珠江東塔產卵場鳙繁殖的生態水文需求

帥方敏, 李新輝, 李躍飛, 楊計平, 李 捷

1 中國水產科學研究院珠江水產研究所, 廣州 510380 2 農業部珠江中下游漁業資源環境重點野外科學觀測試驗站, 肇慶 526100 3 中國水產科學研究院珠江流域漁業資源養護與生態修復重點實驗室, 廣州 510380

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珠江東塔產卵場鳙繁殖的生態水文需求

帥方敏, 李新輝*, 李躍飛, 楊計平, 李 捷

1 中國水產科學研究院珠江水產研究所, 廣州 510380 2 農業部珠江中下游漁業資源環境重點野外科學觀測試驗站, 肇慶 526100 3 中國水產科學研究院珠江流域漁業資源養護與生態修復重點實驗室, 廣州 510380

鳙(Aristichthysnobilis(Richardson)),我國著名的四大家魚之一,是一種重要的大型淡水經濟魚類。然而近年來由于各種原因,我國鳙種群數量急劇下降。依據2006—2013年珠江中下游長時間序列仔魚數據和日平均流量數據,分析了研究水域鳙的繁殖生態,包括仔魚出現的時間分布特征和早期資源周年變化規律,同時采用交互小波光譜分析方法(cross wavelet analysis),分析了徑流量與鳙仔魚多度的關系。發現珠江水系鳙早期資源發生主要在5至8月,2006—2011年早期補充資源量逐漸減少,2012—2013年間呈明顯著增加；鳙早期資源年度出現的時間呈縮減趨勢,其中最大繁殖量出現的時間逐年提前。交互小波光譜分析結果表明:徑流量的改變與鳙仔魚的多度顯著正相關,當徑流量大于5×103m3/s,且持續2d以上,是珠江水系鳙大量繁殖的基礎，將對受梯級水壩控制的鳙產卵場的繁殖生態水文保障具有指導意義。

交互小波；珠江；魚卵；仔魚；徑流量；鳙

鳙 (Aristichthysnobilis(Richardson)),又稱胖頭魚,花鰱,中國著名四大家魚之一。廣泛分布于我國各地水域。因其魚頭大而肥,魚腦富含多不飽和脂肪酸,可以改善大腦機能,深受消費者喜愛,是中國重要的淡水經濟魚類之一。同時鳙屬于濾食性魚類,對于水質有清潔作用,因而被引入到世界各地[1- 4]。然而,中國境內鳙種群數量近年來卻急劇下降,主要原因是由于各種水工建設導致的洄游通道受阻,產卵場損失以及過度捕撈等等。

珠江是我國南方第一大河,是我國重要淡水漁業生產基地和水生生物資源基因庫,分布魚類約400多種,其中特有魚類約126種,被列入國家級水產種質資源保護品種的有25種。珠江漁業資源在維持地球生物多樣性、提供漁業發展的魚類種質資源方面均舉足輕重。然而幾十年來,水壩、航道工程建設和過度捕撈使魚類通道受阻、產卵場功能消失,導致漁業資源急劇衰退,魚類等水生生物種類及數量大幅減少。20世紀60年代,鳙在漁獲物中的重量比可以達到8%[5],自珠江中下游修建長洲壩后,包括鳙在內的大多數魚類的產卵時間和歷史資料相比有推遲現象[6]。本課題組對珠江水系漁業資源長達8a的監測中發現,在肇慶江段,鳙在所有漁獲物中的比例不足1%。2006年以來,在珠江的兩條主要支流,東江和北江已經無法監測到鳙魚苗,西江桂平以上也只能偶見鳙魚苗。2006—2013年西江肇慶段鳙魚苗的資源量僅占監測魚苗的0.12%—1.11%(平均0.65%)。

已有研究表明鳙的繁殖受河流水文的影響[7-9],針對長江流域,已有較深入的研究[10-12]。但是水文是如何影響鳙的繁殖的,以及其影響機制如何,特別是珠江流域,并不清楚。研究徑流對仔魚發生的影響機制對于漁業資源保護與管理具有重要意義。本研究基于珠江下游連續8年的長時間序列數據,目的在于找出鳙的繁殖生態及與徑流量的關系,進而針對產卵場闡明鳙的繁殖水文要求,為制定滿足鳙繁殖的生態水文基流提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究對象

鳙(Aristichthysnobilis),屬鯉科、鯉形目、輻鰭魚綱,廣泛分布于我國各地水域,具有生殖洄游習性,產漂浮性卵[13]。本研究的主要對象就是孵化出膜后尚不具明顯的主動游泳階段的鳙仔魚。

1.2 采樣地

珠江西江干流桂平東塔產卵場是珠江最大的“四大家魚”產卵場。下游的肇慶江段(23°2′40″N,112°27′5″E)是漂流性魚卵和仔魚進入三角河網的必經之道[6]。因此本研究的采樣點設于肇慶漁政碼頭上游約50m處(23°2′40″N,112°27′5″E),利用弶網進行魚苗樣品定點采集,網具定置于離岸約10m處。

1.3 數據收集

固定點連續監測參照易伯魯等[14]的方法進行,使用定量弶網采集,網口逆水流方向固定于水中。弶網網口為1.5 m×1.0 m 長方形,網體呈四棱錐形,后部長6 m 窄縮成錐形后連接一個規格為0.8 m×0.4 m×0.4 m 小網箱,用做仔魚的集合池,網目均為0.5 mm。自2006年起每隔一天進行采樣(部分洪水期少數天未采樣),一天三次(06:00—08:00, 13:00—15:00, 19:00—21:00)[15]。采集到的魚卵和仔魚用5%的甲醛溶液固定,帶回實驗室進行種類鑒定。鑒定依據梁秩燊[16]《西江49 種魚類早期形態發育特征》和實驗室對天然野魚苗與人工繁殖魚苗的的飼養觀察資料。魚苗發育期的劃分依據易伯魯等[14]的方法。徑流數據來源于全國水雨情信息網站http://xxfb.hydroinfo.gov.cn/。

1.4 數據分析

圖1 小波分析原理圖 Fig.1 The different parts of the time series are compared with a wavelet母小波Ψ(t)可以根據不同尺度進行變化

小波分析(wavelet analysis)或小波轉換(wavelet transform)的概念最早由法國石油信號處理工程師J. Morlet在1974年首先提出,之后由比利時女數學家I. Daubechies撰寫的《小波十講(Ten Lectures on Wavelets)》對小波進行了普及與推動,現已應用于各行業,包括生態學領域[17-19]。

交互小波分析主要用于比較和分析兩列信號的共同信息[20]。如果兩列信號數據有某些共同的特征,則交互小波分析能將這種共同信息高度凸顯出來。相反,如果兩列信號沒有關系,則交互小波呈現弱相關性。對于兩列時間序列數據,交互小波能夠用相位角和相關系數來表征二者之間的關系,同時能找出二者在哪個時間段相關以及在哪個尺度相關,能找出哪一列數據是因變量哪一列數據是自變量,也即能定量指出環境因子是如何影響生物過程的。相關系數表示兩列波之間的相關性,處于0到1之間,表示相關性從弱到強。相位角則是兩列信號數據的相位差,也即兩列波的發生在時間上的交錯表征。向上的相位角 (↑)表示兩列波同步,可以同時達到最高點。λ表示波長,向下的相位角表示二者之間差λ/2時間,如其中一列達到最高值,則另一列剛好達到其最低值。從左到右的相位角(→)則表示二者之間相差λ/4時間,從右到左的相位角(←)則表示二者之間相差3λ/4時間[20]。本研究先將魚苗密度換算成為濾過網口100m3的仔魚數量(尾/100m3),并將數據Morlet Wavelet Transform轉換方法標準化,獲得鳙魚苗的長序列發生的數據。本研究采用交互小波光譜WPS定量分析凈流量與鳙早期資源多度之間的關系,定量研究水文如何作用于鳙仔魚的多度,并選擇95%的置信區間作為小波分析的顯著性檢驗。

同時記錄最早和最遲鳙仔魚收集日期,將最早和最遲之間的時間作為繁殖期,將仔魚最大量收集日期定為最大繁殖期。因為珠江肇慶江段的平均徑流量為 104m3/s[21],因此,本研究將徑流量大于104m3/s的時間段定義為洪峰期,利用 Spearman rank correlation分析檢驗繁殖期的改變與徑流量的關系。

2 結果

2.1 鳙產卵特征

圖2 鳙繁殖特征的violin圖 Fig.2 The violin plot of the occurrence characteristics of bighead carp larvae每個violin圖的垂直長度代表繁殖日期的時間分布,水平寬度代表每一天的繁殖量; 白色小點表示數據分布的中值,黑色小矩形框代表分位數

圖3 鳙的繁殖量能量光譜圖(2006—2013) Fig.3 WPS of the Bighead carp larval abundance between 2006 and 2013U形曲線之內表示95%置信區間內,對于置信區間外的圖像屬于邊緣區,結果解釋要謹慎； 光譜能量以顏色表示,顏色由藍到紅表示能量光譜由弱到強

鳙產卵期從4到10月,最早發生于2008年4月13日,最晚2006年10月7日。繁殖季節主要集中于5月到8月,這4個月繁殖量占所有繁殖量的99%。其中6月繁殖量最大,占所有繁殖量的38.37%。本研究期間,最早發生日期沒有明顯改變,但最晚發生日期有提前趨勢(圖 2),因此繁殖期有縮減的趨勢(violin圖長度逐年減小)。最大產卵日期(最大量仔魚收集日期,圖2中以每個violin圖的最大寬度表示)逐年顯著提前。從圖2也可以看出鳙的繁殖時間有提前的趨勢。

2.2 鳙仔魚的小波光譜分析結果

通過對2006—2013年收集到的鳙仔魚數據進行小波分析,光譜能量以顏色表示,能量的強弱表示產卵量的多少,顏色由藍到紅表示能量光譜由弱到強,也即產卵量由少到多。圖3中光譜能量的周期性震蕩與鳙每年的季節性產卵繁殖一致。在32尺度以下,年度之間具有相似的能量時間間隔和繁殖周期。2008、2012和2013年具有較強的能量光譜,也即這幾年鳙的繁殖量較高。相反,2007和2011年有相對較弱的光譜,這兩年產卵量較少?？偡敝硰?006—2011年逐漸減少,但是2011年之后顯著增加,說明珠江水系鳙資源量有所恢復。

2.3 徑流量的小波光譜分析結果

徑流量小波光譜能量圖與每年的季節性流量特征一致。高能量代表高徑流量,高溫季節具有較大的凈流量,低溫季節徑流量低。在16尺度以下,都可以看到每年明顯的季節性流量特征。在尺度12左右,有幾個能量峰存在于2008和2013年,表明這兩年存在幾個洪峰(圖 4)。

2.4 徑流量與仔魚發生的關系

交互小波的能量光譜圖顏色表征徑流量與仔魚量之間的相關關系,由藍到紅,表示相關性由弱到強。圖中各個尺度下的紅色區域,表示徑流量和仔魚的發生在此期間及該尺度下顯著正相關。從左到右的相位角表示仔魚發生滯后于徑流量的發生。具體結果見表1。從2006年到2013年,在徑流量與仔魚顯著相關的各個時間段,相位角都是從左到右的方向,也即魚苗的發生都是在洪峰之后,凈流量是仔魚發生的刺激因子。具體相關時間段和滯后時間見表2。二者相關的時間主要集中在每年的6月至7月。根據各顯著相關時間段內相位角的方向,可以推斷仔魚的發生與洪峰的具體滯后時間。發現仔魚的大量發生滯后于洪峰的時間最少為2d(表1),且徑流量大于 5×104m3/s(圖6)。這表明洪峰持續數日(至少2日)且徑流量大于 5×104m3/s是鳙魚苗大量發生的前提條件之一。

圖4 徑流量的能量光譜圖 Fig.4 WPS of the daily stream flow between 2006 and 2013U形曲線之內表示95%置信區間內。光譜能量以顏色表示,顏色由藍到紅表示能量光譜由弱到強

圖5 徑流量與仔魚量的小波光譜關系圖 Fig.5 Illustration of relationship between discharge patterns and the WPS of larvae of Bighead carp顏色表示相關系數,由藍至紅的顏色表征二者的相關性由弱到強;黑色箭頭表示相位角,不同的方向表示不同的滯后時間

Table 1 Summary of information on full coherence between the abundance of larvae of Bighead carp and discharge in each year based on figure 6

年份Year區間Period分析尺度Analyzingscale相位角Phaseangle波長(λ)Wavelength滯后時間/dLagtime200607-05—08-146—12↘16.2—32.44—16200705-18—06-158—16↘21.6—43.25—22200805-09—07-0812—14↙32.4—37.88—9200905-19—11-086—16↗16.2—43.24—10201005-25—08-036—12↘16.2—32.44—12201106-18—07-165—16↘13.5—43.23—22201205-04—08-214—10↘10.8—272—7201305-01—07-108—12↙21.6—32.45—8

圖6 各年度徑流量與仔魚發生顯著相關的區域Fig.6 Daily discharge and the larvae abundance at their significant related each year(2006—2013)

3 討論

河流徑流量的改變對魚類成功繁殖具有重要意義[22-23]。漲落水變化和流量脈沖過程對魚類產卵活動有一定影響[24],洪峰過程[25]和總漲水天數[26]是決定產漂流性卵魚類年產卵量多寡的一個重要環境因子。珠江水系里大多數的經濟魚類都受徑流量的影響[6]。現階段,河流水壩的建設是一個普遍的現象,大壩的修建改變了河流的徑流過程,進而影響魚類多樣性。珠江水系鳙產卵期從4月到10月,主要分布于5月到8月。從2006—2011年總繁殖量逐漸減少,但是2011年之后顯著增加,說明珠江水系鳙資源量有所恢復,這可能得益于整個珠江水系2011年開始實施的禁漁政策。但是整個繁殖期有縮減的趨勢,這會對鳙種群更新產生影響。

已經有大量的研究證明魚類的產卵與水文有直接關系,在仔魚大量產生時都會有洪峰產生[27-28],河流徑流量的改變能夠促進河流魚類的產卵[29],特別是一些鯉科魚類[30],這很可能是由于魚類繁殖更新時的特殊環境需求所致[31-33]。鳙等四大家魚的產卵總是和連續的降雨或者天氣的急劇變化有關[34]。本研究結果也表明鳙仔魚的發生量年度之間有差異,但徑流量的變化是影響鳙種群更新的關鍵因素；客觀定量的展現了珠江水系里徑流量是如何作用于鳙仔魚的發生的；徑流量大于5×104m3/s,且洪峰持續至少2天是珠江中下游鳙魚苗大量產生的前提條件。本研究結果也表明鳙最大仔魚產生的日期顯著提前,這除與徑流過程發生變化有關外,可能還與全球變暖等因素有關,但其具體原因還需進一步分析驗證。

基于本研究結果,可以假設河流流量的調控是恢復我國漁業資源的有效途徑,特別是針對一些產漂流性卵的魚類,如通過大壩控制流量脈沖來刺激魚類產卵和增加漂浮性卵的漂浮時間已達到提高仔魚存活率的目的來恢復漁業資源[35]。因此,一種繁殖所需要的水文基流是保證某種魚有基本繁殖的徑流要求。是河流漁業資源保障的最低要求。另外一方面,包括鳙在內的我國四大家魚已成為全球范圍內的入侵種,他們的種群擴張非常迅速,這也表明入侵地有利于他們種群擴張的水文條件[36],因此通過調節當地水文也是控制其種群過度擴張的方式之一。比如通過控制流量來控制 Salmonids 種群的擴張就是一個成功的案例[37]。本研究結果對珠江水系鳙資源恢復與管理提供了理論指導。除此之外,了解鳙種群繁殖的影響因素也是控制其種群入侵的基礎。

時間序列數據分析是生態學的基本研究內容之一[38]。時間序列數據的信號內容經常包含了自然界各種生態過程及其作用機制,這些機制可能有不同的時間特征和尺度格局。長序列漁業數據是典型的非線性和不規則數據,對于這樣的數據采取傳統的統計分析方法,如相關分析等可能會丟失重要的信息[17]。徑流量數據和仔魚數據是典型的非線性和不規則數據,交互小波分析可以根據不同時間尺度定量分割時間變量[39],同時利用相位角和相關系數等參數,定量找出兩列時間序列數據顯著相關的時間段以及二者相互發生的時間差,因而能夠在小尺度上揭示徑流量對仔魚發生的影響機制,為分析徑流量是如何影響仔魚發生提供了一個很好的分析工具。

致謝：本研究分析方法得到法國氣象研究中心、法國圖盧茲第三大學Christophe Baehr教授的指導,野外數據收集得到廣東省海洋漁業局肇慶支隊的幫助,特此致謝。

[1] 李琪, 李德尚, 熊邦喜, 岳茂國, 張輝. 放養鰱魚(HypophthalmichysmolitrixCetV)對水庫圍隔浮游生物群落的影響. 生態學報, 1993, 13(1): 30- 37.

[2] 林秋奇, 胡韌, 段舜山, 韓博平. 廣東省大中型供水水庫營養現狀及浮游生物的響應. 生態學報, 2003, 23(6): 1101- 1108.

[3] Milstein A, Ahmed A F, Masud O A, Kadir A, Wahab M A. Effects of the filter feeder Silver carp and the bottom feeders mrigal and common carp on small indigenous fish species (SIS) and pond ecology. Aquaculture, 2006, 258(1/4): 439- 451.

[4] Kadir A, Wahab M A, Milstein A, Hossain M A, Seraji M T I. Effects of Silver carp and the small indigenous fish mola Amblypharyngodon mola and punti Puntius sophore on fish polyculture production. Aquaculture, 2007, 273(4): 520- 531.

[5] 廣西壯族自治區水產研究所. 廣西淡水魚類志. 南寧: 廣西人民出版社, 1981: 99- 123.

[6] Tan X C, Li X H, Lek S, Li Y F, Wang C, Li J, Luo J R. Annual dynamics of the abundance of fish larvae and its relationship with hydrological variation in the Pearl River. Environmental Biology of Fishes, 2010, 88(3): 217- 225.

[7] 譚細暢, 李新輝, 陶江平, 李捷, 王超, 羅建仁, 賴子尼. 西江肇慶江段魚類早期資源時空分布特征研究. 淡水漁業, 2007, 37(4): 37- 40.

[8] Degrandchamp K L, Garvey J E, Csoboth L A. Linking adult reproduction and larval density of invasive carp in a large river. Transactions of the American Fisheries Society, 2007, 136(5): 1327- 1334.

[9] Degrandchamp K L, Garvey J E, Colombo R E. Movement and habitat selection by invasive Asian carps in a large river. Transactions of the American Fisheries Society, 2008, 137(1): 45- 56.

[10] 王尚玉, 廖文根, 陳大慶, 段辛斌, 彭期冬, 王珂, 李翀. 長江中游四大家魚產卵場的生態水文特性分析. 長江流域資源與環境, 2008, 17(6): 892- 897.

[11] 陳永柏, 廖文根, 彭期冬, 陳大慶, 高勇. 四大家魚產卵水文水動力特性研究綜述. 水生態學雜志, 2009, 2(2): 130- 133.

[12] 張曉敏, 黃道明, 謝文星, 馮瑞萍, 楊漢運, 胡望斌. 漢江中下游“四大家魚”自然繁殖的生態水文特征. 水生態學雜志, 2009, 2(2): 126- 129.

[13] Chen Y Y. Fauna Sinica, Osteichthyes. Cypriniformes II. Beijing: Science Press, 1998.

[14] 易伯魯, 梁秩燊, 余志堂. 葛洲壩水利樞紐與長江四大家魚. 武漢: 湖北科學技術出版社, 1988: 32- 35.

[15] 李躍飛, 李新輝, 楊計平, Sovan L, 帥方敏, 李捷. 珠江禁漁對廣東魴資源補充群體的影響分析. 水產學報, 2014, 38(4): 503- 509.

[16] 粱秩燊. 西江49種魚類的早期發育特征. 珠江水系漁業資源調查研究報告, 1985, 6: 255- 295.

[17] Keitt T H. Fischer J. Detection of scale-specific community dynamics using wavelets. Ecology, 2006, 87(11): 2895- 2904.

[18] Downing A L, Brown B L, Perrin E M, Keitt T H, Leibold M A. Environmental fluctuations induce scale-dependent compensation and increase stability in plankton ecosystems. Ecology, 2008, 89(11): 3204- 3214.

[19] Keitt T H. Coherent ecological dynamics induced by large-scale disturbance. Nature, 2008, 454(7202): 331- 334.

[20] Foufoula-Georgiou E, Kumar P. Wavelets in Geophysics. San Diego: Academic Press, 1994.

[21] Zhang S R, Lu X X, Higgitt D L, Chen C T A, Han J T, Sun H G. Recent changes of water discharge and sediment load in the Zhujiang (Pearl River) Basin, China. Global and Planetary Change, 2008, 60(3/4): 365- 380.

[22] Martin F D, Paller M H. Ichthyoplankton transport in relation to floodplain width and inundation and tributary creek discharge in the lower Savannah River of Georgia and South Carolina. Hydrobiologia, 2008, 598(1): 139- 148.

[23] Gao X, Lin P C, Li M Z, Duan Z H, Liu H Z. Effects of water temperature and discharge on natural reproduction time of the Chinese sturgeon,Acipensersinensis, in the Yangtze River, China and impacts of the impoundment of the Three Gorges Reservoir. Zoological Science, 2014, 31(5): 274- 278.

[24] 張陵蕾, 吳宇雷, 張志廣, 李克鋒. 基于魚類棲息地生態水文特征的生態流量過程研究. 水電能源科學, 2015, 33(3): 10- 14.

[25] 王文君, 謝山, 張曉敏, 黃道明, 高少波. 岷江下游產漂流性卵魚類的繁殖活動與生態水文因子的關系. 水生態學雜志, 2012, 33(6): 29- 34.

[26] 李翀, 彭靜, 廖文根. 長江中游四大家魚發江生態水文因子分析及生態水文目標確定. 中國水利水電科學研究院學報, 2006, 4(3): 170- 176.

[27] Unfer G, Hauer C, Lautsch E. The influence of hydrology on the recruitment of brown trout in an Alpine river, the Ybbs River, Austria. Ecology of Freshwater Fish, 2011, 20(3): 438- 448.

[28] Vilizzi L. Abundance trends in floodplain fish larvae: the role of annual flow characteristics in the absence of overbank flooding. Fundamental and Applied Limnology, 2012, 181(3): 215- 227.

[29] Hardie S A, White R W G, Barmuta L A. Reproductive biology of the threatened golden galaxiasGalaxiasauratusJohnston and the influence of lake hydrology. Journal of Fish Biology, 2007, 71(6): 1820- 1840.

[30] Probst W N, Stoll S, Peters L, Fischer P, Eckmann R. Lake water level increase during spring affects the breeding success of breamAbramisbrama(L.). Hydrobiologia, 2009, 632(1): 211- 224.

[31] Scheidegger K J, Bain M B. Larval fish distribution and microhabitat use in free-owing and regulated rivers. Copeia, 1995, (1): 125- 135.

[32] Mérigoux S, Ponton D. Spatio-temporal distribution of young fish in tributaries of natural and flow-regulated sections of a neotropical river in French Guiana. Freshwater Biology, 1999, 42(1): 177- 198.

[33] Humphries P, Lake P S. Fish larvae and the management of regulated rivers. Regulated Rivers: Research & Management, 2000, 16(5): 421- 432.

[34] Wang K, Liao W G, Li C, Chen D Q, Liu S P, Duan X B. Relationship between meteorological conditions and natural reproduction behavior of the four famous Chinese carps. Environmental Biology of Fishes, 2010, 89(2): 135- 142.

[35] Morais P, Martins F, Chícharo M A, Lopes J, Chícharo L. Merging anchovy eggs abundance into a hydrodynamic model as an assessment tool for estuarine ecohydrological management. River Research and Applications, 2012, 28(2): 160- 176.

[36] Bice C M, Zampatti B P. Engineered water level management facilitates recruitment of non-native common carp,Cyprinuscarpio, in a regulated lowland river. Ecological Engineering, 2011, 37(11): 1901- 1904.

[37] Malcolm I A, Gibbins C N, Soulsby C, Tetzlaff D, Moir H J. The influence of hydrology and hydraulics on salmonids between spawning and emergence: implications for the management of flows in regulated rivers. Fisheries Management and Ecology, 2012, 19(6): 464- 474.

[38] Ghil M, Yiou P, Hallegatte S, Malamud B D, Naveau P, Soloviev A, Friederichs P, Keilis-Borok V, Kondrashov D, Kossobokov V, Mestre O, Nicolis C, Rust H W, Shebalin P, Vrac M, Witt A, Zaliapin I. Extreme events: dynamics, statistics and prediction. Nonlinear Processes in Geophysics, 2011, 18(3): 295- 350.

[39] Zolezzi G, Bellin A, Bruno M C, et al. Assessing hydrological alterations at multiple temporal scales: Adige River, Italy Water Resources Research, 2009, 45(12): W12421.

Analysis of the ecohydrological demands of bighead carp breeding in the Dongta spawning grounds of the Pearl River, via cross-wavelet analysis

SHUAI Fangmin, LI Xinhui*, LI Yuefei, YANG Jiping, LI Jie

1PearlRiverFisheriesResearchInstitute,CAFS,Guangzhou510380,China2ExperimentalStationforScientificObservationonFisheryResourcesandEnvironmentintheMiddleandLowerReachesofPearlRiver,MinistryofAgriculture,Zhaoqing526100,China3KeyLaboratoryoftheConservationandEcologicalRestorationofFisheryResourceinthePearlRiver,Guangzhou510380,China

Bighead carp,Aristichthysnobilis(Cyprinidae, Hypophthalmichthys), is one of the four big traditional domestic carp species (along with black carp, grass carp, and silver carp). It is a large fish of high commercial importance because of its palatability and popularity with Chinese consumers. The size of the bighead carp population in China has decreased significantly in recent years, because of various environmental stressors and habitat losses due to dam construction, pollution, and overfishing. In this study, we investigated the ecology of bighead carp breeding in the Pearl River, which is a large subtropical river and the longest river in southern China. This study was based on a dataset generated by sampling at a fixed station (23° 2′ 40″ N, 112° 27′ 5″ E) every 2 d, from 2006 to 2013. The earliest bighead carp larvae were captured on April 13, 2008, and the latest were found on October 7, 2006. The breeding season primarily lasted from May to August and accounted for 99% of all annual spawning. The total number of larvae found decreased gradually from 2006 to 2011, and then increased significantly in 2011. The date of the earliest recorded spawning did not change over the years, but the date of the latest spawning day occurred earlier each year, indicating that the length of the spawning period (interval between the first and last spawning days of the year) has decreased over time. Our results also show that peak spawning occurs earlier each year. We used cross-wavelet analysis with phase angle and coherency parameters to analyze the relationship between the abundance of bighead carp larvae and the local hydrological conditions. Simulation studies have shown that the spectral signature produced by the cross-wavelet method is a useful approach to developing an objective and quantitative understanding of how river discharge affects the population size of bighead carp larvae. Discharge was positively correlated with the abundance of bighead carp larvae, though larval occurrence always lagged behind discharge. That is, water discharge acted as a trigger for the spawning of bighead carp. Simulation studies have shown that an increase in water discharge >5 × 103m3/s and lasting at least 2 d is a prerequisite for the bloom spawning of bighead carp in the Pearl River. This study was undertaken as part of a long-term investigation of the Pearl River′s wild fisheries resources, and our results will help guide their protection and management. The wavelet approach is a particularly promising method of analyzing ecological data such as the relationship between hydrological conditions and fish larva occurrence. Our results will help pave the way for the quantitative analysis of the impact of the environment on an organism. We propose that frequency and scale domain methods, in the form of wavelet transforms, can serve as useful probes during preliminary investigations of fisheries data, in order to elucidate the mechanisms underlying changes in fish diversity and abundance. We conclude with a discussion about the role wavelet analysis could play in appropriately guiding flexible probabilistic models linking fisheries with environmental covariates.

cross wavelet analysis; Pearl River; fish egg; larvae; discharge; bighead carp

國家自然科學基金青年項目(31400354)；農業部公益性行業專項(201303048)；省自然科學重大項目(2013GXNSFEA053003)

2015- 01- 29;

日期:2016- 01- 15

10.5846/stxb201501290244

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lxhui01@aliyun.com

帥方敏, 李新輝, 李躍飛, 楊計平, 李捷.珠江東塔產卵場鳙繁殖的生態水文需求.生態學報,2016,36(19):6071- 6078.

Shuai F M, Li X H, Li Y F, Yang J P, Li J.Analysis of the ecohydrological demands of bighead carp breeding in the Dongta spawning grounds of the Pearl River, via cross-wavelet analysis.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6071- 6078.