珊瑚菌的研究現狀及在宜昌地區的發展前景

譚艷 譚家林 徐慎東 陳金良 黃利民 高新章 陳顯

摘要：珊瑚菌是由一些擔子菌門真菌物種組成的，兼具食藥用功能，從珊瑚菌中提取的活性物質具有抗菌、抗氧化、抗癌等多種作用，開發研究價值重大。本文對珊瑚菌的作用、生境、宏觀微觀特征及系統發育研究現狀進行了概述，并對珊瑚菌在宜昌地區的發展前景進行了淺析，為珊瑚菌的馴化、研究和利用提供了一定的理論基礎。

關鍵詞：珊瑚菌；食藥用功能；系統發育；馴化

中圖分類號：S322文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2016）05-0046-04The Research Overview and Development Prospect of Clavariaceae in Yichang AreaTan Yan（1）Tan Jialin（1）Xu Shendong（1）Chen Jinliang（1）Huang Limin（1）Gao Xinzhang（1）Chen Xian（1）

（Administration Bureau of Dalaoling Nature Reserve in the Three Gorges AreaYichang 443000）

Abstract： Clavariaceae is a kind of edible and medicinal macrofungi includes several species of basidiomycete. Clavariaceae， with the great value of exploitation and research， can produce many bioactive natural products that be antibacterial， antioxidant and anticancer. To provide the theoretical basis for domestication， research and utilization， here， we present an overview of Clavariaceae on function， ecology， characteristics and phylogenetic analysis， and provide simple analysis on the development prospect of Clavariaceae in Yichang Area.

Key words：Clavariaceae；edible and medicinal function； phylogeny； domestication

1概況

真菌種類繁多，與林業發展關系密切，尤其表現在病蟲害防治、內生真菌與外生真菌、有機質分解等方面。白僵菌Beauveria bassiana對森林病蟲害具有很好的生物防治作用并被廣泛應用；很多毒蘑菇菌株具有抑菌活性物質，鱗柄白鵝膏Amamita virosa能抑制楊樹爛皮病菌、絨白乳菇Lactarius vellereus對楊樹葉枯病菌有抑制作用、擬枝瑚菌屬的Ramaria ephemeroderma和冠狀環柄菇Lepiota cristata對樟子松枯梢病菌有抑制作用，有學者分離純化、并鑒定出毒蘑菇的抑菌活性成分。松茸Tricholoma matsutake、紅菇屬Russula、牛肝菌屬Gastrobolerus等能與樹木形成菌根，杜鵑屬植物多要與真菌形成菌根才能正常生長發育，菌根有助于樹木吸收礦物質和固氮等作用；很多蘭科植物、紅豆杉屬植物具有內生真菌，能產生對人類有益的生物活性物質。很多真菌是生態系統物質循環中的分解者，具有腐朽木材、分解樹葉、降解動物糞便等作用，接合菌中的毛霉Mucor等絲狀真菌、子囊菌、半知菌等在分解前期具有重要作用，能夠分解樹木、落葉上的簡單的多糖等營養物質；擔子菌、半知菌和子囊菌等能降解纖維素等大分子多糖，變色多孔菌Polyporus versicolor、小菇屬Mycena等高等擔子菌為木質素的主要降解真菌[4]；子囊菌中的糞殼菌Sordaria、擔子菌中的鬼傘Coprinus等能分解食草動物的糞便[4]。

珊瑚菌，又稱帚菌、刷把蕈、掃把菌、笤帚、紅掃把，是一個人為的擔子菌門真菌物種集合的名稱，泛指子實體直立、呈簡單棒狀、珊瑚狀、片狀、角狀、甚至猴頭狀的一類腐生或土生的真菌[5]。珊瑚菌營養豐富，具有多種藥用保健功能。目前，對于珊瑚菌的研究多限于資源調查、鑒定分類、液體培養、大分子物質提取工藝[6]及化學成分的研究等方面。珊瑚菌的大部分種類可以食用，目前尚未有馴化成功的報道。

湖北林業科技第45卷第5期譚 艷，等：珊瑚菌的研究現狀及在宜昌地區的發展前景2珊瑚菌的作用

據《中華本草》（1997）、《中國藥用真菌圖鑒》（1987）、《云南食用菌》（1984）、《滇南本草》（1959）等中藥書籍記載，珊瑚菌性平味甘，有和胃氣、祛風、緩中等作用，可醫治胃痛、宿食不化和風痛等。珊瑚菌肉質鮮嫩，味道鮮美，含有豐富的營養物質，其中含有氨基酸17種[9]，同時含有多種對人體有益的生物活性物質，深受廣大消費者喜愛。據報道，鄭光標[10]從珊瑚菌固體發酵產物中分離并鑒定出了22種化合物，其類型涉及萜類、醇類、腺苷、內酯類、酚類等；竇曉蘭[11]通過珊瑚菌石油醚層餾分出烯烴、醇、酮、芳香族化合物等多種具有醫藥和化工作用的揮發性物質。珊瑚菌具有清除自由基[12]、延緩衰老、抗菌、抗癌[13]等作用，有研究表明，珊瑚菌多糖液濃度為5 mg/mL時，羥自由基的清除率達到34.99%[14]；從珊瑚菌中提取的活性物質甾體皂苷和酚酸類物質具有抗氧化、抑菌、細胞氧化損傷修復等作用[15]；珊瑚菌的水煎劑對體外培養的乳腺癌細胞株有明顯的抑制作用，是抗乳腺癌的良好藥物[16]。

3珊瑚菌宏觀、微觀特征

珊瑚菌常生于林地上，闊葉林中較多，少數腐生于樹木或其他植物殘體上；單生，群生或叢生；直立、不分支、圓柱形至棒形，或分支成簇，呈珊瑚狀；子實體小型至大型，黃色、土黃色至橙色、淺粉等多種顏色，干后及受傷或斷裂顏色多有變化；子實體多肉質，少數革質、膠質，菌肉松軟或質脆或質韌[17]。

珊瑚菌孢子多無色、光滑或粗糙、球形或橢圓形，少數淺黃色、淺銹色等，孢子印白色、淡黃色等，部分種屬孢子有彎尖，內含油滴；孢子大小范圍多為35～16 μm×2～12 μm；囊狀體梭形或無。

4珊瑚菌的系統發育分析

美國田納西大學的Joshua M. Birkebak [19] 結合9個珊瑚菌的模式菌株，通過nLSU序列比對進行系統發育分析。共收集了不同類別的47個珊瑚菌子實體樣本的nLSU序列與GenBank中的243條序列進行比對，根據系統發育樹進化分支情況分析，結果顯示珊瑚菌科Clavariaceae包含以下七個屬：珊瑚菌屬Clavaria、擬鎖瑚菌屬Clavulinopsis、擬枝瑚菌屬Ramariopsis、尖齒菌屬Mucronella、產絲齒菌屬Hyphodontiella、Clavicorona、Camarophyllopsis。

其中，尖齒菌屬單獨形成一個分支，較高的自舉支持率顯示尖齒菌屬為珊瑚菌屬的姐妹類群。尖齒菌屬Mucronella分支的共源性狀主要表現在子實體下垂或肉質，能在樹上腐生且在培養基上能形成菌絲，具有淀粉質的擔孢子，菌髓具有鎖狀，擔子較?。?0～20 μm）。

擬枝瑚菌屬與擬鎖瑚菌屬形成一個分支，該分支的主要特征為能生產鎖狀的擔子，鎖狀的菌髓菌絲，非淀粉質的擔孢子和非倒生的習性，多數種能和鐵鹽產生短暫的藍色或綠色反應。擬枝瑚菌屬為并系類群，具有中等大小的擔子（23～28 μm），擔孢子較短（平均小于58 μm）且表面有紋飾，擔子果分支明顯，大部分白色至黃褐色或淡黃色。擬鎖瑚菌屬為擬枝瑚菌屬的姐妹類群，其主要區別是具有大的擔子（平均大于38 μm）和較大的擔孢子（平均大于58 μm），且擔孢子光滑，該屬的一些種能與鐵鹽反應并產生具有明顯大細尖的孢子，不能與鐵鹽反應的產生小細尖的孢子。

產絲齒菌屬單獨形成一個分支，具有扁平的子實體，子實層光滑，H.multiseptata擔子較?。?0～20 μm），擔孢子舟形、具有小的尖端，不能和Melzers試劑反應，菌髓具有鎖狀、隔膜。目前為止，產絲齒菌屬只發現存在于北歐。

Clavaria、Clavicorona、Camarophyllopsis三個屬共同形成一個具有高支持率的分支類群，但不同屬之間分離度較低，需要進行多基因研究才能使該分支內各屬分離度明顯。其中，Clavaria擔子果棒狀、圓柱形或珊瑚狀，菌髓無鎖狀聯合，擔子基部無或有分叉的鎖狀聯合；Clavicorona具有假囊狀體，菌髓扁平具有鎖狀聯合，擔子果頂端為平截的雞冠狀，有或無鎖狀聯合；Camarophyllopsis的擔子果為傘形，有菌柄、菌褶。

扁枝瑚菌屬Scytinopogon分類爭議較大，有學者基于子實體形態和微觀形態認為Scytinopogon屬于珊瑚菌科，但Jülich[22]和Larsson KH[23]認為Scytinopogon 與粗糙革孔菌屬 （Trechispora）在系統發育中具有親緣關系，Joshua M. Birkeba[19]通過系統發育樹分析，發現Scytinopogon與Trechispora聚成一個分支，同屬于糙孢孔目Trechisporales。

5珊瑚菌在宜昌地區的發展前景

珊瑚菌研究具有重要的價值和意義。迄今為止，食用菌共生一直是食用菌馴化的最大難題，目前尚未有珊瑚菌馴化的相關報道，其主要原因可能是珊瑚菌能與部分樹木共生。兼具食藥用功能的珊瑚菌，僅靠采摘野生資源已很難滿足市場的巨大需求，同時，也嚴重阻礙了醫藥行業對珊瑚菌中天然活性小分子化合物的開發。人工馴化可以解決珊瑚菌野生資源匱乏、種質資源不穩定、產量受季節和氣候影響大等難題，因此，對珊瑚菌的人工馴化顯得任重道遠。

宜昌地區的自然環境有助于珊瑚菌馴化及研究。宜昌由于地處中亞熱帶與北亞熱帶的過渡地帶，屬亞熱帶季風性濕潤氣候，具有復雜豐富的地形、植被和氣候環境，雨水充沛、光照充足，最高海拔達2 400多米，最低的僅30多米，地形、氣溫、巨大的海拔高度差為模擬和選擇真菌生長的環境提供了條件。宜昌地區森林覆蓋率高達65.7%，在長江中下游沿線及中部同等城市位列第一，具有發展林下經濟的巨大潛能和天然優勢，豐富的森林資源也為食用菌提供了優良的生境，僅在宜昌三峽大老嶺自然保護區就發現了多種野生珊瑚菌資源。

宜昌地區發展林下經濟的趨勢有助于珊瑚菌馴化及研究。據悉，宜昌五峰地區建立了中藥材原料基地，林下套種地烏、天麻、貝母等，村民包種，企業包收購加工，藥材種植面積達一萬多公頃，年總產量5 000 t以上，當地農戶增收千余元。食用菌也成為了宜昌五峰地區五大林下經濟特色產業之一，擁有多家林業專業合作社，參與林下經濟開發農戶超過20萬戶，綜合產值達40億元。宜昌地區以山地為主，超過總面積的三分之二，山地多以茶葉、柑橘等經濟林木為主要經濟來源，而食用菌林下栽培作為林下經濟的一種，與經濟林木套種具有極大的發展潛能。

美國田納西大學結合形態學和分子學對珊瑚菌進行分類鑒定的研究成果，對珊瑚菌馴化具有指導意義，為模擬珊瑚菌生境提供了可能的依據和參考資料。首先，需要對采集的珊瑚菌馴化樣本通過物理化學方法初步鑒定，然后取樣、切片進行顯微鏡觀察擔子、孢子、菌髓等微觀特征進行進一步鑒定，必要時再進行分子鑒定分析，確定樣本所屬的分類地位。珊瑚菌準確的分類有助于了解其生物學特性和遺傳特性，有針對性的配置培養基配方，再通過正交分析方法確定最優配方，減少馴化的人力、財力與時間成本。目前有學者成功組織分離了珊瑚菌菌絲，因此，依托宜昌天然的生態環境，結合人為調控光照、濕度等生態因子，將分離的菌絲在模擬珊瑚菌生境的半自然環境下進行擴大培養，可以作為馴化珊瑚菌的一種新的嘗試。

珊瑚菌與樹木共生情況有待進一步研究，共生不僅有利于珊瑚菌繁殖，也可以促進樹木的生長和對營養物質的攝取，有助于提高森林質量，促進生態發展；珊瑚菌若能馴化成功，并進行大規模種植形成一種產業，能提高林區百姓生活水平，為精準扶貧或者自主脫貧提供了一種新的途徑，具有重要的社會意義；珊瑚菌除了本身兼具食藥用功能，能豐富人們的菜籃子、具有天然保健作用，還因種屬不同而形狀多異，有“野生之花”的美稱，具有觀賞價值，能提高生態旅游的凈含量。

參考文獻

[1]宋瑞清.大型毒菌抑菌活性成分及在森林病害控制中的應用[A]，第二屆中國林業學術大會論文集[C]，2009.

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[5]何剛，閆淑珍，陳雙林.珊瑚菌分類的調整變化[A].中國菌物學會第六屆會員代表大會（2014年學術年會）暨貴州省食用菌產業發展高峰論壇會議摘要[C]，2014