析[J]. 生態環境學報, 25(9): 1446-1452.

LI Chunxi, GUO Xueni, ZHANG Daijing, LIU Xueqing, LIU Anqi, WANG Yanjie. 2016. Response of different genotypes wheat to light drought stress in the Huang-Huai plain [J]. Ecology and Environmental Sciences, 25(9): 1446-1452.

國家“十二五”科技支撐計劃“糧食豐產科技工程”項目（2013BAD07B07；2013BAD07B14）；河南省重點科技攻關計劃項目（142102110056）

李春喜（1964年生），男，教授，博士，從事小麥栽培及生理研究。E-mail: 13703731637@sina.com

*通信作者

2016-08-12