沱江浮游生物群落時空分布及相關(guān)環(huán)境因子分析

陶 敏 王永明 謝碧文 覃川杰 齊澤民 岳興建 鄒遠(yuǎn)超 王 淯 李 斌

（內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院， 長江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗室， 內(nèi)江 641112）

沱江浮游生物群落時空分布及相關(guān)環(huán)境因子分析

陶 敏 王永明 謝碧文 覃川杰 齊澤民 岳興建 鄒遠(yuǎn)超 王 淯 李 斌

（內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院， 長江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗室， 內(nèi)江 641112）

為研究沱江浮游生物群落結(jié)構(gòu)的時空特征， 并探討影響其形成的環(huán)境因子， 于2013年對沱江10個采樣斷面按季節(jié)進(jìn)行采樣分析。研究期間共檢出浮游甲殼動物13種， 以中小型枝角類和劍水蚤為主； 盡管橈足類密度與枝角類接近， 但由于體型原因橈足類生物量始終占據(jù)優(yōu)勢地位。檢出浮游植物7門95種， 優(yōu)勢屬7個， 全年均以硅藻為主。兩類生物在上游資陽市區(qū)的斷面中總生物量最高， 中游農(nóng)村斷面最低； 其生物量季節(jié)變化也趨于一致， 均在豐水季節(jié)8月取得最高值， 枯水季節(jié)2月最低。與歷史數(shù)據(jù)相比， 呈現(xiàn)出浮游植物增多， 浮游甲殼動物減少的趨勢。根據(jù)結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）和冗余分析（RDA）的結(jié)果， 浮游甲殼動物生物量在浮游植物生物量和溶氧高的環(huán)境中較大， 橈足類對溶氧的要求比中小型枝角類高。浮游植物對高溫、高營養(yǎng)和高pH較偏好， 尤其是一些優(yōu)勢屬。盡管受浮游植物生物量影響， 浮游動物對浮游植物的控制力卻極弱。在流速緩慢且污染較嚴(yán)重的城市江段浮游植物密度已高達(dá)2.7×107cells/L， 浮游動物盡管能選擇性地以部分浮游植物為食， 對其控制力卻極弱， 如不加強(qiáng)污染控制， 沱江可能有暴發(fā)水華的危險。

沱江； 浮游植物； 浮游甲殼動物； 結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）； 環(huán)境因子

在河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動中， 浮游生物是食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)， 研究其群落結(jié)構(gòu)是了解河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。浮游生物對環(huán)境的變動敏感， 其種類和數(shù)量的變化通常受水環(huán)境影響，可用于河流水質(zhì)污染監(jiān)測［1，2］； 同時環(huán)境的改變也會影響其群落結(jié)構(gòu)， 進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)以及功能［3，4］。

沱江是長江上游一級支流， 流域內(nèi)人口密度高，工、農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá)， 污染較嚴(yán)重。2004年3月和5月沱江接連發(fā)生兩起由氨氮漏入引起的特大水污染事件，造成的直接經(jīng)濟(jì)損失2億多元， 四川內(nèi)江、資陽等地上百萬民眾前后20多天無水飲用［5］。在嚴(yán)重污染下， 沱江浮游生物群落勢必有響應(yīng)變化。然而對于沱江現(xiàn)狀的零星的報道都集中在水化學(xué)以及污染物的分析［6—9］， 浮游生物尤其是浮游植物數(shù)據(jù)較缺乏且年代久遠(yuǎn)［10，11］。故本研究主要對飽受污染危害的沱江中下游地區(qū)進(jìn)行浮游生物和水質(zhì)調(diào)查， 探討沱江浮游生物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系，為流域水生態(tài)系統(tǒng)管理提供研究基礎(chǔ)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

沱江是長江左岸流域中全部在四川境內(nèi)的一級支流， 源起川西北九頂山， 南流至成都金堂縣接納各支流后始稱沱江， 經(jīng)簡陽、資陽、資中、內(nèi)江等市縣， 于瀘州匯入長江［12］， 流域面積為2.8× 104km2［9］。

采樣區(qū)域為沱江中、下游的資陽、資中和內(nèi)江， 涉及江段約150 km。該3個縣市由于所處地理位置接納了中、上游地區(qū)廠礦和城市的大量污染物， 且均以沱江為主要飲用水源， 受到水污染的沖擊最為嚴(yán)重， 在2004年沱江污染事件中遭受了直接而嚴(yán)重的損失。

在該研究江段城鎮(zhèn)區(qū)、農(nóng)業(yè)區(qū)和工業(yè)區(qū)共布設(shè)10個采樣斷面（圖 1）， 各斷面坐標(biāo)及周圍環(huán)境描述見表 1。其中， 1—2號斷面位于資陽市區(qū)； 3號斷面位于資陽市郊區(qū)的工業(yè)園區(qū)內(nèi)， 下游建有南津驛水電站， 使1—3號水位抬升， 水流緩慢； 4號為資陽與資中之間農(nóng)村地帶； 5號為資中縣上游鄉(xiāng)鎮(zhèn)， 位于亞電水電壩下， 水流湍急； 6號為縣城城區(qū)； 7號為鄉(xiāng)鎮(zhèn)； 8—10號位于內(nèi)江市區(qū)， 其中8號為自來水廠取水口附近， 9號為小渡口， 10號下游有天宮堂水電站，將內(nèi)江城區(qū)水位抬升， 水流緩慢。

1.2 樣品采集與分析

采樣于2013年2月（枯水期）、5月（平水期）、8月（豐水期）、11月（平水期）分別進(jìn)行， 由于河水流動性大， 水團(tuán)混和良好， 只取表層水（水面下0.5 m處）進(jìn)行分析。

圖 1 采樣點(diǎn)分布圖Fig. 1 Sampling sites in the Tuojiang River

表 1 各采樣點(diǎn)位置、地理坐標(biāo)與環(huán)境描述Tab. 1 Location， geographical coordinates and environmental characteristic of each sampling site

用5 L辛德勒采水器采集水樣， 密封冷藏運(yùn)回實(shí)驗室進(jìn)行各項指標(biāo)的分析測定。水質(zhì)物理指標(biāo)和部分化學(xué)指標(biāo)進(jìn)行現(xiàn)場測定：水體透明度（Secchi Depth， SD）用塞氏盤測定。使用便攜式溶解氧測量儀（YSI-550A）、電導(dǎo)率儀（METTLER TOLEDO SevenGo SG3）測定水體中的水溫、pH、溶解氧（DO）和電導(dǎo)率（Conductivity）。其余水化學(xué)指標(biāo)， 包括總氮（TN）、氨氮（NH4-N）、硝態(tài)氮（NO3-N）、總磷（TP）、磷酸鹽（PO4-P）， 以及化學(xué)需氧量（CODMn）濃度的測定方法參照文獻(xiàn)［13］。

浮游植物和浮游甲殼動物的定性、定量樣品的采集、固定、濃縮和計數(shù)過程參考章宗涉和黃祥飛［14］， 種類鑒定主要參考相關(guān)文獻(xiàn)［15—17］。

1.3 統(tǒng)計分析

結(jié)構(gòu)方程模型 為研究浮游甲殼動物、浮游植物以及無機(jī)環(huán)境因子三者之間的關(guān)系， 利用SPSS AMOS （Analysis of Moment Structure）軟件作為技術(shù)實(shí)現(xiàn)工具， 進(jìn)行結(jié)構(gòu)方程模型分析。結(jié)構(gòu)方程模型（Structure Equation Modeling， SEM）融合了傳統(tǒng)多變量統(tǒng)計分析中的“因素分析”與“線性模型回歸分析”的統(tǒng)計技術(shù)， 對于各種因果模型可以進(jìn)行模型辨識、估計與驗證， 近年來在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用也非常廣泛［18，19］。有人認(rèn)為它是唯一能同時對復(fù)雜的多維變量之間關(guān)系進(jìn)行全面檢驗的統(tǒng)計方法［20］， 是驗證性因子分析、路徑分析及多元回歸分析的總和［21］。SEM的實(shí)現(xiàn)須有理論或經(jīng)驗法則支持， 由理論來引導(dǎo)建立假設(shè)模型圖。AMOS是Analysis of Moment Structure （矩結(jié)構(gòu)分析）的簡寫，是一種容易使用的可視化模塊軟件， 可快速繪制SEM圖形、瀏覽估計模型圖與進(jìn)行模型圖的修改，評估模型的適配與參考修正指標(biāo)， 輸出最佳模型。

參選因子包括：浮游甲殼動物生物量（Crustacean zooplankton biomass， CZB）、浮游植物生物量（Phytoplankton biomass， PPB）、水溫（Temperature）、TP、TN、NO3-N、NH4-N、PO4-P、SD、DO以及pH， 假設(shè)模型見圖 2。對模型進(jìn)行違規(guī)估計檢驗、擬合優(yōu)劣指標(biāo)檢驗和模型修訂指標(biāo)檢驗， 選出有顯著作用的因子和路徑。最后用近似均方根誤差（RMSEA）、卡方自由度之比（χ2/DF， CMIN/DF）這2項綜合性擬合指標(biāo)對觀測數(shù)據(jù)與構(gòu)想模型的支持情況進(jìn)行評價。按照通用的標(biāo)準(zhǔn)：RMSEA ＜0. 1，觀測數(shù)據(jù)與模型較好擬合； RMSEA＜0.05， 觀測數(shù)據(jù)模型很好擬合； RMSEA＜0. 01， 觀測數(shù)據(jù)與模型極好擬合。χ2/DF值越接近0， 觀測數(shù)據(jù)與模型擬合得越好。一般認(rèn)為， χ2/DF＜3， 模型較好； χ2/DF ＜5，基本擬合， 模型可以接受； χ2/DF＞5， 模型不好；χ2/DF＞10， 不能擬合， 模型很差。

圖 2 包含所有可能路徑的假設(shè)模型（SEM）Fig. 2 The initial structural equation model illustrating all plausible interaction pathways

約束性排序 優(yōu)勢浮游生物與環(huán)境變量之間關(guān)系的分析利用CANOCO 4.5軟件包， 通過約束性排序冗余分析（Redundancy Analysis， RDA）或典范對應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）來實(shí)現(xiàn)。在進(jìn)行統(tǒng)計分析之前， 物種數(shù)據(jù)首先進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析（Detrended Correspondence Analysis， DCA）， 當(dāng)DCA結(jié)果第一軸長度大于4時，數(shù)據(jù)適用于單峰模型CCA； 長度為3—4時， 單峰模型CCA和線性模型RDA均可選擇； 長度小于3時， 線性模型RDA較適宜。用于解釋優(yōu)勢浮游生物生物量變化的環(huán)境因子根據(jù)SEM分析結(jié)果選出， 對物種矩陣和環(huán)境變量均進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)換。

2 結(jié)果

2.1 水體理化性質(zhì)

如表 2所示， 水溫變化范圍為12.0—30.4℃。水體透明度均以8月最低， 5月其次， pH正好與之相反，8月最高， 5月其次。TN、TP、NO3-N與PO4-P呈現(xiàn)出相同趨勢， 均為豐水季節(jié)8月最高， 其次為枯水期2月， 平水期5月和11月最低。NH4-N則是2月＞11月＞8月＞5月。

2.2 浮游生物的組成與變化

表 2 研究期間沱江環(huán)境因子年均值及變化范圍Tab. 2 Means and ranges of the environmental parameters during the study period of the Tuojiang River

浮游甲殼動物生物量最高點(diǎn)出現(xiàn)在資陽市區(qū)（1號）， 最低點(diǎn)為5號， 枝角類生物量僅在2、4和5號點(diǎn)高于橈足類。總生物量季節(jié)變化規(guī)律與浮游植物一致， 豐水期最高， 枯水期最低。橈足類密度與枝角類接近， 但生物量在4次采樣中始終占據(jù)優(yōu)勢地位。

2.3 浮游植物、浮游動物以及環(huán)境因子三者之間的關(guān)系

最終有10個因子進(jìn)入模型， 分別為浮游甲殼動物生物量、浮游植物生物量、水溫（Temp）、TN、TP、NH4-N、NO3-N、PO4-P、DO、pH， 模型運(yùn)行結(jié)果如圖 4。該模型的兩項擬合指標(biāo)（近似均方根誤差RMSEA與卡方自由度之比χ2/DF）顯示， RM-SEA為0.000， 小于0.01， χ2/DF為0.893， 小于1， 觀測數(shù)據(jù)與模型很好擬合（表 5）。

由圖 4可知， 浮游甲殼動物生物量（CZB）受到浮游植物生物量（PPB）和DO的直接正向作用， 其中浮游植物的作用力最大， 其他入選因子則是通過對PPB的直接或間接的作用從而間接影響CZB的大小。其中， 水溫（Temp）、TP、NH4-N、TN、pH與PPB有直接正相關(guān)， PO4-P則對PPB有顯著的負(fù)作用力， 在這些直接作用力中， 以TN和PO4-P影響最大。此外， Temp還能通過對水中氮磷離子濃度和pH的影響， 間接對PPB起作用：隨著水溫的升高，NH4-N濃度降低， NO3-N、PO4-P和pH增高。

表 3 沱江浮游甲殼動物名錄Tab. 3 The list of crustacean zooplankton in the Tuojiang River

表 4 沱江浮游植物名錄Tab. 4 The list of phytoplankton found in the Tuojiang River

續(xù)表

續(xù)表

圖 3 沱江浮游生物生物量組成的空間和季節(jié)變化Fig. 3 Spatial and temporal variations of plankton biomass composition in the Tuojiang River

圖 4 展示環(huán)境因子對浮游生物的直接或間接作用最終簡化模型Fig. 4 The final structural equation model of direct and indirect effects of environmental factors on plankton

2.4 浮游生物優(yōu)勢種類組成與環(huán)境變量間的關(guān)系

對優(yōu)勢浮游生物種類進(jìn)行的DCA分析結(jié)果顯示， 兩類生物的第一軸長度均小于4， 選擇解釋結(jié)果較好的RDA進(jìn)行分析。再根據(jù)SEM運(yùn)行結(jié)果， 以浮游植物優(yōu)勢種屬、DO作為環(huán)境因子， 對優(yōu)勢浮游甲殼動物種類進(jìn)行RDA分析（圖 5A）； 以Temp、TN、TP、NH4-N、PO4-P、pH、CZB為環(huán)境因子，對優(yōu)勢浮游植物種屬進(jìn)行RDA排序（圖 5B）。

運(yùn)行結(jié)果顯示， 所有環(huán)境因子均與優(yōu)勢浮游甲殼動物呈現(xiàn)正相關(guān)， 能解釋其變化量的70.7%， 第一排序軸和第二排序軸累計變異百分率解釋了種類數(shù)據(jù)的67.8%。橈足類聚集在軸1上方（圖 5A）， 對DO要求較高， 其中廣布中劍水蚤（M. l）喜好分布在隱藻屬（Cry）和多甲藻屬（Per）較多的水域， 舌狀葉鏢水蚤（P. t）和臺灣溫劍水蚤（T. t）在小環(huán)藻屬（Cyc）、直鏈藻屬（Mel）量較大水域較多。枝角類則分布在軸1下方（圖 5A）， 除船卵溞屬（Sca）與橈足類要求接近外， 其他3個種類均在脆桿藻（Fra）和衣藻（Chl）較多的水體中生物量較高， 對溶氧的要求低于橈足類。

表 5 SEM模型擬合指標(biāo)Tab. 5 Indices of fit of SEM

圖 5 浮游甲殼動物（A）和浮游植物（B）優(yōu)勢種類-環(huán)境變量的RDA排序圖Fig. 5 Dominant crustacean zooplankton （A） and phytoplankton （B） species-environment biplot

優(yōu)勢浮游植物的變化量能被參選環(huán)境因子解釋81%， 第一排序軸和第二排序軸累計變異百分率解釋了種類數(shù)據(jù)的79.9% （圖 5B）。除NH4-N作用較弱外， 其他因子都對優(yōu)勢藻類有促進(jìn)作用。隱藻、直鏈藻和多甲藻卡方距離較近， 三者分布差異性較小， 在浮游甲殼動物較多的地方量較多， 脆桿藻同樣與浮游甲殼動物有顯著相關(guān)。小環(huán)藻、衣藻和裸藻與pH關(guān)系密切， 這其中又以小環(huán)藻最適宜于pH較高的水域。與其他藻類相比， 小環(huán)藻屬對高水溫和高營養(yǎng)條件適應(yīng)較好； 而脆桿藻與小環(huán)藻距離最遠(yuǎn)， 對水溫、pH和營養(yǎng)的需求最低， 與NH4-N有微弱的負(fù)相關(guān)。

3 討論

3.1 浮游甲殼動物的分布與環(huán)境

2.2.4 設(shè)備操作使用能力 102名調(diào)查對象常用診療設(shè)備使用情況統(tǒng)計，觀片燈、心電圖機(jī)、生化分析儀、康復(fù)評定及治療設(shè)備、智能通絡(luò)治療儀、頸腰椎牽引設(shè)備、中藥熏蒸設(shè)備、中藥霧化吸入能正確使用的人數(shù)均不足50%，見表4。進(jìn)一步調(diào)查得知，只有56人(54.90%)經(jīng)常使用設(shè)備輔助診療，46人(45.10%)偶爾使用或從來不使用。首診患者測量血壓時，67人(65.69%)選擇左臂或右臂，僅35人(34.31%)選擇雙臂；另外被調(diào)查者中僅有45人(44.12%)以聲音消失判斷舒張壓。

20世紀(jì)80年代進(jìn)行的調(diào)查顯示， 沱江中浮游甲殼動物較為豐富， 種類數(shù)（66種）［11］與密度（4.5—8.1個/L）［10］遠(yuǎn)大于本研究。沱江的環(huán)境變化已經(jīng)對浮游動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了沖擊， 造成其多樣性和數(shù)量的減少。

沱江中浮游甲殼動物數(shù)量和生物量與湖泊相比均較少［4］， 在水流速度較快的斷面也較少， 這是因為流動的水體產(chǎn)生的紊動降低了浮游甲殼動物捕食成功率， 最終導(dǎo)致其生長受抑制［22］。浮游甲殼動物生物量在夏季8月取得最大值， 與多數(shù)河流中浮游甲殼動物的夏秋季節(jié)數(shù)量高峰一致［23］， 可能與浮游植物的多寡有關(guān)。由于沱江中枝角類均體型較小， 因此盡管密度與橈足類不相上下， 生物量卻較小。

浮游甲殼動物隨著浮游植物生物量和DO的增加而增加， 原因可能有三：一是浮游甲殼動物以浮游植物為食； 二是浮游植物喜好的環(huán)境同樣適宜浮游甲殼動物的其他食物來源， 如原生動物和輪蟲等；三是浮游植物制造出的氧可供浮游甲殼動物更好地生長繁殖。RDA的結(jié)果中不同種類與不同藻類的密切聯(lián)系， 說明了其食物來源可能為這些藻類，也可能這些藻類分布的環(huán)境中同時也有較多的細(xì)菌、原生動物、輪蟲、有機(jī)碎屑等其他食物來源，這一點(diǎn)在后面進(jìn)行討論。在研究中枝角類對溶氧的要求低于橈足類， 這是因為沱江中的枝角類均為中小型， 能夠耐受低氧或者缺氧環(huán)境［24］。

3.2 浮游植物的分布與環(huán)境

研究江段浮游植物群落結(jié)構(gòu)與1983—1984年相比有較大變化， 平均密度和生物量分別為80年代的12倍和1.8倍左右［11］， 其中小型綠藻如衣藻和小球藻等從無到有， 且數(shù)量較大。這說明沱江30年來水環(huán)境的變化使得藻類大量生長， 群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了變化， 有小型化的趨勢。

沱江營養(yǎng)水平尤其是TN水平較高， 但由于水流的擾動， 喜好高營養(yǎng)和高溫的藍(lán)藻生長始終受到抑制， 硅藻在競爭中取得優(yōu)勢地位［25］。在一般情況下， 硅藻的最適水溫大多低于25℃［26，27］， 在溫度較高的水域中其生長明顯不如其他藻類如綠藻等［28］，隨著水溫的升高， 綠藻的優(yōu)勢應(yīng)漸顯。而在本研究中， 隨著溫度的升高， 綠藻所占比例由5月的40%降至8月的10%， 而硅藻始終保持較高比例。這可能是因為在營養(yǎng)水平較高的水體中， 溫度逐漸升高的過程使得較早達(dá)到適宜水溫的硅藻快速生長繁殖，導(dǎo)致營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)速度的改變， 從而影響了浮游植物群落的順序演替［29］。從空間分布來看， 生物量最高斷面（蓮花山、沱江大橋、麻柳壩）位于資陽市區(qū)， 水體受到上游和本地城市與工農(nóng)業(yè)的污染， 營養(yǎng)水平較高， 城區(qū)下游建有南津驛水電站， 水流速度緩慢， 適合浮游藻類的生長繁殖； 而最低處的五里店斷面位于亞電水電壩下， 大壩出水造成水流湍急， 另一最低點(diǎn)銀山鎮(zhèn)斷面由于地形原因流速較快且有船渡， 對水體有較高擾動， 這樣的環(huán)境條件都不利于浮游植物的生長［22］。

浮游植物生物量受到溫度和營養(yǎng)條件的直接作用。隨著水溫升高， 浮游植物繁殖旺盛， 生物量增大［28］， 同時對營養(yǎng)的需求升高， 在氮磷較高的水域生長較好。NH4-N與浮游植物正相關(guān)， NO3-N濃度對浮游植物無顯著影響， 說明銨態(tài)氮為其最佳氮源［30］。伴隨著浮游植物的光合作用， 溶解CO2大量消耗， 水體pH升高導(dǎo)致pH與藻類生物量的正相關(guān)。值得注意的是， PO4-P對浮游植物的影響，SEM顯示為負(fù)作用力（圖 4）， 而RDA分析則得到相反的結(jié)果（圖 5B）， 這可能是由于溫度的間接作用造成的。在溫度接近的情況下， 浮游植物大量生長導(dǎo)致PO4-P被吸收利用而減少（圖 4）； 然而隨著溫度的升高， 微生物代謝增強(qiáng)， 底質(zhì)磷釋放導(dǎo)致可利用PO4-P增多［31］， 高溫和充足的營養(yǎng)使得浮游植物生物量增加（圖 5B）。

營養(yǎng)鹽的可得性決定浮游植物可能達(dá)到的最大生物量， 而生物量的實(shí)現(xiàn)取決于來自較低營養(yǎng)級的上行和由于捕食引起的下行效應(yīng)的聯(lián)合影響［32］。RDA分析中脆桿藻、隱藻、直鏈藻和多甲藻與浮游甲殼生物量密切的正相關(guān)， 說明這幾種藻類可能是浮游甲殼動物的捕食對象， 或其喜好的生境也適合浮游甲殼動物生活， 然而SEM分析結(jié)果顯示， 體系中浮游甲殼動物對浮游植物總生物量的抑制作用不明顯。造成這一結(jié)果的原因有兩點(diǎn)：一是流動的水體產(chǎn)生的紊動降低了浮游甲殼動物捕食成功率［22］， 導(dǎo)致浮游動物對浮游植物的捕食量在浮游植物損失量中所占比例很小［33］； 二是由于沱江中浮游甲殼動物主要由雜食性的劍水蚤［34］和濾食性的小型枝角類［35］組成， 體型較小， 并且生物量低， 對浮游植物的控制有限， 僅能攝食較少的一部分如上文提到的脆桿藻、隱藻等， 更多的可能以生活在同一環(huán)境下的其他小型浮游動物、細(xì)菌和有機(jī)碎屑為食［36］。

在本研究中小環(huán)藻和脆桿藻為優(yōu)勢藻類中對溫度和營養(yǎng)條件需求的兩個極端。有研究指出常見小環(huán)藻如梅尼小環(huán)藻能在溫度高于23℃的低流速［37］或高營養(yǎng)環(huán)境［38］占據(jù)優(yōu)勢， 而脆桿藻在溫度為10—20℃時生長速率較快［39］， 且更傾向在營養(yǎng)條件較低的環(huán)境中占優(yōu)勢［38］。

特別要引起注意的是， 盡管研究區(qū)域未見水華現(xiàn)象， 但在資陽市區(qū)浮游植物總密度最高已達(dá)2.7×107個/L， 優(yōu)勢藻類小環(huán)藻最高達(dá)8×106個/L。作為微污水生物帶的指示生物， 高密度的小環(huán)藻暗示著沱江水體凈化過程的終結(jié)［40］， 再加上高溫、高pH和高營養(yǎng)條件的促進(jìn)作用， 沱江有暴發(fā)藻類水華的潛在可能， 須嚴(yán)格控制氮磷排放。

4 結(jié)論

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（1） 2013年在沱江中共檢出浮游甲殼動物13種，以中小型枝角類和劍水蚤為優(yōu)勢種， 種類數(shù)和數(shù)量與歷史數(shù)據(jù)相比有非常明顯的降低， 說明環(huán)境變化對沱江浮游甲殼動物產(chǎn)生了較大沖擊。由于水體擾動情況的不同， 浮游甲殼動物生物量最高點(diǎn)出現(xiàn)在污染較重、水流緩慢的資陽市區(qū)， 最低點(diǎn)為中游農(nóng)村地區(qū)一水電壩下。總生物量在豐水期最高， 枯水期最低。橈足類密度與枝角類接近， 但生物量在4次采樣中始終占據(jù)優(yōu)勢地位。（2）檢出浮游植物7門95種， 生物量和密度與30年前相比有很大增長。硅藻始終在沱江中占據(jù)優(yōu)勢地位， 以小環(huán)藻、脆桿藻、直鏈藻、隱藻、衣藻、多甲藻和裸藻為優(yōu)勢屬。浮游植物生物量空間變化與時間變化與甲殼動物接近。（3）浮游甲殼動物在浮游植物生物量較大， 溶氧較多的地方分布較多， 其中又以橈足類對溶氧的要求較高， 中小型枝角類較低。不同浮游甲殼動物在選擇食物上有偏好。但從總量來說，浮游甲殼動物對浮游植物的抑制作用不明顯， 其食物可能以其他小型浮游動物、細(xì)菌和有機(jī)碎屑為主。沱江緩流的城市江段浮游植物數(shù)量較大， 一些優(yōu)勢的種屬對高溫、高營養(yǎng)和高pH有較強(qiáng)偏好， 浮游甲殼動物對其控制力又極低， 如不加強(qiáng)污染治理，在夏季高溫時節(jié)可能有暴發(fā)藻類水華的危險。Dordrecht Heidelberg London New York. 2014， 73—80

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SPATIO-TEMPORAL DISTRIBUTION OF PLANKTON AND DRIVING ENVIRONMENTAL FACTORS IN THE TUOJIANG RIVER

TAO Min， WANG Yong-Ming， XIE Bi-Wen， QIN Chuan-Jie， QI Ze-Min， YUE Xing-Jian， ZOU Yuan-Chao，WANG Yu and LI Bin
（Conservation and Utilization of Fishes Resources in the Upper Reaches of the Yangtze River Key Laboratory of Sichuan Province，College of Life Sciences， Neijiang Normal University， Neijiang 641112， China）

To investigate the spatio-temporal pattern of plankton in the Tuojiang River and explore the relevant environmental factors regulating it， we conducted seasonal surveys and collected samples from 10 cross sections along the Tuojiang River in 2013. We identified 13 crustacean zooplankton species mostly composed of small-sized cladocerans and cyclopoida. Although there was no significant difference between the densities of the two zooplankton groups，copedoda dominated the total biomass of the whole zooplankton community because of a larger body size than cladocera. A total of 95 species of phytoplankton were recorded， and 7 genera dominated the total biomass of the phytoplankton community. Both zooplankton and phytoplankton were abundant in the upstream Tuojiang River crossing the urban area of Ziyang City but scarce in the lower reaches flowing through rural areas. These two plankton groups had a similar seasonal pattern in total biomass that peaked in the wet season （August） and reached its lowest level in the dry season （February）. Compared with the previous studies in 1980s， there were a decline in crustacean zooplankton richness and an increase in phytoplankton abundance. Phytoplankton density was up to 2.7×107cells/L dominated by diatom all the year round. Results from Structure Equation Modeling （SEM） and Redundancy Analysis （RDA） indicate that crustacean zooplankton was enriched in habitats with high phytoplankton production and dissolved oxygen， and that copepoda had a higher requirement for oxygen than cladocera. Phytoplankton， especially some dominant taxa， preferred to live in an environment with high temperature， nutrient concentration and pH. Phytoplankton population was at its highest level （2.7×107cells/L） in urban sections with slow flow and high contamination， and was weakly restrained by zooplankton grazers despite their selective predation. Our study suggests substantial risks of algae blooms in Tuojiang River posed by high pollutants and therefore appeals efforts to reduce pollution in this river.

Tuojiang River； Phytoplankton； Crustacean zooplankton； Structure Equation Modeling （SEM）； Environmental factors

10.7541/2016.41

Q145

A

1000-3207（2016）02-0301-12

2015-08-28；

2015-12-17

四川省教育廳項目（13ZB0001）資助 ［Supported by the Project of Education Department of Sichuan Province （13ZB0001）］

陶敏（1984—）， 女， 四川人； 博士； 主要從事淡水生態(tài)學(xué)研究。E-mail: celery_319_07@126.com

李斌， E-mail: libin2004xinyang@126.com