沙化對瑪曲高寒草甸土壤微生物數量及土壤酶活性的影響

何芳蘭,金紅喜,王鎖民,韓生慧，曾 榮,馬俊梅

1 蘭州大學草地農業科技學院, 蘭州 730020 2 甘肅省治沙研究所, 蘭州 730070 3 甘肅河西走廊森林生態系統國家定位觀測研究站, 武威 733000 4 甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站, 民勤 733300 5 民勤縣林業局, 民勤 733300

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沙化對瑪曲高寒草甸土壤微生物數量及土壤酶活性的影響

何芳蘭1,2,3,金紅喜2,4,*,王鎖民1,韓生慧2，曾 榮5,馬俊梅2

1 蘭州大學草地農業科技學院, 蘭州 730020 2 甘肅省治沙研究所, 蘭州 730070 3 甘肅河西走廊森林生態系統國家定位觀測研究站, 武威 733000 4 甘肅民勤荒漠草地生態系統國家野外科學觀測研究站, 民勤 733300 5 民勤縣林業局, 民勤 733300

對不同沙化程度高寒草甸土壤物理性質和土壤酶活性及微生物結構進行調查分析,結果表明：(1)隨沙化程度的加劇,瑪曲高寒草甸土壤粘粒成分、含水量、蔗糖酶活性、脲酶活性、中性磷酸酶活性以及過氧化氫酶活性均呈現出下降趨勢,而土壤細砂粒成分和pH值逐漸增大,土壤粗砂粒、細菌數量、真菌數量、放線菌數量以及微生物總數量均出現了先增大后減小的趨勢。(2)在發生沙化的高寒草甸土壤中,細菌占土壤微生物的主要組分,然后依次是放線菌和真菌；細菌百分比在中度沙化的樣地土壤中達到最大值,放線菌和真菌百分比在輕度沙化的樣地土壤中達到最大值。(3)在瑪曲高寒草甸沙化過程中,驅使土壤微生物數量變化的主導因子是土壤孔隙度和含水量；驅使土壤酶活性變化的主導因子,在沙化初期是土壤含水量、顆粒組成、動植物和pH,在沙化發生后是土壤微生物、顆粒組成、含水量及動植物。

沙化；土壤微生物；土壤酶；高寒草甸；瑪曲

土壤微生物生物量、土壤呼吸和酶活性等生物特性比土壤有機質、養分含量等其它理化性狀對土壤質量的變化做出更敏感地響應[1]。土壤酶參與土壤的發生發育以及土壤肥力形成和演化的全過程, 具有高度催化作用,其活性常作為表征土壤肥力的指標之一[2]。因此,土壤微生物及酶活性常常被用作自然和農業生態系統中土壤脅迫過程或生態恢復過程的早期敏感性和肥力指標。

瑪曲縣位于甘肅省西南部(100°45′45″—102°29′00″ E,33°06′30″—34°30′15″ N),是青藏高原的重要組成部分和黃河主要的水源涵養區,高寒草甸是其最主要的自然資源和牧民賴以生存的物質基礎[3]。近年來,在人為因素和自然因素的共同影響下,高寒草甸生態系統發生了嚴重的沙化,由斑點狀分布的半固定、半沙漠向集中連片全沙化和流動沙丘退化,沙化草甸面積已達53.3km2,并且以平均每年2km2的速度遞增[4]。在黃河沿岸形成約有220km的沙丘帶,沙丘高達12—15m。

瑪曲高寒草甸的沙化引起了諸多研究學者重視。李昌龍等[5-9]對瑪曲草甸沙化特征、植被生物量、土壤理化性質、土壤養分等進行研究,指出瑪曲高寒草甸沙化導致土壤顆粒變粗,土壤含水量和養分顯著下降,同時大量高寒物種流失、植被蓋度下降、植物多樣性下降、生產力降低。鄭華平等[10]在對沙化草地進行施肥研究,發現施肥增加了植被物種豐富度和生物量。陳文業等[11]提出了瑪曲高寒草甸沙化治理模式,通過草方格+山生柳密植扦插+種草的治理模式可使植被覆蓋度達到78%。但是,瑪曲高寒草甸沙化過程中土壤微生物結構和土壤酶活性的變化研究未見報道。為此,本文試圖通過對瑪曲不同沙化程度草甸土壤微生物數量和土壤酶活性進行研究與分析,探討土壤微生物數量、土壤酶活性與高寒草甸沙化的動態關系,為高寒草甸沙化生態系統生態植被重建與恢復提供理論依據。

1 研究區概況及材料方法

1.1 研究區概況

試驗樣地位于甘肅省瑪曲縣東南部(102°3′24″—102°10′4 ″E；33°55′1″—33°57′48″ N),海拔3430—3442 m。該區域冬春季漫長,嚴寒多風；夏秋季短,多雨潮濕；年均氣溫1.2 ℃,降水量615 mm,年蒸發量1352.4 mm；年均風速2.5 m/s,最大風速36 m/s,全年平均8級以上的大風日數77 d,最多日數達121 d,每年12月至翌年5月為大風季節。土壤類型為高寒草甸土,地表部分被沙土覆蓋,植物稀疏,植物種類主要以高山嵩草(Kobresiapygmaea)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、高寒早熟禾(Poakoelzii)、 垂穗披堿草(Elymusnutans)、裂葉獨活(Heracleummillefolium)、藏蟲實(Corispermumtibeticum)以及毛穗賴草(Leymuspaboanus)等草本植物為主。

1.2 材料與方法

1.2.1 樣地布設

2013年8月,依據魏興琥、蘇大學[6,12]關于高寒草甸和天然草原沙化程度分級指標,在瑪曲縣選擇典型樣地9個,每個樣地內分別篩選未沙化(ND)、輕度沙化(SLD)、中度沙化(MD)以及重度沙化(SD)樣方3個(表1)。

表1 瑪曲高寒草甸沙化程度分級特征

ND：無沙化草甸 None desertification；SLD：輕度沙化草甸 Slight desertification；MD：中度沙化草甸Moderate desertification；SD：重度沙化草甸Severe desertification

1.2.2 土樣采集

每個樣方內隨機選5個點,挖0—40cm深的坡面,每個坡面0—20cm層自下而上取約300g鮮土后,將5個點土樣混合后立即裝入無菌袋中,置于便攜式小冰箱內；此外,用鋁盒在每個坡面上0—20cm之間取樣,用便攜式電子稱立即稱重。

1.2.3 土壤顆粒、含水率、pH測定

土壤顆粒粒徑用馬爾文粒度儀測定,土壤含水率用烘干法測定,土壤pH用無二氧化碳蒸餾水(水土比5∶1)浸提后pH計測定[13]。

1.2.4 土壤微生物測定

土壤微生物數量測定：土壤微生物數量用平板表面涂抹法計數[14]。真菌采用馬丁-孟加拉紅培養基,細菌采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養基,放線菌采用改良高氏一號培養基[15-16]。

1.2.5 土壤酶活性測定

土壤蔗糖酶活性采用比色法,土壤脲酶活性采用靛酚藍比色法,土壤磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法,土壤過氧化氫酶采用容量法[17-18]。

1.2.6 數據分析

試驗數據用Excel和SPSS 17.0軟件進行處理。

2 結果分析

2.1 沙化過程中土壤顆粒組成、含水量以及pH的變化

瑪曲高寒草甸沙化過程中,土壤顆粒組成、土壤含水率以及pH均發生了顯著變化(P<0.05)(表2)。由表2可以看出,高寒草甸從未沙化退化到輕度沙化,土壤粘粒體積百分比、粉粒體積百分比、土壤含水率相對減少75.19%、80.07%、71.23%,細砂粒體積百分比、粗砂粒百分比以及pH值相對增加50.60%、169.27%、4.76%；高寒草甸從輕度沙化退化到中度沙化,土壤粘粒體積百分比、粉粒體積百分比、細砂粒體積百分比、土壤含水量相對減少24.14%、7.89%、38.19%、32.59%,粗砂粒相對增加170.53%,而pH基本沒有變化；高寒草甸從中度沙化退化到重度沙化,土壤粘粒體積百分比、細砂粒體積百分相對減少15.51%、19.09%,粗砂粒體積百分比增加18.20%,其它土壤特征值沒有發生顯著變化。

表2 不同沙化程度土壤顆粒體積百分比、含水量及pH值

同一列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 沙化對土壤微生物數量影響

從圖1可以看出,高寒草甸沙化過程中土壤微生物(細菌、真菌、放線菌)數量發生了顯著的變化(P<0.05)。隨沙化程度的加劇,3類微生物的數量均先急劇增大,然后又急劇減小。細菌數量、真菌數量、放線菌數量及微生物總量在輕度沙化階段出現了最大值,其值分別是未沙化階段的3.72、8.13、7.52倍以及4.04倍。不同沙化階段高寒草甸土壤中3類微生物數量及總的微生物數量分別為：輕度沙化>中度沙化>未沙化>重度沙化。

圖1 瑪曲高寒草甸沙化對土壤微生物數量影響Fig.1 Effect of desertification on the numbers of soil microorganisms in Maqu alpine meadow同一列不同字母表示差異顯著(P<0.05)

為了進一步了解高寒草甸沙化過程土壤微生物菌群組成的動態變化,對土壤系統主要微生物細菌、真菌、放線菌數量百分比進行了分析(表3)。從表3可以看出,隨著沙化程度的加劇,3類微生物數量百分比均發生了顯著變化(P<0.05)。其中,細菌數量的百分比呈現出減小—增大—減小的趨勢,中度沙化階段百分比值最大(92.53%)；真菌數量的百分比則表現為先增大后減小,在輕度沙化階段的樣地中,達到最大值(0.25%)；放線菌數量的百分比是增大—減小—增大,其輕度沙化階段的值最大(17.05%)。此外,在整個高寒草甸沙化的過程中,土壤細菌一直在整個菌群體系中占主要位置,其數量百分比一直在82%以上,其次依次是放線菌、真菌。

表3 沙化對土壤微生物數量百分比組成的影響

2.3 沙化對土壤酶活性影響

從圖2可以看出,沙化對高寒草甸土壤蔗糖酶活性、脲酶活性、中性磷酸酶活性及過氧化氫酶活性均不同程度影響,除中性磷酸酶外,各水平間差異顯著(P<0.05)。其中,從未沙化向輕度沙化草甸的退化過程中,蔗糖酶活性、脲酶活性以及過氧化氫酶活性分別降低了40.61%、6.57%和4.97%,中性磷酸酶幾乎沒有變化；從輕度沙化草甸向中度沙化草甸退化過程中,蔗糖酶活性、脲酶活性、中性磷酸酶活性以及過氧化氫酶活性分別降低了55.17%、27.13%、79.50%和20.71%；從中度沙化草甸退化到重度沙化草甸過程中,除中性磷酸酶外,其它3種酶的活性繼續減小。此外,隨高寒草甸沙化程度加劇,4種酶活性均呈現出不同程度的降低。

2.4 土壤物理性質、微生物數量、酶活性之間的相關性分析

為了進一步了解瑪曲高寒草甸沙化過程中土壤物理性質、土壤微生物數量及土壤酶活性的相互關系,對14個指標值進行了相關性分析(表4)。由表4可以看出,土壤粘粒、粉粒與粗砂粒、含水量、pH值、4種酶活性間呈現出顯著相關性(P<0.05)；土壤細砂粒與粗砂粒、真菌、放線菌、中性磷酸酶、過氧化氫酶之間呈現出顯著相關性(P<0.05)；粗砂粒與土壤含水率、pH值、4種土壤酶活性間呈現顯著相關性(P<0.05)；細菌與真菌、放線菌之間存在顯著正相關關系(P<0.05)；4種土壤酶活性兩兩之間存在極顯著地正相關關系(P<0.01)。

3 討論

本試驗表明,隨著瑪曲高寒草甸土壤沙化程度的逐漸加劇,土壤0—20cm層中細菌、真菌以及放線菌數量均發生了顯著變化,其變化趨勢是先增大后減小。李昌龍、安富博等人[5,19]研究表明,瑪曲高寒草甸植被地下生物量、土壤養分等均隨其沙化程度增加逐漸減小,這說明植被和土壤營養物質并不是影響該階段土壤微生物變化的主導因素。Hassink、Foster以及李君鋒等人[20-22]研究表明,土壤微生物與土壤孔隙大小、土壤含水率有很大關系。因此本研究認為,可能因為瑪曲未沙化區域的植被生長良好、土壤含水量率高、土壤粘粒含量高,致使土壤含水量大多呈飽和狀態,土壤中過多的水分影響到土壤含氧量,最終致使未沙化土壤中微生物數量較小；當土壤逐漸演替到輕度沙化時,因土壤粘粒含量減少、細砂粒含量增大、土壤含水率減小、土壤通氣性改善,土壤生物迅速繁殖,促使輕度沙化土壤微生物數量急劇增大。當土壤由輕度沙化演替到中度或重度沙化時,土壤微生物下降可能是受土壤理化性質和植被雙重影響。該區域土壤pH在7.3—7.8之間,土壤微生物群落中,細菌數量最大,這與胡亞林等人[23]研究一致。

本研究中發現,隨著瑪曲高寒草地沙化程度加重,土壤蔗糖酶、脲酶、中性磷酸酶以及過氧化氫酶活性均呈現出逐漸減少的趨勢。土壤酶主要來源于土壤微生物和植物根系分泌物及動植物殘體分解釋放的酶,這說明瑪曲高寒草甸在未沙化向輕度沙化退化過程中,影響土壤酶活性變小的主要因子是植物,而不是土壤微生物。但是,在輕度沙化向中度、重度演化過程中,土壤理化性質、土壤微生物以及植物共同影響著土壤酶活性變化,這與林娜、萬忠梅等人[24-25]研究報道相一致,至于那個因子對這種變化起主導作用還有待于進一步研究。此外,在野外實地取樣過程中發現,隨沙化程度逐漸加劇,土壤中微小動物種類和數量均逐漸減少,這說明土壤中微小動物也是影響土壤酶活性變化因子之一。

土壤微生物與土壤理化性質、土壤酶活性、植物根系等之間存在一定關系,同時其群落內也存在復雜的互饋關系,包括共生、互生、捕食等。本研究通過對土壤細菌、真菌、放線菌、蔗糖酶、脲酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶、pH值、土壤水分以及土壤顆粒組成進行相關性分析,發現土壤微生物與土壤酶活性之間的相關性不顯著,這與王笛等人[26-27]的研究結果存在差異。此外,本研究發現細菌與真菌之間存在顯著相關性,但Mackie等人[28]研究表明,細菌的揮發性物質影響著真菌的生長。因此,本研究認為部分因子之間表現出的相關性是因為在高寒草甸整個沙化過程中,某些因子受環境和植被變化導致統一變化趨勢所致,比如真菌與細菌以及4種酶之間正相關；相反,有些因子之間的確存在相關性,但因其它因子影響大于其影響,從變化趨勢上體現不出相關性,比如土壤微生物數量與土壤酶活性之間。

針對瑪曲高寒草甸沙化過程植被組成、土壤物理性質、土壤微生物以及土壤酶活性等動態變化,本研究認為沙化首先了驅使土壤顆粒組成和植被組成發生了變化,土壤顆粒組成和植被組成的變化致使土壤生物特征、土壤肥力以及土壤酶等發生了變化。因此,在瑪曲沙化高寒草甸恢復過程中,首先通過多種措施逆轉主動因子——沙化,土壤生態系統才能實現逆向演變。

4 結論

沙化對瑪曲高寒草甸土壤微生物數量及土壤酶活性有極大的影響。(1)隨沙化程度的加劇,細菌數量、真菌數量、放線菌數量以及微生物總數量均出現了先增大后減小的趨勢,在發生沙化的高寒草甸土壤中,細菌占土壤微生物的主要組分,然后依次是放線菌和真菌。(2)土壤蔗糖酶、脲酶、中性磷酸酶以及過氧化氫酶活性隨沙化程度加劇急劇減小。(3)瑪曲高寒草甸沙化過初期,驅使土壤微生物數量變化的主導因子是土壤孔隙度和含水量；其沙化后期,驅使土壤酶活性變化的主導因子是土壤微生物、土壤孔隙度和土壤含水量。(4)沙化直接改變瑪曲高寒草甸土壤顆粒組成和植物組成,間接改變了土壤微生物數量和土壤酶活性。

[1] Dick R P, Breakwill D, Turco R. Soil Enzyme Activities and Biodiversity Measurements as Integrating Biological Indicators. Wisconsin: Soil Science Society of America Special Publication, 1996: 247-272.

[2] 楊萬勤, 王開運. 土壤酶研究動態與展望. 應用與環境生物學報, 2002, 8(5): 564-570.

[3] 逯軍峰, 董治寶, 胡光印, 宋翔, 魏振海. 甘肅省瑪曲縣土地沙漠化發展及其成因分析. 中國沙漠, 2012, 32(3): 604-609.

[4] 王輝, 任繼周, 袁宏波. 黃河源區高寒草地沙化進程中土壤物理性質的變化(簡報)—以瑪曲為例. 草業學報, 2007, 16(1): 30-33.

[5] 李昌龍, 徐先英, 金紅喜, 王多澤, 李菁菁. 瑪曲高寒草甸沙化過程中群落結構與植物多樣性. 生態學報, 2014, 34(14): 3953-3961.

[6] 陳文業, 張瑾, 戚登臣, 趙明, 張繼強, 李廣宇, 魏強, 王芳, 朱麗, 劉振恒, 孫飛達, 康建軍, 羅文莉. 黃河首曲-瑪曲縣高寒草甸沙化動態演變趨勢及其驅動因子定量分析. 草業學報, 2013, 22(3): 11-21.

[7] 牛叔文, 馬利邦, 曾明明. 過牧對瑪曲草地沙化的影響. 生態學報, 2008, 28(1): 145-153.

[8] 魏興琥, 李森, 楊萍, 董玉祥, 張春來. 藏北高山嵩草草甸植被和多樣性在沙漠化過程中的變化. 中國沙漠, 2007, 27(5): 750-757.

[9] 王鶴齡, 牛俊義, 鄭華平,陳子萱. 瑪曲高寒沙化草地生態位特征及其施肥改良研究. 草業學報, 2008, 17(6): 18-24.

[10] 鄭華平, 陳子萱, 王生榮, 牛俊義. 施肥對瑪曲高寒沙化草地植物多樣性和生產力的影響. 草業學報, 2007, 16(5): 34-39.

[11] 陳文業, 鄭華平, 戚登臣, 李廣宇, 柴春山, 劉正恒, 宗文杰, 楊鑫光, 陳煒青. 黃河首曲沙化草地恢復重建模式研究. 草業科學, 2008, 25(6): 14-18.

[12] 蘇大學, 張自和, 陳佐忠, 胡興宗. GB 1937—2003. 北京: 中國國家標準出版社, 2003.

[13] 鮑士旦. 土壤農化分析. 北京: 中國農業出版社, 1981.

[14] 許光輝, 鄭洪元. 土壤微生物分析方法手冊. 北京: 農業出版社, 1986.

[15] 中國科學院南京土壤研究所微生物室. 土壤微生物研究法. 北京: 科學出版社, 1985.

[16] 姚槐應, 黃昌勇主編. 土壤微生物生態學及其實驗技術. 北京科學出版社, 2006.

[17] 趙蘭坡, 姜巖. 土壤磷酸酶測定方法探討. 土壤通報, 1986, 17(3): 138-141.

[18] 關松蔭. 土壤酶及其研究法. 北京: 農業出版社, 1986.

[19] 安富博, 李銀科, 紀永福, 唐志紅, 金紅喜, 趙艷麗, 肖斌. 黃河首曲高寒草甸的土壤特征及其對沙化的響應. 中國水土保持, 2014, (12): 48-51.

[20] Hassink J, Bouwman L A, Zwart K B, Brussaard L. Relationships between habitable pore space, soil biota and mineralization rates in grassland soil. Soil Biology and Biochemistry, 1993, 25(1): 47-55.

[21] Foster R C. Microenvironments of soil microorganisms. Biology and Fertility of Soils, 1988, 6(3): 189-203.

[22] 李君鋒, 楊建文, 楊婷婷, 達文燕, 胡磊, 景彩虹, 姚健, 牛世全. 甘肅瑪曲高寒草甸土壤微生物季節變化特征的研究. 草業科學, 2012, 29(2): 189-197.

[23] 胡亞林, 汪思龍, 顏紹馗. 影響土壤微生物活性與群落結構因素研究進展. 土壤通報, 2006, 37(1): 170-176.

[24] 林娜, 劉勇, 李國雷, 于海群. 森林土壤酶研究進展. 世界林業研究, 2010, 23(4): 21-25.

[25] 萬忠梅, 吳景貴. 土壤酶活性對生態環境的響應研究進展. 西北農林科技大學學報, 2009, 40(4): 591-596.

[26] 王笛, 馬風云, 姚秀粉, 辛賀, 宋雪, 張鐘心. 黃河三角洲退化濕地土壤養分、微生物與土壤酶特性及其關系分析. 中國水土保持科學, 2012, 10(5): 94-98.

[27] 許景偉, 王衛東, 李成. 不同類型黑松混交林土壤微生物、酶及其與土壤養分關系的研究. 北京林業大學學報, 2000, 22(1): 51-55.

[28] Mackie A E, Wheatley R E. Effects and incidence of volatile organic compound interactions between soil bacterial and fungal isolates. Soil Biology and Biochemistry, 1999, 31(3): 375-385.

Effect of desertification on soil microbial biomass and enzyme activities in Maqu alpine meadow

HE Fanglan1,2,3,JIN Hongxi2,4,*,WANG Suomin1HAN Shenghui2,ZENG Rong5,MA Junmei2

1 College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China 2GansuDesertControlResearchInstitute,Lanzhou730070,China3GansuHexiCorridorForestEcosystemNationalResearchStation,Wuwei733000,China4GansuMinqinNationalFieldObservationandResearchStationonEcosystemofDesertificationRangeland,Minqin733300,China5ForestyBureauofMinqincounty,Minqin733300,China

Maqu County is located in southwest Gansu Province, which is an important part of the Qinghai Tibet Plateau, and is one of main water conservation districts of the Yellow River. Maqu alpine meadow is an important natural forage resource of China, and is key to the livelihood of local herdsmen. In recent years, desertification has become a serious threat to the ecosystem of Maqu alpine meadow due to the combined effects of anthropogenic and natural factors. The aim of this study was to investigate the effects of desertification on soil microbial biomass and enzyme activities in Maqu alpine meadow. According to the standard of desertification, we selected three types of desertification grade plots and one type of non-desertification plot in August 2013. Soil samples were collected from 0—20 cm depths of typical areas of these plots and were brought to the laboratory. The soil physical properties, soil microbial populations, and enzyme activities were determined, and the relationships between them in different desertification degrees were analyzed. The results were as follows: 1) With the aggravation of the desertification degree of Maqu alpine meadow, the clay particle content, water content, invertase activity, urease activity, neutral phosphatase activity, and catalase activity in soil gradually decreased. At the same time, soil fine sand content and pH gradually increased, and coarse sand content, biomass of bacteria, fungi, actinomycetes, and total biomass of microorganisms increased first and then decreased. 2)In the desertification soil, the main microbial component was bacteria, followed by actinomycetes and fungi. The percentage of bacteria reached a maximum in the moderate desertification soil, and actinomycetes and fungi showed the maximum value in slight desertification soil. 3)During the desertification proceed of Maqu alpine meadow, the dominant factors driving the change in soil microorganism biomass were soil porosity and water content. The prime factors causing changes in soil enzyme activities were soil water content, porosity, pH, and flora and fauna in the early desertification soil, and soil microorganism, porosity, water content, and flora and fauna in the late desertification soil. Thus, desertification directly changed the soil particle composition and vegetation of Maqu alpine meadow, and indirectly changed the soil microbial populations. Therefore, the first task for restoring the Maqu alpine meadow ecosystem is to reverse desertification using biological and mechanical measures.

desertification; soil microorganism; soil enzyme; alpine meadow; Maqu County

國家自然科學基金項目(31160111, 31360203)；甘肅省自然科學研究基金計劃項目(1308RJZA267, 1308RJYA081)

2015-03-20;

日期:2016-01-05

10.5846/stxb201503200536

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jinhxcha@163.com

何芳蘭,金紅喜,王鎖民,韓生慧,曾榮,馬俊梅.沙化對瑪曲高寒草甸土壤微生物數量及土壤酶活性的影響.生態學報,2016,36(18):5876-5883.

He F L,Jin H X,Wang S M, Han S H,Zeng R,Ma J M.Effect of desertification on soil microbial biomass and enzyme activities in Maqu alpine meadow.Acta Ecologica Sinica,2016,36(18):5876-5883.