近百年全球草地生態系統凈初級生產力時空動態對氣候變化的響應

剛成誠，王釗齊，楊悅，陳奕兆，張艷珍，李建龍*，程積民

(1.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3.南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210093)

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近百年全球草地生態系統凈初級生產力時空動態對氣候變化的響應

剛成誠1,2,3*，王釗齊3，楊悅3，陳奕兆3，張艷珍3，李建龍3*，程積民1,2

(1.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；3.南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210093)

氣候變化是影響生態系統空間地理分布、結構和功能的主要因素。為了從長時間序列大空間尺度上了解氣候變化對草地生態系統的影響及其反饋機制，本研究利用綜合順序分類法及分段模型分別模擬了1911-2010年間全球草地生態系統及凈初級生產力(NPP)的時空動態，并通過相關性分析揭示草地NPP對不同氣候因子的響應。結果表明，在過去的百年間，全球草地面積從1920s的5175.73萬km2下降到1990s的5102.16萬km2，其中凍原與高山草地類組的面積下降最多，為192.35萬 km2，荒漠草地類組、典型草地類組和溫帶濕潤草地類組的面積分別下降了14.31、34.15和70.81萬km2，而熱帶薩王納類組的面積增加了238.06萬km2。在氣候變化的影響下，大多數草地類組的重心均向北方移動，在北半球尤為明顯。全球草地NPP從1920s的25.93 Pg DW/年增加到1990s的26.67 Pg DW/年。就各草地類組而言，凍原與高山草地類組、荒漠草地類組、典型草地類組、溫帶濕潤草地類組的NPP均呈現下降趨勢，分別下降了709.57、24.98、115.74和291.56 Tg DW/年，而熱帶薩王納類組的NPP則增加了1887.37 Tg DW/年。從全球尺度來看，降水是影響草地NPP的主要氣候因子。總的來說，近百年氣候變化對全球草地生態系統產生了深刻的影響，盡管草地NPP呈現增加的趨勢，但暖濕化的氣候變化對草地生態系統的結構和空間分布產生了不利的影響。

草地生態系統；綜合順序分類法(CSCS)；凈初級生產力(NPP)；時空動態；分段模型

全球變化與陸地生態系統(global change-terrestrial ecosystems, GCTE)之間的相互作用是目前全球變化研究中的熱點內容之一[1]。從宏觀尺度來看，氣候是決定植被類型和空間分布的最主要的非生物因素，持續升高的氣溫和變化的降水格局對陸地生態系統結構和功能產生了深刻的影響，而植被作為陸地生態系統的主體，對氣候變化的響應最為直接[2-4]。草地是陸地生態系統的重要組成部分之一，約占陸地總面積的30%。草地生態系統不僅具有防風固沙、保持水土、涵養水源等生態功能，而且是食品安全的重要組成部分，它提供了人類食用的肉制品和奶制品，是畜牧業發展的重要經濟資源。同時，由于其廣大的分布面積，草地對平衡全球溫室氣體濃度，降低陸地溫室效應具有重要意義[5-6]。草地主要分布在干旱半干旱地區，對全球氣候變化極為敏感。目前，國內外關于氣候變化對草地生態系統的影響進行了大量深入的研究[7-10]。在我國，氣候變化已導致草地覆蓋度總體呈現上升趨勢，青藏高原地區草地植被生長季提前[11-12]。同時，氣候變暖導致青藏高原地區各類凍土發生不同程度的退化[13]。

評估氣候變化與草地生態系統之間相互作用的關鍵在于對草地生態系統的時空動態進行定量評估。氣候條件以水熱條件為核心，對草地的立地條件和動植物的分布與生長起著直接、廣泛而持久的影響。地帶性的生物氣候條件決定了生物(牧草和家畜)的立地條件，因此影響著草地生態系統土-草-畜的各個組成部分的存在與發展，這種影響在相當長的時期內會保持穩定[14-15]。綜合順序分類法(Comprehensive Sequential Classification System, CSCS)就是以此為基礎，根據農業生物氣候特征，以水熱為指標，在大空間尺度內劃分草原的高級分類方法[14-16]。CSCS的提出為研究草地生態系統的發生發展及定量描述提供了重要手段，目前已得到廣泛的應用[17-19]。馬軒龍等[20]利用CSCS與地理信息系統相結合的方法對甘肅省的草地類型進行了探索，并制作了甘肅省草地類型分布圖。吳靜等[21]利用遙感數據的土壤水熱指標代替傳統站點大氣水熱指標，對CSCS進行了改進。趙明偉等[22]基于CSCS對中國北方草地地上生物量進行了高精度模擬，并分析每一種潛在植被類型的草地生物量的內在影響因素。

凈初級生產力(net primary productivity, NPP)是描述植物群落在自然環境條件下生產能力的重要指標，它是指綠色植物通過光合作用固定有機物的量，為能量和營養在整個生態系統的食物鏈、食物網中循環提供了物質基礎和動力來源[23]。NPP能夠反映植物的生長狀況，其變化反映了生態系統對環境因子變化的響應，因此可以作為衡量陸地生態系統響應氣候變化研究的重要指標[24-25]。草地NPP是草地生態系統中土-草-畜系統與氣候(光、水、熱)等環境因子之間綜合作用的結果，是草地生態系統結構和功能的綜合指標，也是草地生態系統固碳能力的直接表征[26-27]。研究氣候變化背景下草地NPP的變化對評價氣候變化對草地生態系統結構和功能的影響及碳源/匯估算具有十分重要的意義。目前，草地NPP已在不同尺度開展了廣泛的研究，在樣地尺度主要采用地面觀測生物量的方法，而區域或全球尺度的植被NPP估算主要以模型模擬為主[28-29]。氣候生產力模型主要利用氣候因子與植被干物質之間建立相關性，在不同區域不同植被類型上已得到驗證，由于所用參數簡單，易獲取，在模擬植被NPP中具有獨特的優勢[28,30]。

草地植被動態與氣候變化關系已開展了廣泛的研究，但主要集中在特定時間和空間尺度，從長時間序列大空間尺度上分析氣候變化對草地生態系統的影響的研究較少。鑒于此，本研究利用綜合順序分類法和基于濕潤度指數的分段模型分別模擬近百年(1911-2010年)全球草地生態系統及NPP時空動態，并分析各草地類組在不同時間段的遷移距離和方向，最后通過相關性分析揭示影響草地NPP的主要氣候因子。本研究不僅有助于了解全球氣候變化對草地生態系統的影響及其反饋機制，且對陸地生態系統碳循環研究具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 全球氣候數據

CRU_TS 3.22數據庫是由英國東安格利亞大學氣候研究中心(Climatic Research Unit, CRU)提供[31]。該數據庫通過整合已有的若干個數據庫，重建了一套覆蓋完整、分辨率高且無缺測的月平均地表氣候要素數據集，時間范圍為1901-2014年，覆蓋全球0.5°經緯網格的所有陸地(除南極洲)，該數據集已經被廣泛應用于全球氣候變化研究中[32]。本研究將月降水和月氣溫數據重新計算為年均溫(mean annual temperature，MAT)和年降水量(mean annual precipitation，MAP)。

根據IPCC的研究報告，過去的30年很可能是過去800年中最熱的30年，且依據大尺度氣候變化研究中關于基準氣候時間段的常用標準，為了更合理的描述全球草地生態系統的時空格局及動態特征，本研究將過去100年劃分為4個時期，每30年為一個時期：即1920s (1911-1940年)、1950s (1941-1970年)、1970s (1961-1990年)和1990s (1981-2010年)。

1.2 綜合順序分類法(CSCS)及其改進

綜合順序分類法(CSCS)包括3個分類等級：類，亞類和型。類，是基本的分類單位，根據水分與熱量分配特點來確定，具有地帶性農業生物氣候特征。在具體分類中，以生物氣候指標——≥0 ℃年積溫(∑θ)和濕潤度指數K作為分類依據，以定量數據來說明不同草原類別的生物氣候條件的核心——水熱狀況和它們的區別，其計算公式如下：

K=MAP/(0.1×∑θ)=MAP/(0.1×AAT)

(1)

式中：MAP是年降水量(mm)，0.1為模型修正系數，AAT為≥0 ℃年積溫。以濕潤度等級為橫坐標，大于0 ℃年積溫為縱坐標，做出全球草地生態系統分類檢索圖。

CSCS理論是通過對具有類似性質的濕潤度和溫度的區域通過分組或集群進行植被類型的劃分。不同等級的濕潤度與年積溫組成了不同的組合區，即為一個特定的景觀類別。根據Olson等[33]對大陸極地冰雪的分類結果，本研究對原有CSCS分類系統進行了改進，增加了對極地/冰雪的識別。改進的CSCS模型確立了8個熱量帶和6個濕潤度等級，共組合成48個類，并依據類之間的相關關系，結合生物氣候指標和使用習慣，將48個類劃分成10個類組(圖1)。除去極地/冰雪、荒漠和森林景觀，草地生態系統共有21個類，劃分為5個類組，分別是：凍原與高山草地類組、荒漠草地類組、典型草地類組、溫帶濕潤草地類組和熱帶薩王納類組，每一類草地的命名均采用確定該區的熱量級與濕潤度相連。

圖1 改進的CSCS分類檢索圖Fig.1 The index chart of improved CSCS

圖2 改進的CSCS與其他植被覆蓋數據中全球草地生態系統的分布Fig.2 The distribution of global grassland ecosystem simulated by improved CSCS and other land cover data

本研究對比了改進的CSCS與其他植被分類數據模擬的全球草地的空間分布(圖2)，其中CSCS、BIOME4、Holdridge Life Zone (HLZ)和The International Satellite Land-Surface Climatology Project (ISLSCP) II均為利用氣溫、降水和蒸散量等氣候數據模擬得到的潛在草地分布，而GLOBCOVER、Global Land Cover 2000 (GLC2000)和MODIS IGBP的分類結果均是基于遙感技術得到的現實自然植被覆蓋數據。根據計算結果原CSCS模擬的全球草地面積最大，為5955.55萬km2，GLC2000的分類結果最小，僅為2844.91萬km2，改進的CSCS模擬的全球草地分布面積為(5100.21±59.06)萬km2，與GLOBCOVER的分類結果最為接近(表1)。

此外，利用驗證BIOME4植被分類結果的全球3394個草地樣點，本研究驗證了改進的CSCS的模擬結果。該數據集依據區域尺度植被的生活型、葉型和物候等功能特征來定義群落。通過不同區域信息的融合和群落名稱的標準化，共識別40個群落。為了便于對模型輸出進行比較，基于結構和功能，將群落劃分為 9個超級群落[45]。其中草地生態系統主要分為3個超級群落，即非木本草地&灌叢、薩王納&木本植被、干/濕凍原，其樣點數分別為1770、494和1130個(圖3)。驗證結果表明，共有2836個點與改進的CSCS模擬的草地植被相吻合。

表1 改進的CSCS與其他研究中全球草地的分布面積

圖3 全球不同草地類型樣點分布圖Fig.3 The spatial distribution of different grassland types across the globe

綜上所述，經過對比驗證，改進的CSCS不但繼承了原分類系統的優勢，而且可以更加準確合理的模擬全球草地植被分布。CSCS是基于土壤-植被-大氣的分類方法，在模擬長時間序列草地植被動態的研究中具有重要的應用價值，尤其是對數據缺乏的時間和地區。然而，需要指出的是，CSCS并未考慮CO2施肥效應和氮沉降等氣候變化對草地植被的影響，也未包含氣候變化引起的火災、蟲災和病原菌對草地分布的影響。該分類方法假設植物物種和種子能夠在氣候條件不利于生存時，無障礙的遷移或移動到其他地點來尋找新的生境。此外，該系統是一種自上而下的分類系統，未考慮到下墊面的因素，因此在模擬小區域尺度草地分布時，需進一步考慮地形和坡度、坡向等地理因素。盡管如此，CSCS為大尺度草地分類提供了一個新的方法，能夠較為準確的反映長時間序列大空間尺度草地的地帶性分布和對氣候變化的響應。

1.3 重心模型

為了更好的描述氣候變化對全球草地生態系統的影響，本研究利用不同草地類組重心的變化情況來反映其空間變化[17,46]。采用斑塊中心函數來計算不同草地類組的重心：即通過計算同一草地類組不同斑塊的中心點坐標，進而得到不同草地類組在各個時期的重心，其計算公式為：

(2)

式中：t是時間變量；Ij是指草地類組j的斑塊數量；Sij(t)是指草地類組j的第i個斑塊的面積；Sj(t)是指草地類組j的總面積；[Xij(t),Yij(t)]是指草地類組j的第i個斑塊的面積的地理坐標；[xj(t),yj(t)]是指草地類組j的重心坐標。

根據其重心坐標，采用歐氏距離公式來計算不同草地類型分布重心在不同時段內的遷移距離，并確定其遷移方向，計算公式如下：

(3)

(4)

式中：Dj是草地類組j從t到t+1時刻的遷移距離；θj是草地類組j從t到t+1時刻的遷移方向。本研究定義0°表示正東方向，90°表示正北方向，180°和270°分別代表正西和正南方向。[xj(t),yj(t)]和[xj(t+1),yj(t+1)]分別代表草地類組j在t和t+1時刻的中心點坐標。如果0°<θj<90°,表示草地類組j從t到t+1時刻向東北方向移動，當90°<θj<180°,180°<θj<270°,270°<θj<360°時，則分別表示草地類組j向西北，西南和東南方向遷移。

1.4 NPP估算模型—分段模型

(5)

RDI=0.629+0.237PER-0.00313PER2

(6)

Rn=RDI×MAP×L×2.38×10-4

(7)

PER=PET/MAP=1.6145/K

(8)

式中：MAP是年降水量(mm)，RDI是指輻射干燥度，由PER計算得到，PER是指潛在蒸散率，Rn是蒸散面的凈輻射值[J/(cm2·a)]，L是潛熱通量，公式中采用2503 J/g，PET是潛在蒸散(mm)，K是濕潤度指數，由綜合順序分類法中公式求得，NPP是凈初級生產力，單位是g DW/(m2·年)。

NPP實測數據來源于美國橡樹嶺國家實驗室(Oak Ridge National Laboratories，ORNL)的凈初級生產力數據庫(Net Primary Production Database)，該數據庫覆蓋了1931-1996年全球2523個樣點和5164個0.5°網格數據，數據采集的樣地包括了由生態區或氣候區定義的多個植被類型，專門用來驗證模型或者假說的結果[49-50]。模型模擬草地NPP與樣地實測草地NPP對比結果表明，模型模擬結果與實測數據具有良好的一致性，分段模型用于模擬全球草地NPP具有較高的可信度(圖4)。

1.5 草地NPP與氣候因子的相關性分析

圖4 分段模型模擬NPP結果與實測數據的比較Fig.4 The comparison of modelled NPP and field observation data

本研究采用基于像元的空間分析方法對草地NPP與MAT、MAP、濕潤度指數K和年積溫(AAT)進行Person相關性分析。如果相關系數通過顯著性檢驗，則表示二者呈現顯著(P<0.05)相關或極顯著(P<0.01)相關。

2 結果與分析

2.1 近百年全球MAT與MAP時空動態

在1911-2010年間，全球MAT平均上升0.817 ℃，全球97.44%的地區的MAT均呈現上升趨勢，其中亞歐大陸中高緯度的升溫最為明顯(圖5)。1920s-1950s和1950s-1970s間氣溫分別上升0.099和0.035 ℃，而在1970s-1990s期間，MAT則上升了0.671 ℃。相比之下，MAP的變化呈現出較高的空間異質性。在過去的100年中，全球降水量平均增加了18.78 mm，全球65.02%的區域年降水量均增加。就全球草地分布區而言，近百年全球97.75%的草地分布區MAT呈現總體上升的趨勢，平均上升0.889 ℃。同時，66.03%的草地分布區的MAP增加，平均增加了9.710 mm。總的來說，在1911-2010年間，全球64.57%的草地分布區的氣候呈現暖濕化，33.18%的地區則呈現暖干化，同時冷干化和冷濕化的區域分別占0.79%和1.46%，其中暖干化的區域主要集中在非洲大陸撒哈拉地區和亞歐大陸的東部。

2.2 全球草地生態系統時空分布動態

不同時期全球草地生態系統的空間分布如圖6所示。凍原與高山草地類組主要分布在北半球的高緯度和高海拔地區，如西伯利亞地區、格陵蘭島、北美洲北部及中國的青藏高原地區；溫帶濕潤草地類組主要分布在加拿大北部以及歐亞大陸的中東部；典型草地類組是荒漠草地和溫帶濕潤草地的過渡地帶，主要分布在內蒙古、中亞部分地區以及北美洲的大平原地區；荒漠草地類組主要分布在北緯30°-60°之間的中亞地區、蒙古高原以及巴西高原的南部，并與典型草地鑲嵌分布在北美大平原地區；熱帶薩王納類組則主要分布在赤道熱帶雨林的兩側，包括印度半島、非洲薩赫勒地區、非洲南部、北美大平原南部，巴西高原東北部，拉普拉塔平原部分地區，以及澳大利亞熱帶荒漠的周圍。熱帶薩王納類組的分布面積最大，其平均面積為(2010.05±108.32) 萬km2，占草地總面積的39.14%；其次是凍原與高山草地，總面積為(1442.78±28.29) 萬km2，占草地總面積的28.56%；荒漠草地和溫帶濕潤草地的面積分別為(780.84±15.31)和(452.32±32.36) 萬km2，分別占草地總面積的15.31%和8.87%；分布范圍最小的是典型草地，其面積為(414.21±19.00) 萬km2，占草地總面積的8.12%。

在過去的100年中，全球草地面積從5175.73萬km2下降到5102.16萬km2。其中，凍原與高山草地類組面積下降的最多，為192.35萬 km2，荒漠草地類組、典型草地類組和溫帶濕潤草地類組的面積分別下降了14.31、34.15和70.81萬km2。具體來說，在過去的100年中，凍原與高山草地類組的分布面積逐漸下降，1970s-1990s間下降最多(153.68萬km2，10.45%)。溫帶濕潤草地的面積同樣呈現持續下降的趨勢，在1920s-1950s期間下降最多(55.75萬km2)。荒漠草地類組和典型草地類組的變化趨勢相同，即在1920s-1950s期間分布面積減少，之后逐漸增加。相比之下，氣候變暖導致熱帶薩王納類組的分布面積逐漸擴大，在過去的100年中共增加了238.06萬km2，其中1970s-1990s期間增加了159.96萬km2。

2.3 不同草地類組的遷移距離和方向

植被重心的變化進一步反映了氣候變化對植被分布格局的影響。在北半球，熱帶薩王納類組的重心分布在北緯20°附近，荒漠草地類組和典型草地類組的重心分布在北緯40°-45°之間，溫帶濕潤草地類組的重心在北緯50°-52°，凍原與高山草地類組的重心則在北緯61°左右；在南半球，熱帶薩王納類組的重心分布在南緯20°左右，凍原與高山草地類組、荒漠草地類組、典型草地類組和溫帶濕潤草地類組的重心則集中在南緯30°-35°之間。

圖5 近百年全球MAT和MAP的變化Fig.5 Changes of MAT and MAP in the recent 100 years

圖6 近百年不同時期全球草地生態系統空間分布Fig.6 The spatial distribution of global grassland ecosystem in the recent 100 years

在1911-2010年間，氣候變化導致北半球所有草地類組重心均向北移動，其中除溫帶濕潤草地類組的重心向西北方向移動外，其余均向東北方向移動。典型草地類組重心移動距離最長，為633.11 km，凍原與高山草地類組、荒漠草地類組、溫帶濕潤草地類組和熱帶薩王納類組的重心分別移動了268.38、257.45、247.45和228.96 km。具體而言，凍原與高山草地類組與荒漠草地類組持續向東北方向移動，在1950s-1970s重心移動距離最長；典型草地類組和熱帶薩王納類組的重心在1920s-1950s間向西移動，而之后向東移動，二者移動最長距離分別發生在1970s-1990s和1950s-1970s。溫帶濕潤草地類組的重心在1920s-1950s，1950s-1970s和1970s-1990s分別向西南、東南和西北方向移動，3個時期移動距離較為接近(表2)。

在南半球，不同草地類型的遷移方向有很大差異，其中典型草地類組和溫帶濕潤草地類組分別向西北方向遷移了102.48和233.99 km，凍原與高山草地類組則向東北方向遷移了55.38 km，荒漠草地類組的遷移距離最長，其向西南方向遷移了1289.75 km，而熱帶薩王納類組則向東南方向遷移了645.10 km。典型草地類組和溫帶濕潤草地類組重心持續向北方移動，而荒漠草地類組和熱帶薩王納草地類組則持續向南移動，以上4類草地類組的重心最長移動距離均發生在1950s-1970s間。相比之下，凍原與高山草地類組重心在1920s-1950s，1950s-1970s和1970s-1990s分別向東北、西北和東南方向移動，最長移動距離發生在1970s-1990s。

表2 近百年不同草地類組在南、北半球的遷移距離和遷移方向

2.4 近百年全球草地NPP的變化

在5個草地類組中，熱帶薩王納類組的NPP最高，為(14.08±0.86) Pg DW/年，占全球草地NPP的53.97%；其次為凍原與高山草地類組，為(5.88±0.36) Pg DW/年，占全球草地NPP的22.54%；典型草地類組NPP最低，為(1.59±0.06) Pg DW/年，占全球草地NPP的6.09%；荒漠草地類組和溫帶濕潤草地類組的NPP分別為(2.47±0.02)和(2.07±0.12) Pg DW/年，分別占全球草地NPP的9.47%和7.93%(圖7)。

在過去的100年中，全球草地NPP由25.93 Pg DW/年增加到26.67 Pg DW/年，其中熱帶薩王納類組的NPP呈現明顯的上升趨勢，而其他草地類組NPP呈現總體下降的趨勢。在1911-2010年間，凍原與高山草地類組的NPP共下降了709.57 Tg DW/年，其中1970s-1990s期間下降最為明顯。荒漠草地類組、典型草地類組和溫帶濕潤草地類組的NPP分別下降了24.98、115.74和291.56 Tg DW/年。熱帶薩王納類組的NPP逐漸上升，共增加了1887.37 Tg DW/年，其中1970s-1990s期間上升最多。

2.5 草地NPP與氣候因子的相關性分析

圖7 近百年不同草地類組NPP變化Fig.7 The NPP change of each grassland type in the recent 100 yearsA:凍原與高山草地類組Tundra & alpine steppe;B:荒漠草地類組Desert grassland;C:典型草地類組Typical grassland;D:溫帶濕潤草地類組Temperate humid grassland;E:熱帶薩王納類組Tropical savannas.

圖8 全球草地NPP與MAT、MAP、K和AAT的相關性 Fig.8 The correlations between grassland NPP and MAT, MAP, K and AAT NPP: 凈初級生產力Net primary productivity; MAT: 年均溫 Mean annual temperature; MAP: 年降水量 Mean annual precipitation; K: 濕潤度指數 Moisture index; AAT: ≥0 ℃年積溫Annual accumulated temperature.A:極顯著負相關Extremely significant negative correlation;B:顯著負相關Significant negative correlation;C:不顯著負相關Insignificant negative correlation;D:不顯著正相關Insignificant positive correlation;E:顯著正相關Significant positive correlation;F:極顯著正相關Extremely significant positive correlation.

草地NPP與氣候因子的相關性如圖8所示。草地NPP與MAP的相關性最高，68.54%的草地NPP與MAP呈現極顯著的正相關，置信區間在95%以上的地區達到83.95%，草地NPP與MAP呈現正相關關系的面積占97.60%；草地NPP與MAT的相關性較低，且呈現較高的空間異質性，尤其是在北半球。草地NPP與MAT相關性不顯著的區域占草地總面積的68.50%。草地NPP與K的相關性高于與MAT的相關性，二者呈現正相關的區域占草地總面積的87.48%，其中達到顯著正相關和極顯著正相關的區域分別占25.07%和28.64%；草地NPP與AAT的相關性與MAT較為接近，二者無顯著相關的面積占草地總面積的66.09%，而達到顯著正相關和極顯著正相關的區域分別占17.43%和8.34%。以上結果表明，從全球尺度來看，降水是影響草地NPP最主要的氣候因子，NPP對降水的變化更加敏感，而在區域尺度，溫度對草地NPP的影響則會更加突出。

3 討論

近百年氣候變化對全球草地生態系統產生了深刻影響，尤其是在北半球的中高緯度。在1911-2010年間，全球草地面積下降了73.58萬km2，其中除熱帶薩王納的分布面積增加外，其他草地類型的面積逐漸減少，其中凍原與高山草地的面積下降最多。持續的氣溫上升導致溫帶生態系統的面積不斷擴大，氣候變暖導致植被生長季延長，加之冬季溫度上升促使溫帶森林向高緯度擴張，入侵凍原原始生境，凍原與高山植被的面積不斷減少，這種現象在北美洲、亞洲和歐洲尤為明顯[51-52]。此外，模型模擬結果顯示過去百年中，凍原與高山草地類組的重心向東北方遷移了268.38 km，溫帶森林北緣的入侵導致凍原與高山草地的分布區整體向極地和高海拔地區遷移[53-54]。歐洲和美國西部的植被有向北方和高海拔遷移的現象，并且這種變化會持續到2100年[5,54]。熱帶薩王納的擴張主要集中在非洲和大洋洲[55]。在南半球，南美洲荒漠草地面積增加，而在澳大利亞的面積減少，導致了荒漠草地的重心向西北方向移動。同時，澳大利亞熱帶薩王納的分布面積下降導致其向南方移動，入侵荒漠草地的原生境。

氣候變化導致溫帶植被向高海拔和高緯度移動，從而重新適應環境，且生產力下降。北半球中高緯度的生態系統對氣候變化最為敏感，最易受影響，且適應氣候變化的能力較差。溫帶森林入侵凍原與高山草地的南緣，致使其面積下降，單位面積草地生產力下降，導致總NPP降低。同樣，典型草地分布區被荒漠草地入侵，NPP也總體下降。從不同草地類組來看，各個類組的面積變化趨勢與NPP變化基本一致，凍原與高山草地類組、荒漠草地和溫帶濕潤草地類組NPP整體呈現下降的趨勢，而典型草地的分布面積較小，僅熱帶薩王納的NPP逐漸增加。因此，熱帶薩王納NPP主導著全球草地NPP的變化趨勢。

相關性分析研究結果表明從全球尺度來看，草地NPP與MAP的相關性最高，說明降水是影響草地生產力最重要的氣候因子，尤其在干旱半干旱地區，水分是草地NPP變化最主要的限制性因子[56]。但不同草地類組NPP對MAP和MAT的響應不同。凍原與高山草地類組主要分布在高緯度和高海拔地區，低溫是植被生長最主要的限制因子。而對荒漠草地類組、典型草地類組和溫帶濕潤草地類組而言，NPP與降水量的相關性較高，主要是因為水分是大陸性氣候帶的主導限制因子[57]。熱帶薩王納類組分布區具有明顯的干濕季，旱季干燥漫長，因此，降水是有機物質積累的主要限制因素。溫度的變化對區域尺度草地生產力的影響更加明顯，如Zhang等[30]的研究表明在過去的50年，內蒙古草地NPP的變化與溫度的變化呈現明顯的正相關。

4 結論

本文利用綜合順序分類法和分段模型模擬了1911-2010年間全球草地生態系統及NPP時空動態，并分析了草地NPP與不同氣候因子的相關性，旨在從長時間序列大空間尺度揭示氣候變化對草地生態系統的影響及其反饋機制。主要結論如下：

1) 在過去的100年中，全球草地面積由5175.73萬km2下降到5102.16萬km2，其中凍原與高山草地類組的面積下降最多，為192.35萬 km2，荒漠草地類組、典型草地類組和溫帶濕潤草地類組的面積分別下降了14.31、34.15和70.81萬km2。熱帶薩王納類組分布面積增加了238.06 萬km2。

2) 在氣候變化的影響下，大多數草地類組的重心均向北方移動。在南、北半球，重心遷移距離最長的草地類型分別為荒漠草地類組和典型草地類組，分別移動了1289.75和633.11 km。

3) 在1911-2010年間，全球草地NPP共上升了745.52 Tg DW/年。就各草地類組而言，凍原與高山草地類組、荒漠草地類組、典型草地類組、溫帶濕潤草地類組的NPP均呈現下降趨勢，分別下降了709.57、24.98、115.74和291.56 Tg DW/年，而熱帶薩王納類組的NPP則增加了1887.37 Tg DW/年。

4) 草地NPP與氣候因子的相關性研究結果表明，從全球尺度來看，降水是影響草地NPP的最主要氣候因子，草地NPP對降水的變化最為敏感，而在部分地區或斑塊尺度，溫度的變化對草地NPP的影響更加明顯。

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The NPP spatiotemporal variation of global grassland ecosystems in response to climate change over the past 100 years

GANG Cheng-Cheng1,2,3*, WANG Zhao-Qi3, YANG Yue3, CHEN Yi-Zhao3, ZHANG Yan-Zhen3, LI Jian-Long3*, CHENG Ji-Min1,2

1.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China; 3.SchoolofLifeSciences,NanjingUniversity,Nanjing210093,China

Climate change has a significant effect on the spatial distribution, structure and function of ecosystems. To understand the effects and feedback mechanisms of climate change on a large spatial and temporal scale, the distribution, shift ranges and net primary production (NPP) of grassland ecosystems across the globe from 1911 to 2010 have been simulated using the Comprehensive Sequential Classification System (CSCS) and a segmentation model. Correlation analysis was also conducted to reveal the responses of grassland types to different climate variables. The results showed that the total global area of grassland ecosystems declined from 5175.73×104km2in the 1920s to 5102.16×104km2in the 1990s. The largest decrease, 192.35×104km2, occurred in tundra & alpine steppe ecosystems. The areas of desert grassland, typical grassland and temperate humid grassland decreased by 14.31, 34.15 and 70.81×104km2respectively, while tropical savanna expanded by 238.06×104km2. Climate warming forced most grasslands to shift northwards, particularly in the northern hemisphere. Global grassland NPP increased from 25.93 Pg DW/yr in the 1920s to 26.67 Pg DW/yr in the 1990s. In terms of each grassland type, the NPP of the tundra and alpine steppe, desert grassland, typical grassland and temperate humid grassland decreased by 709.57, 24.98, 115.74 and 291.56 Tg DW/yr respectively. The NPP of tropical savanna increased by 1887.37 Tg DW/yr. At the global scale, precipitation was the dominant factor affecting grassland NPP. In general, grassland ecosystems have been substantially affected by climate change over the past 100 years. Although the global grassland NPP showed an overall increasing trend, the structure and distribution of particular grassland ecosystems had been adversely affected by the warmer and wetter climate.

grassland ecosystem; comprehensive sequential classification system (CSCS); net primary productivity (NPP); spatiotemporal dynamics; the segmentation model

10.11686/cyxb2016148

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-04-05；改回日期：2016-05-10

國家自然科學基金(31602004)，西北農林科技大學博士科研啟動基金項目(2452015339)和國家重點基礎研究發展計劃項目(2010CB950702)資助。

剛成誠(1986-)，男，滿族，遼寧燈塔人，助理研究員，博士。E-mail: gangcheng024@gmail.com*通信作者Corresponding author. E-mail: gangcheng024@gmail.com, jianlongli@gmail.com

剛成誠, 王釗齊, 楊悅, 陳奕兆, 張艷珍, 李建龍, 程積民. 近百年全球草地生態系統凈初級生產力時空動態對氣候變化的響應. 草業學報, 2016, 25(11): 1-14.

GANG Cheng-Cheng, WANG Zhao-Qi, YANG Yue, CHEN Yi-Zhao, ZHANG Yan-Zhen, LI Jian-Long, CHENG Ji-Min. The NPP spatiotemporal variation of global grassland ecosystems in response to climate change over the past 100 years. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(11): 1-14.