非高斯乘性噪聲驅動下神經元系統的相干共振

胡 兵,李東喜,侯紅衛

(太原理工大學 數學學院，太原 030024)

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非高斯乘性噪聲驅動下神經元系統的相干共振

胡 兵,李東喜,侯紅衛

(太原理工大學 數學學院，太原 030024)

為研究非高斯乘性噪聲對神經元系統放電行為的影響，對Rulkov神經元模型進行了數值模擬。通過研究由非高斯色噪聲誘導下神經元的放電時間序列，發現了非高斯乘性噪聲強度和相關時間影響神經系統的放電行為；采用相干系數R進一步衡量放電行為的規則性，研究并論證了存在最優的噪聲強度和相關時間使得相干共振R出現最小值。充分表明非高斯乘性噪聲可以誘導神經元產生相干共振現象。

乘性非高斯色噪聲;相干共振;Rulkov神經元模型

神經元是神經系統的基本處理單位,它在產生動作電位的生物學過程中不可避免地要受到各種噪聲的影響,例如細胞離子通道打開和關閉的隨機性、化學突觸隨機地釋放神經遞質以及其他神經元突觸的隨機輸入電流等[1-2]。先前的觀念認為神經系統中的噪聲是有害的,然而最近的研究表明，在非線性生物系統中噪聲的存在能產生一些非常重要的動力學現象,如隨機共振現象[3-4]和相關共振現象[5-6]。隨機共振的概念最早是由BENZI et al于1981年在研究周期循環的冰期氣候問題時提出來的,是指在弱噪聲和外界周期輸入信號的協同作用下,非線性系統輸出的信噪比在某一噪聲強度下達到最大[7]。隨機共振現象的發現使人們意識到噪聲在非線性系統中扮演著重要的角色。

1993年,HU et al[8]發現在無外部信號輸入的噪聲驅動的可激發系統中,當輸入適當量的噪聲強度時,系統輸出變得有序,這種現象稱為“相干共振”或“自治隨機共振”[9]。相干共振現象表現為生命的節律或者包含某種特殊的信號,因此對生命體系具有重要意義[10]。近年來,隨機共振和相干共振現象在諸多生物系統中被發現和研究,特別是關于Rulkov神經元模型[11]。DUARTE et al[12]研究了Rulkov神經元的耦合效應,發現耦合強度可以誘導不同的動力學行為。RAJASEKAR et al[13]研究了混沌神經元系統中的振動共振現象。WANG et al[14]論證了在弱噪聲強度下,隨著時間延遲的增加,相干共振逐漸被增強。最近,BASHKIRTSEVA[15]研究了一維Rulkov模型下的隨機現象,發現隨機信號能誘導神經元產生新的放電機制,使系統輸出由有序變為混沌。WANG et al[14]論證了Rulkov神經元模型的穩定性和混沌性。到目前為止,基于 Rulkov神經元模型的研究成果主要是關于高斯噪聲和加性噪聲的研究,而沒有關于非高斯乘性噪聲的研究。然而,非高斯分布的噪聲普遍存在于現實的物理和生物系統中,因此非高斯分布的噪聲更能準確的模擬生物環境[16-17]。

筆者基于Rulkov神經元模型,研究了在沒有外界輸入信號的情況下,非高斯乘性噪聲對神經元系統放電行為的影響；其次介紹了混沌Rulkov模型和非高斯色噪聲；再次研究了非高斯色噪聲誘導神經元放電的時間序列；最后通過引進相干系數研究了神經元系統的相干共振現象。

1 Rulkov神經元模型和非高斯色噪聲

1.1 模型

Rulkov神經元模型由RULKOV于2001年提出[11],其簡化的動力學方程為:

(1)

式中:下標n表示迭代次序;x,y分別表示系統的快變量和慢變量;xn對應神經元的膜電位;yn表示神經元細胞膜上門控離子濃度。α,β和γ這3個系統本身參數會影響神經元放電行為的模式。我們首先取定β=γ=0.001,當參數α取不同值時,此模型可以模擬神經元處于不同狀態下的動力學行為[17],包括靜息狀態(α<2)、持續的周期脈沖(2<α<4)、混沌爆發性脈沖(4<α<4.6)、持續爆發性脈沖(4.6<α<7)、周期脈沖(α>7)等不同的動力學行為。圖1給出了上述幾種在給定參數下的典型的動力學行為。在本文中,取參數α=1.99,此時神經元動作電位處于靜息狀態但臨近神經元產生放電的分叉點。這樣可以保證神經元的動力學行為是由非高斯噪聲誘導產生的。

(a)α=1.99;(b)α=2.4;(c)α=4.15;(d)α=4.4;(e)α=4.7;(f)α=7;其他參數β=γ=0.001圖1 神經元動作電位的典型放電狀態Fig.1 The typical discharge state of the neural model

1.2 非高斯色噪聲

傳統的觀念認為噪聲會影響信息傳遞的精確性,而實際上噪聲對于可興奮性細胞的信息傳送和探測具有一定的積極作用。在本文中,采用非高斯色噪聲模擬生命環境,研究外部噪聲(即乘性噪聲)誘導神經元產生相干共振現象。因此神經元模型的動力學方程(1)變為如下:

(2)

ε(n)是指非高斯色噪聲,統計分布如下:

(3)

(4)

對于非高斯色噪聲,當q取不同的值時,非高斯色噪聲會有不同概率分布。當q<1, 非高斯色噪聲具有截斷分布,其穩態概率分布為

其中,εc=[2D(1-q)/τ]-1/2;

Zq是指歸一化因子。

2 非高斯色噪聲誘導神經元放電的時間序列

(a)D=0.000 001;(b)D=0.000 01;(c)D=0.000 1;(d)D=0.005;其他參數q=1.05,τ=1圖2 不同噪聲強度下的峰序列Fig.2 Time series of the neural model with varied D

為了研究不同的噪聲強度如何影響神經元的動力學行為,圖2給出了在q=1.05,τ=1下,不同的噪聲強度下神經元膜電位放電的峰序列。可以清晰地看到，當采用不同的噪聲強度時,相應的峰序列會有很大的不同。當取噪聲強度D=0.000 001時,系統處于靜息狀態,這表明噪聲強度太小無法激發膜電位產生放電。當噪聲強度D=0.000 01時,我們觀察到系統產生隨機的峰序列，這是因為噪聲強度足夠大時可以使得神經元膜電位穿過振動閥值從而產生放電行為。當噪聲強度繼續增長到D=0.000 1時,峰序列變得稠密和規則分布，說明此時噪聲使得系統的輸出行為變得有序，當噪聲強度D=0.005時,觀察到膜電位放電的數量增多并且系統的行為變得無序。這是因為噪聲過大會消除系統放電的規則性。因此,在沒有外部信號輸入的情況下,存在一個合適的噪聲強度可以驅動神經元放電并且使得膜電位的放電序列變得有序。

接下來,我們研究在一定的噪聲強度下,非高斯噪聲相關時間是如何影響神經元放電行為的。如圖3(a)-圖3(c)給出了在不同的非高斯噪聲相關時間下,神經元膜放電序列隨時間的變化曲線,其他參數D=0.000 2,q=1.05。從圖3中可以看出非高斯色噪聲相關時間取不同值時,相應的峰序列有很大的區別。

(a)τ=0.2;(b)τ=1;(c)τ=100其他參數q=1.05,D=0.000 2圖3 不同噪聲相關時間下的峰序列Fig.3 Time series of the neural model with varied τ

從圖3還可以看出相關時間越大,單位迭代步數內的峰點位也越少。從峰序列分布的角度看,當相關時間較小時(τ=0.2),產生的動作電位非常稠密,峰序列分布雜亂而不規則。而當相關時間過大時(τ=100),峰電位分布呈隨機不規則分布。只有當相關時間適中時(τ=1),峰電位分布變得基本均勻和有序。以上就是相干共振現象。由此可見,峰放電的尖峰數與噪聲的相關時間有關。

3 相干共振現象

為了定量的刻畫輸出神經元釋放的神經脈沖信號序列的有序度,引入相干共振系數R。相干共振系數是由峰峰間隔的標準差與平均值的比值作為衡量神經元放電序列的有序度[8],其定義如下:

(5)

其中:

(6)

式中：〈Tk〉表示輸出神經元釋放的神經脈沖信號的峰峰間隔的均值,〈Tk2〉為峰峰間隔的均方差,ti是第i個脈沖發放的時間,N是給定時間內脈沖的總數。R越小表示神經脈沖信號序列規整性越好,對周期性序列R=0。

圖4給出了相干共振系數R作為噪聲強度D的函數隨噪聲相關時間τ變化曲線。從圖4可以看出,隨著噪聲強度的增加,相干共振系數R先減小后增加,在噪聲強度的中間區域出現極小值。此時即出現相干共振現象,噪聲強度過大或過小都會破壞系統放電的有序性。此外,我們觀察到相關時間τ在0.5≤τ≤5區間內,當10-510-3時,R隨τ的增大而減小,且變化幅度較大,表明在此噪聲強度區間上,相關時間的增大會使神經元放電的峰序列的有序性變強;當5×10-4

圖5給出了相干共振系數R作為噪聲強度D的函數隨不同的非高斯參數q的變化曲線。從圖5可以看出當噪聲強度增大時,相干共振系數R逐漸減小;到達一個最小值后,相干共振系數R隨噪聲強度D的增大又逐漸增大,即噪聲誘導系統產生相干共振現象。另外,我們還發現,當噪聲強度較小和較大時(D≤5×10-4或D≥3×10-2),相干共振系數隨非高斯參數的增大而減小。當噪聲強度5×10-3≤D≤3×10-2,相干共振系數隨非高斯參數的增大而單調增加，此現象表明相干共振系數對非高斯參數具有敏感性。當噪聲強度適中時(5×10-4≤D≤5×10-3),相干共振系數隨非高斯參數的增大出現交錯現象，這表明非高斯參數影響神經元放電的規則性。

圖4 R作為噪聲強度D的函數隨不同的相關時間的變化曲線,非高斯參數q=1.1Fig.4 The cure of R as a function of noise intensity with varied τ for q=1.1

圖5 R作為噪聲強度D的函數隨不同的非高斯參數的變化曲線,τ=1.0Fig.5 The cure of R as a function of noise intensity with varied q for τ=1.0

圖6 R作為相關時間τ的函數隨不同的噪聲強度的變化曲線,非高斯參數q=1.05Fig.6 The coherence parameter R as a function of τ for q=1.05 with varied D

最后,圖6給出了相干共振系數R作為相關時間τ的函數隨不同噪聲強度D的變化曲線。從圖6可以看出相干共振系數是非高斯色噪聲相關時間的非單調函數,當噪聲的相關時間增加時,相干共振系數逐漸減小并到達一個最小值后隨后再增加,即非高斯噪聲的相關時間可以誘導系統產生相干共振現象。這表明當取合適的非高斯噪聲強度和相關時間,可以使得神經元放電的峰序列變得有序。

4 結論

1)本文主要研究了乘性非高斯色噪聲對Rulkov神經元系統放電行為的影響,研究發現噪聲能改變神經元系統的放電模式及放電的有序性,并觀察到了相干共振現象。

2)通過研究由非高斯色噪聲激發神經元放電的時間序列,發現非高斯色噪聲的噪聲強度和相關時間可以改變神經元系統的放電行為,并且存在適當的噪聲強度和相關時間使得神經元放電序列的有序度達到一個最佳的狀態。

3)通過采用相干共振系數R去度量神經元放電的規則性,觀察到當取一定的噪聲強度和相關時間時,相干系數R出現最小值,即神經元系統產生相干共振現象。

4)噪聲普遍存在于生物體中,而噪聲會影響神經元信息的傳遞。神經元放電行為是一種典型的神經元信息傳遞的方式。本文的結論可以幫助我們更好認識神經元中噪聲對信息傳遞的作用。

[1] 于海濤，王江.耦合小世界神經網絡的隨機共振[J].物理學報,2012,61(6):68702-68702.

[2] LONGTIN A,CHIALVO D R.Stochastic and deterministic resonances for excitable systems[J].Phys Rev Lett,1998,81(18):4012-4015.

[3] WANG Q,ZHANG H,CHEN G.Effect of the heterogeneous neuron and information transmission delay on stochastic resonance of neuronal networks[J].CHAOS,2012,22(4):043123.

[4] WANG Q,PERC M,DURAN Z,et al.Delay-induced multiple stochastic resonances on scale-free neuronal networks[J].Chaos,2009,19(2):023112.

[5] ZHOU C,KURTHS J,HU B.Array-enhanced coherence resonance: nontrivial effects of heterogeneity and spatial independence of noise[J].Phys Rev Lett,2001,87(9):0981011.

[6] PIKOVSKY A,KURTHS J.Coherence resonance in a noise-driven excitable system[J].Phys Rev Lett,1997,78(5):775-778.

[7] 劉秋香，于海濤，王江.二維映射神經元模型中的振動共振[J].動力學與控制學報,2012,10(1):92-96.

[8] HU G，DITZINGER,NING C Z,et al.Stochastic resonance without external periodic force[J].Physical Review Letters,1993,71(6):807-810.

[9] 宋洋，趙同軍，劉金偉,等.高斯白噪聲對神經元二維映射模型的動力學影響[J].物理學報,2006,55(8):4020-4026.

[10] 劉志宏，周玉榮.色噪聲作用下耦合神經元網絡的相干共振[M].電子科技大學學報，2010,39(5):774-777.

[11] RULKOV N F.Regularization of synchronized chaotic bursts[J].Phys Rev Lett,2001,86(1):183-186.

[12] DUARTE J,SILVA L,RAMOS J S.The influence of coupling on chaotic maps modeling bursting cells[J].Chaos,Solitons and Fractals,2006,28(5):1314-1326.

[13] RAJASEKAR S,USED J,WAGEMAKERS A,et al.Vibrational resonance in biological nonlinear maps[J].Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation,2012,17:3435-3445.

[14] WANG C J,YANG K L,QU S X.Time-delay enhanced coherence resonance in a discrete neuron with noises[J].Chinese Physics Letters,2014,31(8):080502-4.

[15] BASHKIRTSEVA I.Stochastic phenomena in one-dimensional Rulklv model of neuronal dynamics[J].Discrete Dynamics in Nature & Siciety,2015,10:1-7.

[16] XU Y,JIN X Q,ZHANG H Q.Parallel logic gates in synthetic gene networks induced by non-Gaussian noise[J].Physical Review E,2013,88(5):052721.

[17] HILBORN R C.A simple model for stochastic coherence and stochastic resonance[J].Amer J Phys,2004,72(4):528-533.

(編輯：朱 倩)

Coherence Resonance in the Rulkov Neural System Driven by Multiplicative Non-Gaussian Colored Noise

HU Bing，LI Dongxi，HOU Hongwei

(College of Mathematics,Taiyuan University of Technology,Taiyuan 030024,China)

In order to investigate the impacts of multiplicative non-Gaussian colored noise on the firing activity, the numerical simulation of Rulkov neural model is carried out. Different firing patterns of the neural model driven by non-Gaussian colored noise are present. This is a clear demonstration that the multiplicative noise intensity and the correlation time can affect the discharge behavior of the neuron system. Then,by taking the coherence parameterRto measure the regularity of firing behavior, it is demonstrated that coherence parameterRhas a pronounced minimum value with the noise intensity and the correlation time of non-Gaussian colored noise, which is the so-called phenomenon of coherence resonance(CR).

multiplicative non-Gaussian colored noise；coherence resonance；chaotic Rulkov neural system

1007-9432(2016)04-0552-05

2016-02-28

國家自然科學基金資助項目: 非線性腫瘤免疫系統的隨機動力學研究(11402157)；山西省回國留學人員科研基金資助項目: 噪聲激勵下腫瘤細胞演化機制及動力學行為研究(2015-032)

胡兵(1993-)，男，太原人，碩士生，主要從事隨機動力學方向的研究，(E-mail)490494121@qq.com

侯紅衛，副教授，主要從事統計方面的研究，(E-mail)houhw@163.com.

O211.6

A

10.16355/j.cnki.issn1007-9432tyut.2016.04.023