群體大小對青幼魚群體特征的影響

付世建, 聶利娟, 吳 慧, 況 璐, 黃 清

重慶師范大學, 進化生理與行為學實驗室, 重慶市動物生物學重點實驗室, 重慶 400047

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群體大小對青幼魚群體特征的影響

付世建*, 聶利娟, 吳 慧, 況 璐, 黃 清

重慶師范大學, 進化生理與行為學實驗室, 重慶市動物生物學重點實驗室, 重慶 400047

為考察群體大小對青幼魚(Mylopharyngodonpiceus)群體特征的影響, 在(25±0.5)℃條件下對1、2、4和8尾青幼魚組成的群體(N=12)進行視頻拍攝和軌跡分析, 得到游泳速度和空間分布特征數據, 實驗同時測定了不同群體大小對恐嚇刺激的反應差異。結果顯示：青幼魚自發游泳速度多處于0—10 cm/s, 不受群體大小的影響, 但不同個體速度同步性隨群體大小增加而顯著下降；青幼魚最近鄰距離多數位于0—10 cm, 且隨著群體大小增加, 最近鄰距離和群體排列的極性均隨群體數量上升而顯著下降；青幼魚群體中位置分布具有個體差異, 且隨著群體數量上升差異加劇；青幼魚對恐嚇刺激的反應率不受群體大小的影響, 但群體內部不同個體對刺激的反應的一致性隨群體大小上升有所下降。結果表明：青幼魚具備集群性, 在2—8個體范圍內隨群體大小上升凝聚力上升, 協調性下降；群體特征的改變對恐嚇刺激反應率沒有顯著影響, 但協調性的下降導致反應一致性降低；青幼魚群體中不同個體在集群活動中可能存在社會分工, 且這種分工的作用在大群體大小上升表現更為明顯。

集群行為；群體大小；自發運動；刺激；社會角色

魚類集群行為指的是由于社會原因產生的個體聚集現象, 為魚類的重要行為之一, 自然界超過50%魚類種類在整個生活史或生活史特定時期表現出集群行為[1]。相關研究中, 研究者通常關注個體行為及其交互作用如何影響群體特征[2], 其中最重要的特征為凝聚力和協調性, 前者主要通過群體的最近鄰距離(NND)來衡量, 而后者通常通過不同個體之間游泳速度的同步性和魚群排列的極性等來衡量[3-4]。研究發現集群生活的個體在逃避敵害、覓食和尋找配偶等多方面體現出生態學收益, 但同時可能造成食物資源的競爭加劇、能量消耗增加(用于維持群體中的特定位置)[5-7], 且群體中社群等級的存在也可能對群體的形成、大小和生態學收益產生限制[8]。因此, 集群的代價和收益可能因物種特征及特定的環境條件(如捕食壓力和食物資源)而異, 與群體的凝聚力和協調性密切相關。據此, 本研究的第一個目標是探討魚群大小對青魚(Mylopharyngodonpiceus)凝聚力和協調性的影響。

研究發現魚類群體特征的維系一定程度上通過個體對其近鄰的位置和活動的反應來實現[4, 9], 體現出自組織結構的特征[10-11]。自組織結構理論認為群體在沒有固定領導者或外部刺激的條件下形成一個極化結構, 個體在群體的位置是隨機的, 對群體決策起著均等的作用[11]。盡管魚群常常表現出典型的自組織結構的行為特征, 魚群中不同個體是否存在分工以及不同個體在群體決策和集體活動中所起的作用是否均等一直是相關研究的熱點問題, 且存在著較大爭議[2, 12-13]。鑒于技術手段的限制, 群體中不同個體的行為模式及其對群體特征的影響一直無法系統開展, 最近方便易行的動物軌跡追蹤軟件的開發為魚類集群行為的系統深入研究提供了可能[14]。因此, 本研究的第2個目標是通過該軟件測定個體在群體中處于領頭魚位置的比例及其變化, 以期檢驗青魚群體中是否存在群體運動的個體分工差異以及群體大小的影響。

通過魚群中個體間的信息交流和共識決策的形成, 群體能夠提高認知水平和解決特定問題的能力, 產生集體智慧[15-17]。具體表現之一是魚群對于捕食者的刺激信息可以通過對鄰近個體行為的反應迅速擴散, 以產生一致的逃避行為。這種信息傳遞的效率和群體的凝聚力和協調性密切相關, 存在最適的群體大小和密度[18]。另外, 群體大小對魚群的勇敢性和警覺性等具有重要影響[7, 19]。因此理論上群體對捕食者刺激反應可能受群體大小的重要影響, 而本研究的第3個目標是檢驗群體大小對青幼魚刺激反應的影響及其與群體特征(凝聚力和協調性)之間可能的關聯。

迄今為止, 有關魚類集群的研究主要集中在幾種行為學模式動物上, 對于我國淡水中最大類群的鯉科魚類卻鮮有報道。因此, 本研究選取常見的鯉科魚類青幼魚為研究對象, 運用最新的視頻軌跡跟蹤系統軟件[14], 拍攝和分析其不同大小群體中青幼魚的運動軌跡, 進而分析不同群體的速度和空間分布等行為學特征。研究同時分析了不同個體在群體中的位置分布以及不同群體大小對恐嚇刺激反應的影響。

1 材料與方法

1.1 實驗魚的馴化與處理

實驗青幼魚購于重慶當地養殖場, 購回后在室內循環控溫水槽中馴養兩周, 水溫為(25±0.5)℃。馴養期間每天在8: 00以商品飼料作餌料飽足投喂1次, 投喂1h后用虹吸管清除殘餌和糞便；馴養用水為經曝氣控溫后的自來水, 并用充氣泵向水體中持續充入空氣以保證水體溶氧在90%飽和溶氧以上。日換水量約為水體總量的10%, 晝夜光周期為L∶D=12h∶12h。馴化結束選取身體健康、大小相似的180尾魚(體重(2.43±0.04)g, 體長(5.34±0.03cm))作為實驗對象。

1.2 實驗方案

實驗分別設計1、2、4、8四個群體大小實驗組, 每組12個重復。實驗水體溫度為(25±0.5)℃。為消除晝夜節律的影響, 所有實驗測定均在白天進行(9:00—17:00)。為消除消化活動對行為的影響, 所有實驗魚禁食2d后進行相關測定。

1.3 實驗競技場、實驗魚運動軌跡的獲取及參數計算

實驗競技場為實驗室自制圓形行為觀察設備(直徑100 cm, 高度20 cm)。實驗水深為7 cm[5]。實驗光源由12組日光燈(5組為8 W, 另8組為4瓦)提供, 以保證競技場沒有陰影也光照均勻。實驗魚轉入競技場后, 用攝像設備(BNT 187Y3, aoni)持續拍攝15 min(30幀/s), 隨后敲擊競技場壁進行3次恐嚇刺激, 每次刺激間隔約20s。拍攝完成后用格式化工廠(http://format-factory.softonic.cn)軟件將圖像由.wmv轉換為.avi格式, 隨后導入圖像跟蹤軟件idTracker對圖像進行分析[14], 獲得每尾實驗魚拍攝期間每幀的運動軌跡, 得到每尾魚每幀圖像的27000個坐標點。根據像素和實物的相對大小轉化為實驗魚實際位置(cm)的坐標點。隨后進行自發游泳速度和空間位置特征的相關計算。為消除轉運的影響, 相關統計數據僅采用6—15 min的軌跡數據。

除單尾魚實驗組外, 其余各實驗組隨機選取1尾魚作為焦點魚(Focal fish), 僅對焦點魚的游泳速度和空間分布參數進行統計。有關焦點魚相關參數計算公式如下：

游泳速度(cm/s)

(1)

式中，x(t)和y(t)分別為焦點魚在t時刻的橫、縱坐標點,dt為每幀圖像的時間間隔

游泳速度的同步性(%)

(2)

vfocalfish為焦點魚游泳速度,vgroup為群體所有魚的平均游泳速度。

距離(cm)

(3)

式中，x(t)和y(t)分別為焦點魚和計算距離的另一尾魚在t時刻的橫、縱坐標點。4和8個體組計算出焦點魚和其余實驗魚的距離后, 其最小的數值即為焦點魚的NND。

為了進一步考察青魚的集群性和群體中不同個體位置是否隨機, 在每分鐘選取36幀圖像(2%), 逐幀觀察群體中不同個體運動方向和焦點魚處于群體最前方的次數, 得到群體排列的極性(P, %)和焦點魚位于領頭者比例(Lp, %), 其計算公式如下：

(4)

(5)

實驗魚對刺激的反應參數通過人工觀測視頻得到, 反應率(R, %)和反應的一致性(C, %)的計算公式如下：

(6)

(7)

對刺激展現相同行為指該群體所有魚都對刺激均有反應或者均沒有反應。

1.4 參數統計與分析

數據采用Excel(2003)進行常規計算后, 再用SPSS17.0軟件進行相關統計分析。群體大小對游泳速度、空間分布以及對刺激反應的相關數據采用單因素方差分析, 如差異顯著采用Duncan多重比較分析各組間的統計差異；2、4和8實驗組焦點魚處于領頭魚的比例與預期比例的差異采用非參數統計的二項式檢驗。所有數據結果均以平均值±標準誤(Mean±SE)表示, 顯著水平定為P<0.05。

2 實驗結果

2.1 群體大小對自發游泳的影響

圖1 不同群體大小青魚的自發運動的游泳速度及其頻率分布(1800楨/min)(平均值±標準誤, N=12)Fig.1 The spontaneous swimming speed and its frequency distribution of black carp juveniles with different group sizes (mean±S.E., N=12)

無論群體大小, 實驗魚的自發游泳速度多介于0—10 cm/s之間(圖1)；對第6—15 min游泳速度的分布分析發現, 各實驗組的自發游泳速度最高頻率均出現在0—5 cm/s(圖1)。統計分析發現不同群體大小自發運動的平均速度(圖2)沒有顯著差異, 但同組不同個體游泳速度間的同步性隨群體數量的增加而顯著下降(P< 0.05)(圖2)。

2.2 群體大小對空間分布的影響

無論群體大小, 焦點魚和群體內其它個體的NND多出現在0—10 cm(圖3)；對焦點魚的NND的分析發現, 2個體組NND出現頻率最高的距離為5—10 cm, 其次是0—5 cm。而4和8個體組頻率最高出現在0—5 cm, 其次為5—10 cm(圖3)。因此, 個體NND隨群體個體數量上升而顯著下降(P< 0.05)(圖4)。

8個體組的極性顯著小于2和4個體組。但總體上不同實驗組青魚均保持較高的極性, 2和4個體組有92%—95%個體保持方向一致, 而8個體組依然有84%個體保持方向一致(圖4)。

圖3 不同群體大小青魚的最近鄰距離及其頻率分布(1800楨/min)(平均值±標準誤, N=12)Fig.3 The nearest neighbor distance and its frequency distribution of black carp juveniles with different group sizes (mean±S.E., N=12)

圖4 不同群體大小青魚的最近鄰距離及群體方向的極性(平均值±標準誤, N=12)Fig.4 The effect of group size on nearest neighbor distance and the polarity of orientation in juveniles of black carp (mean±S.E., N=12)a, b不同字母表示差異顯著(P < 0.05)

2.3 群體中個體領頭魚比例的變化

對于2、4和8個體組的實驗魚, 每尾魚處于領頭魚位置的預期概率分別為50%、25%和12.5%。分析發現12尾焦點魚位于領頭魚位置的總體平均值與預期概率十分接近, 但各實驗組內12尾焦點魚處于領頭魚位置比例差異較大(圖5), 與預期值有顯著差異的數量分別為7、9和11尾。其位于領頭魚位置概率的變異系數(CV, 標準差占平均值的比例)隨群體個數的增加而加大, 分別為33.86%、52.31%和98.19%。

2.4 群體大小對刺激反應的影響

不同群體的反應率保持在66%—87%, 不同實驗組間沒有顯著差異(圖6), 但反應的一致性隨群體中個體數量的上升而顯著下降(P< 0.05)(圖6)。

圖6 不同群體個體青魚對刺激的反應率及群體內不同個體對刺激反應的一致性(平均值±標準誤, N=12)Fig.6 The response ratio and it consistency to artificial frighten stimulus in juvenile black carp with different group sizes (mean±S.E., N=12)a, b, c不同字母表示差異顯著(P < 0.05)

3 討論

一般認為集群生活的魚類在防御敵害和覓食效率等方面均具有潛在的生態學收益。防御敵害的機制可能涉及針對捕食者的混亂效應(Confusion effect)、針對獵物的稀釋效應(Dilution effect)及集體警覺的優勢(Many-eye′s effect)；捕食效率提高的機制可能涉及通過對同伴行為的效仿更快地發現食物以及協作防御節約更多時間用于覓食等。因此集群行為是魚類普遍存在的行為。然而, 群體的數量并非越大越為有利, 而且群體可獲得的空間大小、棲息地的物理和生物環境(如食物豐度)、種類的社群結構和社會利益沖突等均可能對群體大小產生限制。因此研究群體大小和群體特征的關系對理解魚類集群行為的形成和維持機制至關重要。本研究發現青魚具有集群行為, 且隨群體中個體數量增加, 凝聚力上升, 但協調性下降。群體中不同個體在群體中的位置存在差異且隨群體大小上升而加劇。群體大小對刺激反應率沒有顯著影響, 但協調性的下降導致群體成員對恐嚇反應的一致性下降。

3.1 群體大小對群體凝聚力和協調性的影響

青幼魚超過90%的DNN位于0—10 cm之間(即0—2 BL), 與食蚊魚(Gambusiaaffinis)(6 cm/s, 2 BL/s)[4]和金體美洲鳊(Notemigonuscrysoleucas)(1.5—2 BL/s)等相似[9]。迄今為止, 有關鯉科魚類(斑馬魚除外)的集群研究十分匱乏, 本研究發現青魚NND較小, 且隨著群體增大而顯著下降, 這和霓虹燈魚 (Paracheirodoninnesi)、唐魚(Tanichthysalbonubes)、神仙魚(Pterophyllumscalare)和虎皮魚(Barbustetrazona)等研究結果一致[19-20]。說明與大多數魚類一樣, 青幼魚群體有較高的群體凝聚力, 存在典型的集群行為。

本研究通過分析群體的極性以及個體間游泳速度的同步性來考察群體大小對青幼魚群體協調性的影響, 發現8尾魚實驗組表現為更低的速度同步性和極性。類似結果在其它魚類的研究中也有報道, 如狹鱈(Theragrachalcogramma)的研究發現群體的協調性如排列的整齊度、個體間的同步性和群體的極性并不受群體大小的影響[21], 而食蚊魚的研究發現8個體組比4個體組有更低的速度同步性[2]。可能原因包括隨著群體數量上升個體間個性差異增大、信息交流傳遞干擾等因素。但8個體組青幼魚依然保持約85%的極性, 其下降幅度遠遠小于隨機的理論計算值。這也進一步說明青魚具有典型的集群行為。

3.2 青魚群體分布的個體變異

探索和確定個體行為和社會交互作用如何影響和產生特定群體行為, 特別是領導行為(Leadership)是理解集群行為的基礎之一。自組織結構的典型特征是群體中的個體主要通過局部信息(Local information)交流, 通過對近鄰行為的簡單模仿或特定的規則形成復雜多變的群體行為。因此自組織結構內部的個體作用和位置可能是隨機且均等的[11]。然而從生態學的視角來分析, 處于群體不同位置的個體在獲取食物和遭遇捕食者的概率上有著較大的差異, 因此魚群不同個體的社群等級、生理狀況(如游泳能力、能量儲備等)可能對其在群體的位置具有顯著影響[22]。本研究發現對于2、4和8群體的青幼魚, 隨機挑選的焦點實驗魚處于群體前端, 即領導者的概率多數偏離預期概率, 且個體之間的變異隨著群體個體數量的上升而加大。說明青幼魚在空間分布上存在個體差異且受群體大小影響。這提示隨著群體個體增加, 群體中個體作用分工和(或)社群等級作用更為凸顯。但這種差異是否具有穩定性, 位置分布與個體在生理和行為特征(如個體侵略性、勇敢性)的關聯以及不同位置個體的生態效益和代價有待研究。

3.3 群體大小對恐嚇刺激反應的影響

由于混亂效應、稀釋效應及集體警覺的存在, 一般認為隨著群體大小上升, 捕食者對單個個體的捕食壓力下降。這可能導致群體成員的勇敢性和警覺性的下降進而影響群體成員對恐嚇刺激的反應[7]。另外, 群體間不同個體的信息交流和模仿理論會增大對刺激的反應率[17]。然而本研究未發現不同群體大小對外界刺激反應率的差異。可能原因是隨著群體數量的上升, 成員勇敢性提高和警覺性下降的作用抵消了群體成員間的信息交流和行為模仿的正向作用。另外魚群對刺激的反應和物種的特性也可能對其產生影響, 如對4種魚類的研究發現個體侵略性、勇敢性均與群體大小有關, 但不同種類因領域意識差異而表現為不同的形式[20]。 青魚對刺激反應的一致性隨著群體數量的上升而下降可能協調性的降低有關。

總之, 本研究發現青魚具有典型的集群行為。隨著群體數量的上升, 凝聚力上升(表現為NND的減小), 但協調性有所下降(表現為速度同步性、群體排列極性和刺激反應一致性的下降)；這種群體特征的改變對刺激反應率沒有影響, 但導致反應的一致性降低；群體中不同個體的分布具有個體差異, 且隨群體數量的上升, 個體間的差異加劇, 提示群體不同個體在集群行為和(或)決策上存在分工。在不同種類間比較群體大小與群體特征的關聯, 探討不同選擇壓力下集群行為的收益和代價, 并從進化和系統發生的角度研究魚類集群行為。

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The effect of group size on school structure in juvenile black carp

FU Shijian*, NIE Lijuan, WU Hui, KUANG Lu, HUANG Qing

LaboratoryofEvolutionaryPhysiologyandBehaviour,ChongqingKeyLaboratoryofAnimalBiology,ChongqingNormalUniversity,Chongqing400047,China

Group living is a commonly observed phenomenon in fish species in nature, and about half of all fish species shoal for part or all their lives. Fish derive many benefits from collective living including defense against predators and enhanced foraging success. Thus, how the behavior of individuals and the interaction between them produce group-level behavior is fundamental to collective behavior research. In the present study, using fine-scale movement data of juvenile black carp (Mylopharyngodonpiceus) (body mass: (2.43±0.04) g, (5.34±0.03) cm,N=180), the effect of group sizes on motion and shoal structure were investigated at (25±0.5)℃. To achieve our goals, twelve repetitions of black carp juveniles with different group sizes (1, 2, 4, and 8 individuals per group) were videoed for 15 min (30 frame/s), from which 27000 coordinates of each individual were acquired and the swimming speed during individual spontaneous movements and the shoaling distribution structure of fish groups with different sizes were analyzed. The response ratio and conformity to artificial fright stimulus of fish with different group sizes were also measured. Juvenile black carp mostly swam at a speed between 0 and 10 cm/s (84%—97%). Although the proportion of fish that swam at high speed decreased with group sizes, the mean swimming speed ((4.90±0.79), (3.80±0.57), (4.15±0.84) and (2.93±0.82) cm/s in 1, 2, 4 and 8 individuals group, respectively) showed no significant difference among different group sizes. The synchronization of swimming speed among fish individuals within each group were (64.22±0.84), (30.76±4.06), (38.86±5.07)% in 2, 4 and 8 individuals group, respectively, which decreased with group size. The nearest neighbor distance (NND) mostly occurred between 0 and 10 cm (91%—98%), which significantly decreased with group size. Juvenile black carp showed high levels of polarity of orientation within a group (84% to 95% individuals moving in the same direction), which significantly decreased with group size. The leadership of individual fish as suggested by moving in the front of a shoal showed high inter-individual difference and the variation was aggravated with an increase of group size. The response ratio showed no difference among fish of different group sizes possibly due to the combined effect of group size on information communication efficiency across group numbers and on boldness and vigilance of individual fish. However, the conformity of response to the fright stimulus within a group decreased, possibly due to increased inter-individual differences in large-size groups. This suggested that juvenile black carp showed typical schooling behavior. Group cohesion as suggested by NND (small NND indicates high group cohesion) increased while coordination as suggest by synchronization of speed, polarity and conformity of response to the fright stimulus decreased with group size increasing from 1 to 8 individuals. The disparity of different individuals in school distribution suggested that a different social role existed among different group members. Further investigations should attempt to identify the effect of group size on movement dynamics and distribution structure comparatively across cyprinids, in terms of evolution and phylogenetics.

collective behavior; group size; spontaneous movement; stimulus; social role

國家自然科學基金項目(31172096)、重慶市本科高校“三特行動計劃”特色專業建設項目(渝教高[2013]49號)

2015- 07- 18;

2015- 11- 05

10.5846/stxb201507181514

*通訊作者Corresponding author.E-mail: shijianfu9@cqnu.edu.cn

付世建, 聶利娟, 吳慧, 況璐, 黃清.群體大小對青幼魚群體特征的影響.生態學報,2016,36(19):6062- 6070.

Fu S J, Nie L J, Wu H, Kuang L, Huang Q.The effect of group size on school structure in juvenile black carp.Acta Ecologica Sinica,2016,36(19):6062- 6070.