酸棗葉片結構可塑性對自然梯度干旱生境的適應特征

朱廣龍, 魏學智

山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041000

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酸棗葉片結構可塑性對自然梯度干旱生境的適應特征

朱廣龍, 魏學智*

山西師范大學生命科學學院, 臨汾 041000

葉片是植物體暴露于環境中面積最大的器官, 其最易感知環境變化而發生形態和結構上的改變。為探究植株葉片結構對不同生境的適應機理, 研究以生長在煙臺-石家莊-寧夏-新疆不同地域氣候條件形成的自然梯度干旱環境中的酸棗為試驗材料, 應用植物顯微技術研究酸棗葉片的結構的可塑性對不同自然梯度干旱環境的適應特征。結果表明：酸棗葉表皮著生有表皮毛, 表皮細胞外覆有角質層與蠟質。葉肉為全柵型, 柵欄組織發達, 海綿組織退化, 葉肉中有晶體及大量的分泌細胞。從煙臺至新疆隨生境梯度干旱加劇, 酸棗葉片葉面積逐漸變小, 葉片厚度依次增加, 葉表皮角質層加厚, 且上角質層厚度大于下角質層厚度；葉片上下表皮細胞長徑及短徑先增后降, 柵欄組織總厚度和密度依次增大、層數減少, 各層柵欄組織細胞的長徑逐漸增加。葉脈薄壁細胞相對厚度逐漸減小, 導管管徑增大, 晶體(草酸鈣晶體)數增多。在梯度干旱環境中酸棗植株通過減小葉面積、提高柵欄組織密度、增加葉片及角質層厚度降低蒸騰作用, 減少水分散失；通過增大導管管徑提高水分利用率；通過增加晶體數量提高葉片機械性能, 改變細胞的滲透勢、提高吸水和保水能力。上述葉片結構的變化是酸棗植株長期對不同自然梯度干旱生境的適應特征。由此可知, 葉片形態結構中葉面積、葉片厚度、角質層及葉肉組織(柵欄組織)隨環境變化的可塑性較大。

酸棗；葉片可塑性；梯度干旱；生境；適應特征

干旱是影響植物生長、發育、繁殖的主要限制因素, 在干旱環境中, 植物的生理代謝及結構特征必定發生改變, 以適應或緩解逆境而得以生存[1]。葉片是植物體進行同化作用的主要器官, 其暴露于空氣中最先感應環境變化, 因此葉片的形態結構對生境條件的反應最為敏銳[2]。由于外界環境的各種不利因素首先作用于葉表面, 所以葉片結構的可塑性特征可以真實體現植物對環境的適應狀況[3]。大量的研究結果表明：在干旱、強輻射等逆境條件下, 植物葉片的變化主要表現在以下幾個方面：(1)葉片上下表皮密被微絨毛(表皮毛或腺毛)等各種附屬物[4], 有的形成較厚的絨毛層和保濕隔熱層, 可有效減少水分蒸發且具有較強的滯塵作用[5]。(2)葉片氣孔密度增大、面積變小[6]、孔下室下陷明顯[7]。水分不足時, 氣孔可自動關閉, 調節植物失水與吸水的平衡[8-10]。(3)葉面積變小、葉片變厚, 葉表皮角質層增厚[11]。(4)葉片形狀及葉肉細胞特化[12]、葉脈輸導組織發達[11, 13]。(5)葉肉有結晶物, 在水分充足時溶解, 在水分匱乏時被析出, 在一定程度可緩解了水分的匱缺[14]。(6)葉肉組織具分泌細胞, 能分泌大量的晶體及糖、蛋白、油脂等物質[15]。上述均為不同植物葉片對逆境的適應特征, 然而關于同種植物葉片對不同生境適應特征及規律方面的研究較少。植物對不同生態環境條件的適應機制存在差異, 研究同種植物對不同生境的適應特征及機理對評估氣候變化對植物的影響及指導生態建設恢復有重要的作用。

酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosas)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(ZizyphusMill.)植物, 原產于我國, 廣布于華北、西北、東北和華東的向陽山坡、荒蕪丘陵和平原, 從濕潤的海濱到干旱的荒漠, 酸棗都有分布[11]。酸棗根系深廣, 抗旱、耐寒、耐貧瘠能力強, 具有重要的水土保持作用, 是綠化荒山的先鋒樹種[16]。對該植物的研究主要分布在生物活性物質提取[17]、藥理作用探索[18]、抗旱生理及形態特征等方面[19-22]。然而關于酸棗葉片結構對不同生境的適應特征方面的研究較少, 此外, 關于酸棗葉片結構中晶體和分泌細胞方面的發現及研究尚未見報道。為此本研究選取自然梯度干旱生境中的酸棗為試材, 探究酸棗葉片結構對不同生境的適應特征及規律, 以期了解在全球氣候變遷的背景下植物對不同生態環境的適應機理。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

實驗材料分別采自煙臺(萊山區大莊村)、石家莊(贊皇縣北溝村)、寧夏(銀川市賀蘭山附近)、新疆(吐魯番市紅星農場三隊)。采樣的同時采集原生境土樣, 測定土壤含水量。煙臺的萊山區大莊村屬溫帶海洋性季風氣候, 年降雨量651.9 mm, 空氣濕潤系數為1.65, 樣地土壤為壤土, 含水量為14%。石家莊贊皇縣北溝村屬暖溫帶半濕潤季風型大陸性氣候, 年降雨量568 mm, 空氣濕潤系數為1.07, 樣地土壤為壤土, 含水量為9%。寧夏銀川市賀蘭山屬中溫帶大陸性氣候, 年降雨量200 mm, 空氣濕潤系數為0.50, 樣地土壤為沙壤土, 含水量為2%左右。新疆吐魯番市紅星農場三隊)屬大陸性暖溫帶干旱荒漠氣候, 年降雨量15.6 mm, 空氣濕潤系數為0.04, 樣地土壤為壤土, 含水量為4%。樣地從東到西(煙臺-石家莊-寧夏-新疆)構成一個自然的梯度干旱環境(表1)。

表1 采樣地區地理環境及氣候特征

濕潤系數是指一地降水量與蒸發量的對比關系, 濕潤系數越小, 則該地干燥程度越明顯； 各個樣地的濕潤系數根據當地氣象部門提供的氣象資料計算而得

1.2 采樣方法

2010年7月, 按自然氣候干旱梯度, 分別從煙臺(萊山區大莊村)、石家莊(贊皇北溝村)、寧夏(銀川賀蘭山附近)、新疆(吐魯番紅星農場三隊)等地依次采樣。分別選取上述樣地樹齡5a(依據芽鱗痕判斷樹齡)的酸棗植株5株, 選取植物頂部往下數第3個枝條、且都靠東部方向上枝條的成熟葉片10片, 共選取50張葉片, 摘下葉片后立即裝入FAA固定液(配方：70%酒精90 mL, 福爾馬林5 mL, 冰醋酸5 mL)中固定保存。

1.3 試驗方法

材料經FAA固定24h以上, 采用經改進的石蠟切片法, 具體過程為：取出樣品→脫水(全自動組織脫水機：LEICA TP 1020, 德國)→透明(二甲苯)、浸蠟→包埋(石蠟包埋機： LEICA EG 1150H, 德國)→切片(石蠟切片機：LEICA RM 2265, 德國；切片厚度為10 μm)→染色(番紅-固綠對染)→中性樹膠封片后制成永久裝片, Nikon E200 光學顯微鏡下觀察照相[4]。

1.4 統計分析

每個樣地隨機取 30 張切片拍照(5個植株, 每個植株6個葉片), FSX100 OLYMPS 觀察分析圖像, Motic Images Plus 2.0 圖像分析軟件測定, 然后用SPSS13.0統計軟件對數據進行ANOVA方差分析和最小差異法比較(LSD0.05)分析, SigmaPlot 10.0 軟件作圖, Photoshop 軟件圖像處理, 排版。

2 結果

2.1 酸棗葉片解剖結構

酸棗葉表皮著生有表皮毛且外覆有角質層與蠟質, 上表皮較厚, 細胞多為長方形, 體積較大, 排列緊密；下表皮較薄, 細胞體積較小。葉肉為全柵型, 柵欄組織發達, 海綿組織退化, 柵欄組織排列緊密, 柵欄細胞長條狀, 由大量的葉綠體堆疊而成, 柵欄組織5—6層, 從葉片正面至背面, 柵欄細胞體積由大變小、由密至疏, 葉肉中有晶體及大量的分泌細胞(黏液細胞)(圖1A、C)。葉脈下表皮薄壁組織發達(著色淺), 上、下表皮內均有分泌細胞且下表皮處的數量多, 著色較深, 分泌細胞中央為木質部導管和韌皮部結構, 排列緊湊整齊, 在韌皮部和分泌細胞間也有晶體分布(圖1B、D)。

2.2 酸棗葉片葉面積和葉厚度

從煙臺、石家莊、寧夏至新疆, 隨生境干旱程度加劇酸棗葉片葉面積逐漸變小, 煙臺的葉面積最大為515 mm2, 分別是石家莊的2倍、寧夏的5倍、新疆的3倍；寧夏的葉面積最小, 只有98 mm2, 石家莊和新疆的分別為246、145 mm2, 且各樣地間差異顯著(圖2)。葉片厚度逐漸增加, 煙臺的葉片厚度最小, 為164 μm, 石家莊與煙臺的相近為171 μm, 寧夏和新疆的葉片厚度相差不大, 分別為200 μm和211 μm, 與煙臺相比, 石家莊、寧夏、新疆等地的葉片厚度分別顯著增加了4%、22%、29%(圖3,P<0.05)。

2.3 葉片角質層, 表皮細胞長徑和短徑

從煙臺至新疆隨生境干旱程度加劇, 葉片角質層厚度逐漸增加, 且上角質層厚度大于下角質層, 煙臺葉片的上、下角質層厚度均最小, 分別為2.6 μm和1.9 μm；與煙臺相比, 石家莊、寧夏、新疆的葉片上、下角質層厚度分別增加了6%和3%, 29%和41%, 37%和48%, 寧夏、新疆葉片的角質層厚度增加與煙臺和石家莊的相比差異顯著(圖4,P<0.05)。4個樣地中植株葉片上、下表皮細胞長徑和短徑總體呈逐漸增加的趨勢, 寧夏地區的葉片表皮細胞體積最大, 上表皮達到28 μm×18 μm, 下表皮為19 μm×16 μm；與寧夏酸棗相比, 新疆地區的葉片表皮細胞體積逐漸降低, 但下表皮細胞長徑仍高于煙臺, 而短徑是4個地方中最小的, 與煙臺、石家莊葉片相比, 寧夏和新疆樣地葉片的表皮細胞直徑變化顯著(圖5,P<0.05)。

圖2 不同地區酸棗葉面積變化Fig.2 The variation of leaves area of Ziziphus jujuba var. spinosas

圖3 不同地區酸棗葉片厚度變化Fig.3 The thickness of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

圖5 不同地區酸棗葉片表皮細胞變化Fig.5 The variation of epidermis cell of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

2.4 葉片柵欄組織的變化

從煙臺至新疆, 隨干旱梯度的增加葉片各層柵欄組織細胞的長徑逐漸增加, 煙臺、石家莊酸棗葉片的柵欄組織細胞長徑從上表皮向下表皮方向逐漸減小, 而寧夏和新疆葉片靠近下表皮的柵欄細胞長徑逐漸增加。新疆酸棗葉片的柵欄組織最特別, 柵欄細胞呈長柱狀, 排列密集, 柵欄細胞由許多小顆粒葉綠體堆積而成, 葉片呈全柵型的趨勢更明顯(圖6)。柵欄組織總厚度依次增大, 煙臺葉片的柵欄組織厚度最小, 為115 μm, 與煙臺相比, 石家莊、寧夏、新疆葉片的柵欄組織厚度分別增加了1%、26%、34%, 其中新疆葉片柵欄組織的厚度最大為154 μm(圖7), 柵欄組織密度和厚度在煙臺和石家莊生境中變化差異不顯著, 而隨干旱加劇與寧夏、新疆等生境相比差異顯著(P<0.05)。柵欄組織密度以100 μm中第1層柵欄組織細胞的個數表示, 是反映柵欄組織排列緊密度的指標, 從而反應保水能力；從煙臺至新疆隨干旱加劇, 柵欄組織密度逐漸增大, 第1層柵欄細胞的短徑逐漸變小、密度更大, 煙臺和石家莊的柵欄組織密度平均為15個/100 μm, 第1層柵欄細胞的短徑均為6 μm左右, 寧夏和新疆葉片柵欄組織密度為19個/100 μm, 第一層柵欄細胞的短徑均為5μm左右(圖8)。此外, 柵欄組織層數逐漸減少, 各層柵欄組織細胞長徑顯著增大(P<0.05)。煙臺酸棗葉片的柵欄組織層數以6層常見, 占80%以上, 也有5層、7層的, 占8%—12%左右；石家莊的以5層居多, 占85%左右, 6層的占15%左右、7層的占3%左右, 寧夏、新疆葉片的柵欄組織幾乎都是5層(圖9)。

圖6 不同地區酸棗葉片結構(Y、S、N、X ×10)Fig.6 The structure of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas. in different regions

2.5 葉脈顯微結構

葉脈上表皮有表皮毛著生, 上表皮細胞厚而大, 下表皮細胞小而窄, 表皮細胞下方為薄壁組織, 有多層圓球形薄壁細胞組成, 細胞體積較大；下表皮薄壁組織發達, 厚于上表皮, 薄壁組織中通常有分泌細胞；葉脈中間有一層或幾層體積較小的細胞排列成環形的結構為中脈維管束, 維管束外由薄壁組織組成的維管束鞘包裹, 在維管束周圍有大量是的分泌細胞, 體積較大, 染色深；維管束鞘以內為木質部和韌皮部, 木質部已分化出導管, 縱向排列成行, 各列之間被木薄壁細胞隔開, 韌皮部位于木質部的下方, 由體積較小的韌皮細胞排列而成, 韌皮部中分布有大量的晶體及分泌細胞(圖10, 圖11)。

薄壁細胞具有光合、分泌、儲藏等功能, 葉脈處薄壁細胞的相對厚度用上表皮薄壁細胞厚度/下表皮薄壁細胞厚度來表示, 反映薄壁組織的發達程度、分布狀況, 從而體現其功能特征。從煙臺至新疆, 隨干旱加劇葉脈處下表皮薄壁組織比上表皮薄壁組織發達, 薄壁細胞層數多且細胞體積大(圖10Y、S、N、X), 薄壁細胞相對厚度依次減小, 表明從煙臺至新疆, 隨葉面積的減小, 葉片厚度的增加, 葉脈處上表皮薄壁組織逐漸減少, 下表皮薄壁組織逐漸增多。

圖7 不同地區酸棗葉片柵欄組織厚度變化Fig.7 The thickness of palisade tissue of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions

圖8 不同地區酸棗葉片柵欄組織密度變化Fig.8 The density of palisade tissue of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions

圖9 不同地區酸棗葉片柵欄組織層數及長度變化 Fig.9 The length and number of plies palisade tissue of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

中脈維管束層數逐漸增多, 煙臺和石家莊的分別為4層, 寧夏和新疆的為5層；維管束鞘細胞的層數以石家莊葉片的最多為4層, 煙臺的最少為2層, 寧夏和新疆的為3層(圖12), 相應的的維管束鞘細胞厚度以石家莊的最大, 達到50 μm, 其次寧夏、煙臺, 分別為40、32 μm, 新疆的厚度最小只有28 μm, 表明煙臺和寧夏酸棗葉片的維管束鞘細胞體積大于新疆的(P<0.05)(圖13)。

葉脈中木質部導管直徑呈增大的趨勢, 煙臺的導管直徑最小為12.6 μm, 與煙臺相比, 石家莊、寧夏、新疆的分別增加了0.3%、6.7%、10.9%, 但各樣地間差異不顯著(圖14,P>0.05)。從煙臺至新疆, 隨干旱加劇酸棗葉片葉脈韌皮部中晶體數逐漸增多, 煙臺、石家莊的平均為7和8個, 變化不顯著；而寧夏和新疆的分別為11和12個, 與煙臺和石家莊相比差異顯著, 表明葉片中晶體數量與植株的抗旱性存在相關性(圖15,P<0.05)。

圖10 不同地區酸棗葉片葉脈結構Fig.10 The structure of leaves vein of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions Y、S、N、X ×4.示葉脈整體結構特征

圖11 不同地區酸棗葉片葉脈結構Fig.11 The structure of leaves vein of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions Y、S、N、X ×10 示葉脈中V：導管；Xy：木質部；Ph：韌皮部；Se：分泌細胞；C：晶體

3 討論

葉片是植物暴露于環境中面積最大、對環境氣候感知最敏感、感應逆境而發生形態結構改變最明顯的器官[2]。酸棗在我國分布極廣, 但其均生長于荒嶺峭壁、向陽山坡等較為干旱的環境中。從煙臺—石家莊—寧夏—新疆4個采樣地的土壤含水量、年降雨量及濕潤系數來看, 其形成一個大尺度的自然梯度干旱環境(表1), 酸棗植株長期生存于不同的干旱生境中, 其葉片在解剖結構上的可塑性必定演化出特定的適應特征。本研究結果表明酸棗葉為異面葉, 葉片為全柵型, 海綿組織退化, 全柵型的葉片含有的葉綠體較多, 可提高光合作用[23]；上、下表皮都覆蓋有角質和蠟質, 且著生有表皮毛, 葉表皮表皮毛和厚的角質層可以有效防止水分蒸騰, 此外, 堅硬的角質層除具有保水作用外, 還具有機械支撐作用, 使植株在水分缺乏時不會立即萎蔫[24]；葉肉及葉脈處分布有數量較多的分泌細胞和晶體, 晶體和分泌細胞都能增加葉片的機械性能, 減輕重金屬對細胞的毒害作用, 且具有水分儲藏功能, 可進一步增強抗旱性[11]。以上這些特征都是典型旱生特征。

圖12 不同地區酸棗葉脈中脈維管束和維管束鞘細胞的變化Fig.12 The variation of costa vascular bundle and bundle sheath cell of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

圖13 不同地區酸棗葉脈維管束鞘細胞厚度變化Fig.13 The thickness of bundle sheath cell of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas

圖14 不同地區酸棗葉脈導管直徑的變化Fig.14 The variation of vessel of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions

圖15 不同地區酸棗葉脈晶體數的變化Fig.15 The variation of quantity of crystal of leaves of Ziziphus jujuba var. spinosas in different regions

不同生境中, 酸棗葉片可塑性表現出特定的變化規律。從煙臺至新疆, 隨各生境干旱程度加劇, 酸棗葉片葉面積逐漸變小, 葉片及角質層厚度增加, 葉片柵欄組織層數減少, 葉脈導管管徑增大, 分泌細胞及晶體數增多, 這些特征都是酸棗植株應對不同干旱生境自身所演化出的一系列適應策略。寧夏、新疆等地區降雨少、風沙大, 該生境中酸棗葉片趨于小而厚發展, 小而厚的葉片可減少水分散失面積, 加強葉片機械性能, 防止風沙對葉片的損傷；此外加厚的角質層可進一步減少水分蒸發、增強葉片保水性, 有利于植株適應寧夏、新疆等干旱嚴重、降雨少的環境。葉片形狀和葉表皮微形態的變化是沙生、鹽生及旱生植物應對逆境所表現出的共同特征[7, 12-13]。有些沙生植物的葉片可進一步縮小為同化枝或者葉刺, 增加保水性能, 但其光合能力亦受影響。

植物應對干旱脅迫的策略既有相似之處也有各異之別, 在葉片功能上主要向著增強保水性、降低蒸騰速率和提高光合速率等方面發展[25]；在葉片形態上表現為葉片變小、變厚, 蠟質、茸毛等覆蓋物的增加；在解剖結構上表現為表皮細胞角質層增厚, 形狀向扁平發展以減少水分散失, 同時柵欄組織增厚且細胞呈細長狀排列緊密, 海綿組織變小等[26]。酸棗植物在應對不同干旱生境時其獨特的變化在于葉片柵欄組織層數逐漸減少, 海綿組織完全退化。柵欄組織層數減少有助于葉片變小增厚；柵欄組織密度和每層柵欄組織長徑增加(圖9), 異面葉的程度加強。柵欄組織由眾多葉綠體堆積而成, 酸棗等旱生植物的葉片向著提高光合效能方面發展, 高度發達的柵欄組織既可避免寧夏、新疆等地區強烈光照對葉肉細胞的灼傷, 又可有效的利用衍射光進行光合作用[27]。柵欄組織越厚、排列越緊密, 植物利用光能的效率越高、保水抗旱性越好[12]。趙小仙[12]、康冬冬[22]等對其它沙生、旱生植物葉片解剖結構研究后也有相似的結果, 然而酸棗葉片在柵欄組織長度和層數上的變化更加顯著, 表明柵欄組織在干旱逆境中的可塑性較高, 提高酸棗適應不同干旱生境的能力。

此外, 酸棗葉片的葉肉及葉脈中有晶體及大量的分泌細胞(黏液細胞), 這在酸棗植物的研究中為首次發現報導, 且隨干旱加劇, 晶體及分泌細胞數量增多, 葉脈導管管徑增大。目前普遍認為晶體和黏液細胞是荒漠植物抗旱結構特征之一, 晶體和黏液細胞具有較高的滲透勢, 吸水能力強, 在外界環境條件適宜、植物水分輸導良好時, 晶體可以吸收并貯存水分呈溶解狀態；當外界環境干旱、導管中水分輸導受阻而不能正常滿足植物需水時, 晶體呈析出狀態而釋放水分, 為其周邊細胞提供一個較為濕潤的小環境, 從而提高植物的抗旱性[14]。這與本研究的結果相印證, 即在越干旱的生境中酸棗葉片中晶體的數量越多(圖15), 晶體與植物應對逆境密切相關。此外還有研究表明晶體的存在一方面可加強葉片的機械性能, 另一方面可避免重金屬離子對細胞的毒害作用、改變細胞的滲透勢、提高吸水和保水能力[28]。導管是植物輸送水分和無機鹽的重要通道, 葉脈導管管徑增大有利于提高輸水效率和水分利用率, 使植物在寧夏、新疆等有限的水資源環境中維持正常的生理代謝；雖然導管管徑在4個梯度干旱生境中差異不顯著, 但亦表現出增加的趨勢, 表明其正在隨環境的改變而發生協同進化。

在對酸棗葉片可塑性的研究可知, 葉面積、葉片厚度、角質層及葉肉組織(柵欄組織、晶體、分泌細胞等)應對環境變化的可塑性較大, 因其直接感應環境變化而在不同的生境中易發生改變而適應環境；而輸導組織(導管直徑等)發生變異的可塑性較小, 究其原因可能為在越干旱的生境, 植物的主要任務是如何獲得水分得以生存, 因此其率先發展根系, 以便發達的根系可扎入深層土壤獲取地下水分[29], 而疏導組織的提高次之。由此可知, 酸棗葉片結構可塑性的變化是其對不同生境的長期適應特征。

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Leaf morphological plasticity ofZiziphusjujubavar.spinosain response to natural drought gradient ecotopes

ZHU Guanglong, WEI Xuezhi*

CollegeofLifeSciences,ShanxiNormalUniversity,Linfen041000,China

The leaf is the largest organ that plants expose to the environment; it is sensitive to environmental changes and its plastic morphology can adapt to different environments. This study explored the leaf morphological plasticity ofZiziphusjujubavar.spinosain response to natural drought gradient ecotopes to elucidate the mechanism of leaf plasticity response to different environments caused by climate change. Leaves were sampled from Yantai and Shijiazhuang cities and Ningxia and Xinjiang provinces of China that formed a drought gradient environment according to their soil moisture, annual precipitation, and humidity coefficients. Epidermal hair was distributed on the leaf surface, and cuticle and waxiness covered the surface of the epidermis. Mesophyll was all palisade tissue because the spongy tissue was degraded, but beyond that, there were a large number of stomata and secretory cells distributed into mesophyll. From Yantai to Xinjiang, with drought stress increasing sharply, the leaf area gradually became significantly smaller while leaf thickness became significantly greater. The thickness of cuticle on the leaf epidermis was increased and the cuticle on the upper epidermis was thicker than that on the lower epidermis. The long and short diameters of both upper and lower epidermis cells were first increased and then decreased. Total thickness and density of palisade tissue and the long diameter of palisade cells in each pile were increased, but the number of piles was decreased. The thickness of parenchymal cells in leaf veins was decreased. The diameter of the vessel was not significantly increased; however, the number of crystals(calcium oxalate) was significantly increased. Within different natural drought gradient ecotopes, the response ofZiziphusjujubavar.spinosawas to reduce transpiration and water loss through decreased leaf area and increased palisade tissue density, leaf thickness, and cuticle thickness; to enhance water use efficiency by increasing the diameter of vessels; to increase leaf hardness by increasing the number of crystals; and to improve water uptake and retaining capacity by changing cell osmotic potential. All of these changes in the leaf morphology ofZiziphusjujubavar.spinosaswere ecological adaptations necessary to tolerate different natural drought ecotopes over the long period. In conclusion, the leaf area, leaf thickness, cuticle, and mesophyll tissue showed significant plasticity in different ecotopes.

Ziziphusjujubavar.spinosa；leaf plasticity；drought gradient；ecotope；adaptation characteristic

國家自然科學基金資助項目(30972396)；山西省自然科學基金項目資助(2009011041-1)

2015- 07- 22;

2016- 04- 21

10.5846/stxb201507221537

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wxz3288@163.com

朱廣龍, 魏學智.酸棗葉片結構可塑性對自然梯度干旱生境的適應特征.生態學報,2016,36(19):6178- 6187.

Zhu G L, Wei X Z.Leaf morphological plasticity ofZiziphusjujubavar.spinosain response to natural drought gradient ecotopes.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6178- 6187.