植物避蔭反應的分子生理學研究進展

陳 杰，李鎖平，張大樂

(河南大學生命科學學院，河南開封 475000)

?

植物避蔭反應的分子生理學研究進展

陳 杰，李鎖平，張大樂

(河南大學生命科學學院，河南開封 475000)

植物的避蔭反應是指當植物受到周圍環境遮蔭時，植株會表現出莖稈細高、分枝減少、節間伸長、開花加快等特征，以獲取更多的光資源。這種反應是生長相對稠密的植物群體在長期的演變進化過程產生的一種競爭光資源的策略，是植物應對環境脅迫、針對光信號做出的可塑性反應。本文總結了國內外對擬南芥、大豆、小麥等植物的避蔭反應的研究進展，探討避蔭反應對植物生長發育的影響，包括光學特性、內源激素以及相關的分子機制等。

避蔭性反應；光學特性；分子機制；內源激素

光既是光合作用的能量來源，又是重要的環境信號，對植物的生長和發育進程起著至關重要的作用。植物在整個生命周期中會受到強光照或光照不足等多種光環境的脅迫，因此在其長期的進化過程中,植物形成了一套應對機制。在面臨光照被遮擋時，植物會通過感受、傳遞及整合外界環境的多種信號，啟動避蔭反應來應對光資源的變化。植物通過不同的光受體識別相應的遮蔭信號，然后介導避蔭反應。其中，避蔭反應主要的信號轉導途徑是由光敏色素B(PHYB)感受紅光和遠紅光的比值(R/FR)變化的光信號所介導的[1]。另外，植物激素在植物的避蔭反應中也發揮著十分重要的作用，研究證實生長素、赤霉素、乙烯、細胞分裂素等內源激素參與植物應答遮蔭條件的反應[2]。

在農業生產實踐中，植物的避蔭對作物的產量及品質具有重要的影響。盡管避蔭反應對單個植株的生存是有利的，但是對于高密度種植的作物群體來說，重度的遮蔭會導致作物用于儲藏和生殖的營養不足，造成生物學產量減少、種子萌發率降低和果實發育不完全，最終導致作物顯著減產[3-4]。因此，充分揭示植物避蔭反應的理論機制在農業生產方面具有重要的意義。本文總結了國內外對于避蔭反應的研究結果，對遮蔭后植物生長發育的反應，包括光學特性、內源激素以及相關的分子機制的研究進展進行了綜述，并對未來的研究方向進行了初步的探討和分析。

1 植物的光受體及避蔭的光學變化

在避蔭反應中，可以被植物光受體識別并引起植物避陰反應的光信號稱為遮蔭信號[1]，包括由光敏色素識別的紅光和遠紅光比值(R/FR)的下降及由隱花色素識別的藍光、UV-A的下降。目前己知的光受體大概可以分成五類:光敏色素、向光素、隱花色素、ZTLs蛋白家族和UV-受體[5-6]，它們分別感受紅光和遠紅光、藍光、藍光和近紫外光區域的UV-A光、藍綠光以及紫外光B區域。不同的光受體感受不同的光質，然后通過它們之間的差異調節和相互作用來介導植物體內的避蔭反應，調控作物的生長發育[5]。光敏色素是避蔭反應最主要的光受體，對植物的影響最明顯，也是調控植物光形態建成的主要光受體,參與許多受光控制的生理反應[7-8]。光敏色素通過響應遠紅光和紅光的變化，介導植物的避蔭性反應。其中，光敏色素B(PHYB)是主要調節因子。目前認為植物的避蔭反應主要由PHYB介導,通過光敏色素作用因子PIFs調節下游的一系列基因的表達而起作用，使植物表現出避蔭反應。另外，除了光敏色素C(PHYC)不參與避蔭反應外[9]，其他光敏色素(PHYA、PHYD、PHYE)在植物的避蔭反應中也起著十分重要的作用。PHYA的作用是通過抑制下胚軸的伸長來對抗PHYB介導的避蔭反應[10]，而PHYE、PHYB和PHYD在調控避蔭反應上則存在功能冗余現象[11-12]。

除了PHYB介導的避蔭反應外，隱花色素在介導藍光在植物的避蔭反應中起重要作用。植物在遮蔭條件下，除了R/FR比率降低外，藍光輻照頻率也會下降。隱花色素響應藍光輻照頻率下降也能在體內產生一系列生理生化效應，進而導致植物的避蔭反應[13-15]。在擬南芥中,隱花色素家族包括三個基因 CRY1、 CRY2和 CRY3，其中CRY1和CRY2能感受和應答藍光及UV-A 區段的光波 ,參與抑制植物的避蔭反應[16-17]。CRY1蛋白可在任何光條件下在細胞核內及細胞質內被檢測到，而CRY2蛋白主要存在于細胞核中，在核內富集，會在藍光下被降解[18]。研究發現，隱花色素受光激活后介導一系列反應，最終起到抑制植物避蔭反應的作用[19-21]。

植物遮蔭時小生境中光強和光質會發生變化。研究表明，小麥遮蔭處理后，光合能力下降，葉綠素a、葉綠素b含量提高，特別是后者變化明顯，葉綠素a/b值下降，提高了小麥葉片對弱光的吸收能力[22]。在R/FR比值降低、藍光比例減少時，大豆幼苗株高及節間距增加，R/FR越高，藍光比例越高，植株莖就越粗[23]。可見，光質對植物生長有著極為重要的影響。植物遮蔭后，紅光和藍光顯著減少,綠光與遠紅光下降相對較少，導致紅光與遠紅光、藍光與綠光的比值下降[24-26]。影響環境中紅光與遠紅光比值的主要因素是周圍植被對光的反射及透射。在遮蔭條件下，植物葉片中的葉綠素及類胡蘿卜素優先吸收紅光及藍光，使得光環境中紅光和藍光減弱,而綠光和遠紅光被富集,導致紅光與遠紅光的比值、藍光與綠光的比值降低[27]。在植物的遮蔭信號中,紅光和遠紅光的比值(R/FR)比例占有重要地位,也是植物避陰反應的起始信號[28]。低比值的R/FR信號使得植物調整發育策略，為了避開周圍植物遮蔭，從而產生避蔭反應。當遮蔭加劇時，藍光、光強等的下降作為遮蔭的加強信號,加快避蔭反應[6,29]。

2 內源激素參與避蔭反應

植物內源生長激素如生長素、赤霉素、乙烯以及細胞分裂素等都參與了植物應答遮蔭條件的反應(圖1)。研究表明，在光敏色素的參與下，生長素(IAA)的合成[30-31]、運輸和識別[32-33]均與植物避蔭反應有關。在低R/FR值下，調控IAA合成的轉錄因子家族基因表達升高，其響應基因表達量也顯著升高[1,34]。研究發現，IAA亮氨酸合成途徑的一個關鍵酶TAA1參與避蔭反應,能夠促進植物種子下胚軸和葉柄伸長反應[35]。Keuskamp等研究證實,低R/FR可誘導擬南芥下胚軸生長素運輸調控子PIN3的側向分布,在PIN3突變體中低R/FR誘導的下胚軸伸長減弱，表明生長素在植物避蔭反應中起重要作用[31]。

在豌豆和油菜上,遮蔭誘導莖伸長的同時也伴隨著赤霉素(GA)含量的提高[36-37]。GA含量低的突變體在遮蔭條件下，其下胚軸的生長受限。GA也參與植物對低R/FR的響應，成為引起植物莖伸長的關鍵因素，其中GA1和GA4能夠調節不同光環境下植物莖和葉的生長[38]。在總光合有效輻射(PAR)保持不變、降低R/FR的環境條件下，豆科植物莖尖內源GAs含量增加[39]。GA能夠通過結合DELLAs釋放PIFs，同時與GA結合的DELLAs被26S蛋白酶體降解，從而阻止PIFs被DELLAs蛋白結合，促進植物生長，使避蔭反應得到促進[1,40]。另外，不同光強與光質(紅光與遠紅光的比例)下，植物內源赤霉素含量受到光受體的調控，PHYB可抑制某些植物的GA敏感性或生物合成[41],隱花色素突變體cryl的GA合成基因表達上調,表明藍光也可能通過隱花色素抑制GA的生物合成[42]。

乙稀作為調控植物節間伸長的重要激素,已被證明參與多種植物的避蔭反應。如煙草在低濃度的乙烯處理下胚軸會迅速伸長，對乙烯不敏感的煙草突變體對遮蔭也不敏感。有些植物經低比值R/FR的誘導，乙稀釋放量增加[43]。植物避蔭反應中乙稀合成的增加主要是由乙稀合成關鍵酶1-氨基環丙烷-1-羧酸(ACC)合成酶(ACS)和氧化酶(ACO)相關基因的表達以及ACO活性提高引起的[44]。在煙草上,乙烯調控伸長生長依賴于GA，揭示乙烯的部分功能是改變GA響應[45-46]，而赤霉素會影響DELLA蛋白的穩定性(圖1)。另外，在過量表達PIF5的轉基因植株中乙烯的含量會升高。從這些研究結果可以猜測，PIF與DELLA蛋白可能不僅僅只是介導避蔭反應的分子機理，還可能是多種激素信號的整合因子[47]。

至今，對于細胞分裂素類參與避蔭反應的研究較少,其調控機理仍不明確。細胞分裂素類物質對植物避蔭反應及伸長的調控非常復雜,且與其他激素存在互作。因此，還需要進行進一步的探究[48]。

“+”表示正調控作用;“-”表示負調節作用。 “+” ：Positive regulation; “-” ：Negative regulation.

3 避蔭反應的信號轉導的分子機制

目前，人們主要通過研究受 R/FR 比值調控的基因及光敏色素是如何調控這些基因的表達來探究避蔭反應的分子機制。研究表明，植物的避蔭反應主要由光敏色素PHYB介導，通過光敏色素作用因子PIFs調節下游的一系列基因的表達而起作用。受R/FR比值調控的轉錄因子是ATHB2、ATHB4、PIL1和PIL2[49-50]。過量表達ATHB2可以抑制頂端優勢并促進植物開花[51]，而過量表達PIL1導致生物鐘相位發生位移，下胚軸極度伸長，而且在低R/FR條件下這些轉錄因子的表達量都會迅速提高，產生避蔭反應[52]。光敏色素經過光轉換成為活性狀態的Pfr構型后被轉運到核內，核內的Pfr能直接與PIFs(一類bHLH轉錄因子)相互作用。PIFs與光活化的光敏色素結合被磷酸化，然后通過被26S蛋白酶體降解。PIF蛋白的穩定性在避蔭反應中起著重要的作用[53]。PIF4與PIF5介導植物的伸長生長，在高R/FR條件下，PHYB被激活從而能結合并磷酸化PIF4及PIF5，使其通過26S蛋白酶體降解[54-55]，在低R/FR條件下，光敏色素PHYB經過光轉換成無活性的Pr構型并將其從核內輸出，這樣就增強了PIF4與PIF5蛋白的穩定性，進而促進那些調節伸長生長的基因表達。PIF4與PIF5在伸長生長中扮演著很重要的作用，PIF4與PIF5通過結合生物鐘和光的信號調控擬南芥下胚軸的伸長，其中生物鐘調控PIF4與PIF5的表達，光調控它們蛋白的穩定性[56]。另外，bHLH的轉錄因子HFR1能夠抑制避蔭反應，該轉錄因子通過與PIF4和PIF5相互作用從而抑制下游基因的表達，而HFR1突變會增強避蔭反應(圖2)。

DELLA蛋白家族是一類抑制植物生長的蛋白。最近的研究結果顯示，DELLA蛋白在介導避蔭反應起著重要作用。在遮蔭的環境下DELLA蛋白的降解會加速，同時植物的下胚軸以及葉柄會伸長。而赤霉素(GA)可以通過抑制DELLA蛋白來促進植物生長。DELLAs蛋白能夠通過結合PIFs抑制PIFs的功能。但是GA也能通過結合DELLAs釋放PIFs，同時與GA結合的DELLAs最終被26S蛋白酶體降解，從而阻止PIFs被DELLAs蛋白結合，增進植物生長，避蔭反應得到促進[41]。

根據以上研究結果，避蔭反應的分子調控機理很有可能是通過PIF/DELLA的相互作用和光敏色素共同介導的。在高R/FR條件下，PHYB、PHYD、PHYE被光激活后變成Pfr構型被運入核內與PIF4、PIF5結合并使其被磷酸化，被磷酸化的PIFs通過26S蛋白酶體降解。同時，DELLA蛋白穩定性也會增加，進而結合PIFs，抑制PIFs的功能，使得更多PIF4、PIF5被結合和降解，抑制植物伸長生長。低比值的R/FR下PHYB轉換成非活性的Pr構型，同時釋放PIF4、PIF5并輸出核外，DELLA蛋白穩定性減弱，與PIF4、PIF5結合能力減小，PIF4、PIF5活性增加，從而介導下游一系列避蔭反應基因表達，促進植物伸長生長[57]。

隱花色素信號轉導是通過藍光激活隱花色素其結構發生改變，從而與其他信號蛋白相互作用傳遞信號。擬南芥中約有5%～25%的基因表達是受藍光調控，這些基因大部分是經CRY1和CRY2介導。根據目前的研究結果表明，擬南芥隱花色素藍光信號傳導有兩種途徑：一種是CRY2-CIBs，隱花色素接收光信號后改變構象，從而與CIBs等轉綠因子互作，從而調控下游基因的表達；另一種是CRY-SPA1/COP1，隱花色素接收光信號改變構象，與SAP1及COP1相互作用，從而抑制SPA1/COP1復合體的活性，進而抑制SPA1/COP1復合體的泛素化的活性[58]。近期研究表明，隱花色素主要是通過第二種途徑介導避蔭反應，通過阻止光形態建成的正向調節因子HY5、HFR1等的降解來抑制植物的避蔭性反應[18-19]。根據最近報道，作為光形態建成中已知的三個負向調節因子之一的SPA1很可能通過調節光敏色素和隱花色素的積累水平，來參與植物的避蔭性反應[59-60]。

“+”表示正調控作用;“-”表示負調節作用。 “+” ：Positive regulation; “-” ：Negative regulation.

4 問題與展望

關于植物避蔭反應的研究還存在一些需要進一步解決和探討的問題。首先，關于植物避蔭反應的生理生化機制及其調控研究還待有于進一步的探究。目前主要是通過研究PHYB介導的一系列信號轉導和調控避蔭反應相關基因表達探究避蔭反應的分子機制，但是對于其他光敏色素和隱花色素在避蔭反應中的調控機制以及作用仍然停留在初始階段，下一階段還需進一步探究光敏色素家族基因中PHYA、PHYD和PHYE在避蔭反應的中功能及相關機理；另外，隱花色素家族基因 CRY1和 CRY2抑制植物避蔭反應的生物學機制以及 CRY3對植物避蔭反應的影響仍有很大的探索空間；同時，還需要進一步發掘參與和調控避蔭反應的轉錄因子、相關蛋白以及相關基因，如在PHYB介導的避蔭反應中有哪些基因編碼出哪些蛋白起到抑制或者促進作用，光敏色素作用因子PIFs在避蔭反應中如何起到調節作用的，不同調節因子之間以及調節因子與相關基因、相關蛋白的相互作用關系，以及它們所組成的調控網絡，這都將為揭示避蔭反應的分子機制提供極為關鍵的參考依據。其次，植物避蔭反應中伴隨著內源激素合成的變化,內源激素可以調控株型,影響植株避陰反應,但其調控機制仍很不明確。這其中包括參與避蔭反應的基因是如何調控植物體內的激素水平以及發生避蔭反應的植物體內的激素含量是如何變化的，并且這些激素是怎樣影響植物的生長的，從而探究內源激素在避蔭反應中的調控機制。最后，有關避蔭反應對作物產量和品質影響的研究還十分缺乏。例如小麥作為大田經濟作物受到避陰反應的影響尤為明顯。小麥避蔭反應會使在大田高密度的種植條件下，小麥群體出現中央徒長、四周生長較弱的現象，這對提高大面積種植的作物產量是不利的。因而，解決避蔭性反應帶來的作物產量和品質降低等不利影響對高密度種植的作物生產具有十分重要的意義。

[1]LORRAIN S,ALLEN T,DUEK P D,etal.Phytochrome-mediated inhibition of shade avoidance involves degradation of growth-promoting bHLH transcription factors [J].ThePlantJournal,2008,53(2):312.

[2]RUBERTI I,SESSA G,CIOLFI A,etal.Plant adaptation to dynamically changing environment:the shade avoidance response [J].BiotechnologyAdvances,2012,30(5):1047.

[3]范元芳,楊 峰,王 銳,等.弱光對大豆生長,光合特性及產量的影響[J].中國油料作物學報,2016,38(1):71.

FAN Y F,YANG F,WANG R,etal.Effects of low light on growth,photosynthetic characteristics and yield of soybean [J].ChineseJournalofOilCropSciences,2016,38(1):71.

[4]吳雨珊,龔萬灼,廖敦平,等.帶狀套作蔭蔽及復光對不同大豆品種 (系) 生長及產量的影響[J].作物學報,2015,41(11):1740.

WU Y S,GONG W Z,LIAO D P,etal.Effects of shade and light recovery on soybean cultivars(lines)and its relationship with yield in relay strip intercropping system [J].ActaAgronomicaSinica,2015,41(11):1740.

[5]PIERIK R,DJAKOVIC-PETROVIC T,KEUSKAMP D H,etal.Auxin and ethylene regulate elongation responses to neighbor proximity signals independent of gibberellin and DELLA proteins inArabidopsis[J].PlantPhysiology,2009,149(4):1701.

[6]KELLER M M,JAILLAIS Y,PEDMALE U V,etal.Cryptochrome 1 and phytochrome B control shade-avoidance responses inArabidopsisvia partially independent hormonal cascades [J].ThePlantJournal,2011,67(2):195.

[7]TAKANO M,INAGAKI N,XIE X,etal.Phytochromes are the sole photoreceptors for perceiving red/far-red light in rice [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,2009,106(34):14705.

[8]FRANKLIN K A,QUAIL P H.Phytochrome functions inArabidopsisdevelopment [J].JournalofExperimentalBotany,2010,61(1):11.

[9]FRANKLIN K A,PRAEKELT U,STODDART W M,etal.Phytochromes B,D,and E act redundantly to control multiple physiological responses inArabidopsis[J].PlantPhysiology,2003,131(3):1340.

[10]JOHNSON E,BRADLEY M,HARBERD N P,etal.Photoresponses of light-grown phyA mutants ofArabidopsis(phytochrome A is required for the perception of day length extensions) [J].PlantPhysiology,1994,105(1):141.

[11]AUKERMAN M J,HIRSCHFELD M,WESTER L,etal.A deletion in the PHYD gene of theArabidopsisWassilewskija ecotype defines a role for phytochrome D in red/far-red light sensing [J].ThePlantCell,1997,9(8):1317.

[12]DEVLIN P F,PATEL S R,WHITELAM G C.Phytochrome E influences internode elongation and flowering time inArabidopsis[J].ThePlantCell,1998,10(9):1479.

[13]PIERIK R,CUPPENS M L C,VOESENEK L A C J,etal.Interactions between ethylene and gibberellins in phytochrome-mediated shade avoidance responses in tobacco [J].PlantPhysiology,2004,136(2):2928.

[14]PIERIK R,WHITELAM G C,VOESENEK L A C J,etal.Canopy studies on ethylene-insensitive tobacco identify ethylene as a novel element in blue light and plant-plant signaling [J].ThePlantJournal,2004,38(2):310.

[15]VANDENBUSSCHE F,PIERIK R,MILLENAAR F F,etal.Reaching out of the shade [J].CurrentOpinioninPlantBiology,2005,8(5):462.

[16]LIN C.Blue light receptors and signal transduction [J].ThePlantCell,2002,14(S1):207.

[17]LIN C,SHALITIN D.Cryptochrome structure and signal transduction [J].AnnualReviewofPlantBiology,2003,54(1):469.

[18]YU X,KLEJNOT J,ZHAO X,etal.Arabidopsiscryptochrome 2 completes its posttranslational life cycle in the nucleus [J].ThePlantCell,2007,19(10):3146.

[19]LORRAIN S,GENOUD T,FANKHAUSER C.Let there be light in the nucleus! [J].CurrentOpinioninPlantBiology,2006,9(5):509.

[20]VANDENBUSSCHE F,PIERIK R,MILLENAAR F F,etal.Reaching out of the shade [J].CurrentOpinioninPlantBiology,2005,8(5):462.

[21]YI C,DENG X W.COP1-from plant photomorphogenesis to mammalian tumorigenesis [J].TrendsinCellBiology,2005,15(11):618.

[22]曹良軍,劉寶臣,唐偉斌,等.遮蔭對麥冬葉面積和葉綠素含量的影響[J].中國園藝文摘,2011(7):1.

CAO L J,LIU B C,TANG W B,etal.Effect of shading on leaf area and chlorophyll contents ofOphiopogonjaponicus[J].ChineseHorticultureAbstract,2011,7:1.

[23]張 勇,葉芝蘭,楊 峰,等.不同光質配比對大豆幼苗形態及光合生理參數的影響[J].中國油料作物學報,2014,36(3):343.

ZHANG Y,YE Z L,YANG F,etal.Effects of different light qualities on morphological and photosynthetic physiological parameters of soybean seedlings [J].ChineseJournalofOilCropSciences,2014,36(3):343.

[24]FOLTA K M.Green light stimulates early stem elongation,antagonizing light-mediated growth inhibition [J].PlantPhysiology,2004,135(3):1407.

[25]FOLTA K M,MARUHNICH S A.Green light:a signal to slow down or stop [J].JournalofExperimentalBotany,2007,58(12):3099.

[26]ZHANG T,MARUHNICH S A,FOLTA K M.Green light induces shade avoidance symptoms [J].Plantphysiology,2011,157(3):1528.

[27]LINKOSALO T,LECHOWICZ M J.Twilight far-red treatment advances leaf bud burst of silver birch(Betulapendula) [J].Treephysiology,2006,26(10):1249.

[28]FRANKLIN K A.Shade avoidance [J].NewPhytologist,2008,179(4):930.

[29]WIT M,SPOEL S H,Sanchez-Perez G F,etal.Perception of low red:far-red ratio compromises both salicylic acid-and jasmonic acid-dependent pathogen defences inArabidopsis[J].ThePlantJournal,2013,75(1):90.

[30]MORENO J E,TAO Y,CHORY J,etal.Ecological modulation of plant defense via phytochrome control of jasmonate sensitivity [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,2009,106(12):4935.

[31]KEUSKAMP D H,POLLMANN S,VOESENEK L A C J,etal.Auxin transport through PIN-FORMED 3 (PIN3) controls shade avoidance and fitness during competition [J].ProceedingsoftheNationalAcademyofSciences,2010,107(52):22740.

[32]REDMAN J C,HAAS B J,TANIMOTO G,etal.Development and evaluation of anArabidopsiswhole genome affymetrix probe array [J].ThePlantJournal,2004,38(3):545.

[33]ROIG-VILLANOVA I,BOU-TORRENT J,GALSTYAN A,etal.Interaction of shade avoidance and auxin responses:a role for two novel atypical bHLH proteins [J].TheEMBOJournal,2007,26(22):4756.

[34]DEVLIN P F,YANOVSKY M J,KAY S A.A genomic analysis of the shade avoidance response inArabidopsis[J].PlantPhysiology,2003,133(4):1617.

[35]TAO Y,FERRER J L,LJUNG K,etal.Rapid synthesis of auxin via a new tryptophan-dependent pathway is required for shade avoidance in plants [J].Cell,2008,133(1):164.

[36]GAWRONSKA H,YANG Y Y,FURUKAWA K,etal.Effects of low irradiance stress on gibberellin levels in pea seedlings [J].PlantandCellPhysiology,1995,36(7):1361.

[37]POTTER T I,ROOD S B,ZANEWICH K P.Light intensity,gibberellin content and the resolution of shoot growth in Brassica [J].Planta,1999,207(4):505.

[38]劉衛國,蔣 濤,佘躍輝,等.大豆苗期莖稈對蔭蔽脅迫響應的生理機制初探[J].中國油料作物學報,2011,33(2):141.

LIU W G,JIANG T,YU Y H,etal.Preliminary study on physiological response mechanism of soybean (Glycinemax) stem to shade stress at seedling stage [J].ChineseJournalofOilCropSciences,2011,33(2):141.

[39]BEALL F D,YEUNG E C,PHARIS R P.Far-red light stimulates internode elongation,cell division,cell elongation,and gibberellin levels in bean [J].CanadianJournalofBotany,1996,74(5):743.

[40]DJAKOVIC-PETROVIC T,WIT M,VOESENEK L A C J,etal.DELLA protein function in growth responses to canopy signals [J].ThePlantJournal,2007,51(1):117.

[41]LEUBNER-METZGER G.Hormonal interactions during seed dormancy release and germination//Handbook of Seed Science and Technology [M].New York:Food Products Press,2006:303.

[42]FOLTA K M,PONTIN M A,KARLIN-NEUMANN G,etal.Genomic and physiological studies of early cryptochrome 1 action demonstrate roles for auxin and gibberellin in the control of hypocotyl growth by blue light [J].ThePlantJournal,2003,36(2):203.

[43]VANDENBUSSCHE F,VRIEZEN W H,SMALLE J,etal.Ethylene and auxin control theArabidopsisresponse to decreased light intensity [J].PlantPhysiology,2003,133(2):517.

[44]FOO E,ROSS J J,DAVIES N W,etal.A role for ethylene in the phytochrome-mediated control of vegetative development [J].ThePlantJournal,2006,46(6):911.

[45]PIERIK R,VISSER E J W,DE KROON H,etal.Ethylene is required in tobacco to successfully compete with proximate neighbours [J].Plant,Cell&Environment,2003,26(8):1229.

[46]PIERIK R,MILLENAAR F F,PEETERS A J M,etal.New perspectives in flooding research:the use of shade avoidance andArabidopsisthaliana[J].AnnalsofBotany,2005,96(4):533.

[47]KHANNA R,SHEN Y,MARION C M,etal.The basic helix-loop-helix transcription factor PIF5 acts on ethylene biosynthesis and phytochrome signaling by distinct mechanisms [J].ThePlantCell,2007,19(12):3915.

[48]THOMAS T H,HARE P D,VAN STADEN J.Phytochrome and cytokininresponses [J].PlantGrowthRegulation,1997,23(1-2):105.

[49]CARABELLI M,SESSA G,BAIMA S,etal.TheArabidopsisAthb-2 and- 4 genes are strongly induced by far-red-rich light [J].ThePlantJournal,1993,4(3):469.

[50]SALTER M G,FRANKLIN K A,WHITELAM G C.Gating of the rapid shade-avoidance response by the circadian clock in plants [J].Nature,2003,426(6967):680.

[51]SCHENA M,LLOYD A M,DAVIS R W.The HAT4 gene ofArabidopsisencodes a developmental regulator [J].Genes&Development,1993,7(3):367.

[52]MAKINO S,MATSUSHIKA A,KOJIMA M,etal.The APRR1/TOC1 quintet implicated in circadian rhythms ofArabidopsisthaliana:I.Characterization with APRR1-overexpressing plants [J].PlantandCellPhysiology,2002,43(1):58.

[53]KHANNA R,HUQ E,KIKIS E A,etal.A novel molecular recognition motif necessary for targeting photo activated phytochrome signaling to specific basic helix-loop-helix transcription factors [J].ThePlantCell,2004,16(11):3033.

[54]BAUER D,VICZIN A,KIRCHER S,etal.Constitutive photomorphogenesis 1 and multiple photoreceptors control degradation of phytochrome interacting factor 3,a transcription factor required for light signaling inArabidopsis[J].ThePlantCell,2004,16(6):1433.

[55]LEIVAR P,MONTE E,AL-SADY B,etal.TheArabidopsisphytochrome-interacting factor PIF7,together with PIF3 and PIF4,regulates responses to prolonged red light by modulating phyB levels [J].ThePlantCell,2008,20(2):337.

[56]SALTER M G,FRANKLIN K A,WHITELAM G C.Gating of the rapid shade-avoidance response by the circadian clock in plants [J].Nature,2003,426(6967):680.

[57]NOZUE K,COVINGTON M F,DUEK P D,etal.Rhythmic growth explained by coincidence between internal and external cues [J].Nature,2007,448(7151):358.

[58]YU X,LIU H,KLEJNOT J,etal.The cryptochrome blue light receptors [J].TheArabidopsisBook,2010:e0135.

[59]YANG J,WANG H.The central coiled-coil domain and carboxyl-terminal WD-repeat domain ofArabidopsisSPA1 are responsible for mediating repression of light signaling [J].ThePlantJournal,2006,47(4):564.

[60]SEO H S,WATANABE E,TOKUTOMI S,etal.Photoreceptor ubiquitination by COP1 E3 ligase desensitizes phytochrome A signaling [J].Genes&Development,2004,18(6):617.

Research Progress of Molecular Physiology on Shade Avoidance Responses in Plants

CHEN Jie, LI Suoping, ZHANG Dale

(School of Life and Science,Henan University,Kaifeng,Henan 475000,China)

Shade avoidance response in plants refers that some characteristics, such as slim stem, branch decrease, internode elongation and accelerating flowering, have been observed to acquire more light resources when the plants are shaded by surrounding environment. This reaction is the plastic response based on the optical signal to adapt environmental stress. The relative dense growth of plants produce a competition light resource strategy in the long-term evolution process. In this paper, domestic and international researches on Arabidopsis, soybean and wheat are summarized and the effects of growth and development of plants by shade avoidance response are discussed, including photometric characteristics, endogenous hormone and related molecular mechanism.

Shade avoidance response; Photometric characteristics; Molecular mechanism; Endogenous hormone

時間：2016-10-08

2016-04-04

2016-05-28

國家自然科學基金項目(31401379，31571649)；河南省青年骨干教師項目(2015GGJS-019)

E-mail:chenjiehenu@163.com

張大樂(E-mail: zhang521.77@henu.edu.cn)

S512.1；S311

A

1009-1041(2016)10-1355-07

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20161008.0932.022.html