齊口裂腹魚耳石早期生長發育與日輪特征研究

劉小帥 何 智蔡躍平 胡佳祥 熊 森 嚴太明

（四川農業大學動物科技學院， 雅安 625014）

齊口裂腹魚耳石早期生長發育與日輪特征研究

劉小帥 何 智*蔡躍平 胡佳祥 熊 森 嚴太明

（四川農業大學動物科技學院， 雅安 625014）

文章研究了在實驗室條件下齊口裂腹魚仔稚魚耳石早期形態發育與生長特點、第一輪紋出現時間和輪紋沉積規律。結果表明: 在13.5—17.2℃孵化條件下， 微耳石和矢耳石在出膜前形成， 而星耳石于出膜后第12天出現。在仔稚魚生長過程中， 微耳石由近圓形發育成貽貝形， 矢耳石經歷近圓形、鍥形后發育為箭矢狀，星耳石形狀由近圓形發育為星芒狀。微耳石的前區、背區和腹區及矢耳石的背區和腹區生長呈冪函數關系，而微耳石的后區、矢耳石前區和后區生長以及兩對耳石的前后區半徑之和與全長均呈線性相關。在（18.5±0.5）℃和（15.6±1.1）℃條件下， 50%矢耳石樣本第一輪紋均在出膜后第 2 天形成（分別為出膜后18h和19h）， 以后每天形成一輪。微耳石和矢耳石輪紋數均與日齡呈線性相關， 方程斜率均與1差異不顯著（P＞0.05），表明兩對耳石的輪紋沉積均為日周期性。這些結果為研究齊口裂腹魚野生種群繁殖期和早期生活史特征等生態學問題提供了重要依據。

耳石； 形態發育； 日輪； 生長； 齊口裂腹魚

魚類耳石記錄了個體成長的大量信息［1—4］， 廣泛應用于年齡與種屬鑒定、種群特征、生長研究［4，5］。盡管大多數淡水硬骨魚類耳石早期形態變化具有很大的相似性， 輪紋沉積具有日周期性特點，但受遺傳因素和環境因子的共同作用， 耳石的形態發育特征和輪紋沉積規律也表現出一定的物種特異性［1，6—9］。因此， 將耳石日輪技術應用于早期生活史特點、產卵期或產卵場位置推算等研究［10—12］之前， 還需要通過養殖實驗對其耳石微結構特點等進行有效評估。

齊口裂腹魚（Schizothorax prenanti）是裂腹魚亞科的一種重要經濟魚類， 分布在水溫較低、水流湍急的長江上游、金沙江、大渡河及岷江等水域［13］。由于水利水電工程建設導致大量適宜生境喪失［14］， 加之過度捕撈和環境污染影響， 野生資源明顯衰退［15］。目前， 人工增殖放流是補充和恢復資源群體的有效手段。借助耳石標記形成的獨特的輪紋特征， 可較好地實現規模化群體標記和放流種群的有效監測。本文擬通過室內養殖的齊口裂腹魚仔稚魚研究其耳石形態變化、生長和輪紋沉積規律， 為研究其野外群體的生活史特點和標記放流等提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 耳石形態發育及生長研究

2013年4月， 將在蘆山寶劍漁業有限公司養殖場人工授精的齊口裂腹魚受精卵帶回四川農業大學實驗室常溫（13.5—17.2℃）靜水孵化， 充氧泵增氧。選擇1h內出膜的仔魚置于白色塑料盆（36.0 cm× 28.0 cm×12.0 cm）內， 每日9:00時和21:00時分別置于20℃和12℃生化培養箱中培育， 進行常規飼養管理。

出膜后前12天（days post hatching， dph）每日隨機取樣10—15尾， 15—39 dph間隔2d—3d取樣1次，45—88 dph間隔4—6d取樣1次， 每次10尾。實驗魚用鹽酸利多卡因（濃度為30 ml/L）麻醉后， 用游標卡尺測量魚體全長（Total length， TL）（精確度0.02 mm）。仔稚魚斷頭后， 在光學顯微鏡下挑取3對耳石， 無水乙醇清洗后用中性樹膠固定于載玻片上， 備用。

用Olympus CKX41照相系統對耳石樣本拍照觀察耳石形態發育過程， 同時選取255 dph幼魚耳石樣本為對照， 以確定耳石形態發育穩定期。參考嚴太明等［16］測量微耳石和矢耳石各區半徑。參照Song等［17］于光學顯微鏡下統計微耳石和矢耳石輪紋數， 以及微耳石和矢耳石的中心核和原基類型及比例。因星耳石的輪紋不清晰， 本實驗只對其形態特征變化過程進行描述。

1.2 耳石輪間距研究

2014年4月， 將在雅安市大渡河黑馬魚類增殖放流站內人工授精的齊口裂腹魚受精卵帶回實驗室， 參照2013年的研究方法（見1.1）， 改變培育溫度（18℃和12℃）， 在研究耳石中心核類型及比例、輪紋數與日齡的關系以及耳石生長的基礎上， 增加測量微耳石和矢耳石輪間距（測量起點為耳石原基中心位置）， 測量方法參照Song等［17］。

1.3 第一日輪沉積規律研究

材料來源同1.2。1h內出膜的初孵仔魚分別置于18℃和15℃的生化培養箱恒溫孵化培育， 每隔1h隨機取樣30尾， 連續取樣25h， 用于統計第一輪紋出現時間。

1.4 數據處理

2 結果

2.1 耳石形態發育

水溫在13.5—17.2℃下， 2013年齊口裂腹魚受精卵在受精后126h聽囊出現， 呈橢圓形。受精后136h， 聽囊中出現分散的細小顆粒， 即微耳石和矢耳石耳石前體。受精后146h， 細小顆粒聚集形成2—5個結晶， 隨后（受精后166h）結晶融合發育為近圓形。受精卵歷時173h出膜， 初孵仔魚全長［（12.10±0.68） mm］， 此時微耳石和矢耳石仍為近圓形。

耳石形態發育結果表明， 微耳石和矢耳石在出膜之前均已出現， 星耳石在出膜后12d開始出現，3對耳石形態隨仔稚魚發育逐漸變化（圖 1）。微耳石在仔魚開口攝食時［12 dph， TL=（15.14±0.75） mm］，形態變化不大， 仍為近圓形。到臀鰭形成時［25 dph， TL=（19.70±1.97） mm）］， 微耳石由近圓形發育為貽貝形。當微耳石發育成后區突出明顯的腎形時［70 dph， TL=（32.78±1.48） mm］， 稚魚尾柄部側線處開始出現鱗片。而當峽部鱗片出現時［88 dph，TL=（39.27±1.95） mm］， 微耳石形態變化不明顯。

矢耳石在仔魚開口攝食時發育為鍥形， 在臀鰭形成時， 發育為明顯的箭矢狀。在稚魚尾柄部側線處開始出現鱗片時， 矢耳石背區隆起。之后在峽部鱗片出現時， 除背部出現明顯的凹陷外， 形態變化不明顯。星耳石在發育過程中， 缺刻凹入數量有所增加， 但形態變化不明顯。

到實驗結束， 88 dph稚魚微耳石形態與255日齡幼魚接近， 但矢耳石形態與其差異較大， 主要表現在背區隆起不明顯， 腹區翼葉未出現， 星耳石的差異主要表現在星芒狀不明顯。

2.2 耳石微結構

微耳石和矢耳石中心核及原基 統計結果表明， 微耳石（2013年， n=280； 2014年， n=517）和矢耳石（2013年， n=293； 2014年， n=485）中心核（N）及原基（P）類型基本一致， 主要為1N1P、1N2P、1N3P和2N2P（圖 2）。其中， 微耳石1N1P和矢耳石1N2P類型所占比例最高。

耳石第一輪紋出現 耳石第一輪紋完成率（Completion rate， CR）與出膜時間（Hours post hatching， H）的關系如圖 3所示。出膜時間為20:00—21:00的仔魚在水溫（15.6±1.1）℃條件下， 完成第一輪沉積需19.0h （理論值為18.49h， n=1050）， 此后每天形成一輪。而出膜時間為08:00—09:30的仔魚在水溫（18.5±0.5）℃條件下， 第一輪紋形成需要18.0h （理論值為17.75h， n=1020）， 以后每天形成一輪。經過計算， 50%耳石樣本出現第一輪所需有效積溫為1286.18 ℃ h。

耳石輪紋數與日齡 2013—2014年微耳石（n=280， n=517）和矢耳石（n=293， n=485）的輪紋數（微耳石， IL； 矢耳石， IS）與日齡差異不顯著（P=0.124，P=0.053）。耳石輪紋數（IL， IS）與出膜天數（D）均呈線性相關（圖 4）， 方程斜率與1差異均不顯著（P＞0.05）， 表明兩對耳石的輪紋沉積均呈日周期性，生長輪為日輪。

輪間距 對40 dph仔魚微耳石（n=35）和矢耳石（n=51）樣本統計發現， 矢耳石的第一輪間距［（21.25±3.98） μm］大于微耳石［（18.90±2.04） μm］， 但此后二者在第一個峰值處均出現同樣的變化趨勢［（5.70±0.80） μm， （4.63±0.72） μm］。此后， 微耳石輪紋間距呈持續縮小趨勢， 而矢耳石間距呈現波動變化， 后期則趨于穩定。

圖 1 齊口裂腹魚耳石形態發育Fig. 1 Otoliths development in Schizothorax prenanti

2.3 耳石生長特征

耳石生長 2013年（n=280）和2014年（n=517）齊口裂腹魚微耳石樣本前、后、背、腹的生長差異顯著（P=0.000）， 但各區域的生長趨勢均一致， 前區、背區和腹區的生長為對數關系（圖 6A、C和D）， 后區的生長呈現線性相關（圖 6B）。

矢耳石（2013年， n=293； 2014， n=485）的生長表現與微耳石相似（P=0.000）。但與微耳石不同， 矢耳石前、后區生長呈線性相關（圖 7A、B）， 背、腹區生長呈對數相關（圖 7C、D）。

耳石長度與魚體全長 2013年齊口裂腹魚仔稚魚微耳石（OLL）（圖 8A）和矢耳石（OLS）（圖8B）長度（前區和后區半徑之和）與仔稚魚全長（TL）呈線性相關， 方程分別為: OLL=0.01178TL-0.1109 （R2=0.9033， n=280， P＜0.001）， OLS= 0.02095TL-0.2272 （R2=0.9120， n=293， P＜0.001）。

圖 2 齊口裂腹魚微耳石（A）和矢耳石（B）樣本中不同中心核和原基類型比例Fig. 2 The proportions of otoliths with different numbers of nucleus and primordium in lapilli （A） and sagittae （B） of Schizothrax prenanti

圖 3 不同溫度下齊口裂腹魚仔魚耳石第一輪紋完成率Fig. 3 Completion rates of the first increment in lapilli and sagittae of Schizothrax prenanti larvae at different temperatures

3 討論

本研究表明， 齊口裂腹魚仔稚魚微耳石形態變化不大， 由近圓形發育成貽貝形， 但矢耳石變化最為劇烈， 由近圓形發育成箭矢狀。耳石形態的變化過程總體上與已報道的淡水魚類很相似， 如叉尾斗魚（Macropodus opercularis）［18］、唐魚（Tanichthys albonubes）［19］、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）［20］、草魚（Ctenopharynodon idellus）［20］、鳙（Aristichthys nobilis）［20］、胭脂魚（Myxocyprinus asiaticus）［17］和骨唇黃河魚（Chuanchia labiosa）［16］等。受遺傳和環境因素影響， 不同魚類耳石的形態發育特征也表現出一定的物種特異性。在本實驗中， 齊口裂腹魚微耳石經歷的貽貝形和腎形發育時期， 與叉尾斗魚的近橢圓形和菱形［18］， 胭脂魚的卵圓形、橢圓形和貽貝形［17］以及同屬于裂腹魚亞科的骨唇黃河魚的橢圓形和扇形［16］等表現出一定的差異。此外， 齊口裂腹魚矢耳石形態變化的典型特征與其他魚類存在較大差別， 如胭脂魚的中間發育過程包括紡錘形、后端梨形、前端鈍圓等幾個階段［17］， 唐魚發育經歷了前端較尖、后端圓鈍、中間呈卡腰狀的發育階段［19］， 骨唇黃河魚經歷了橢圓形、菱形以及長箭矢形［16］。這些結果表明， 在早期耳石形態發育過程中，耳石形態已表現出明顯的物種特異性， 將有助于仔稚魚的分類鑒定等。

圖 4 齊口裂腹魚微耳石（A）和矢耳石（B）輪紋數與日齡的關系Fig. 4 The relationship between daily age and the number of increment of lapilli （A） and sagittae （B） in Schizothorax prenanti

圖 5 齊口裂腹魚微耳石（A）和矢耳石（B）上前40個生長輪紋寬度變化Fig. 5 Trajectory of the width of the first 40 daily increments in lapilli （A） and sagittae （B） of Schizothrax prenanti

研究表明， 小眼綠鰭魚（Chelidonichthys spinosus）體長達到161—216 mm時， 形態才相對穩定， 可見耳石形態與個體大小關系密切［21］。在本研究中，88日齡稚魚［TL=（39.27±1.95） mm］微耳石形態與255日齡幼魚［TL=（76.67±1.47） mm］差異不大， 但是矢耳石因翼葉未出現和前區的突出不明顯而表現出了較大的差異。這提示我們， 在應用早期耳石形態進行齊口裂腹魚形態判別時， 將微耳石作為研究材料， 全長達到近40 mm個體可基本滿足實驗要求，若選擇矢耳石則需要選擇更大個體。

圖 6 齊口裂腹魚微耳石半徑與日齡的關系Fig. 6 The relationship between daily age and otoliths radius of lapilli in Schizothorax prenanti

圖 7 齊口裂腹魚矢耳石半徑與日齡的關系Fig. 7 The relationship between daily age and otoliths radius of sagittae in Schizothorax prenanti

在本研究中齊口裂腹魚仔魚在（15.6±1.1）℃水溫條件下， 矢耳石第一輪紋出現需19.0h， 在水溫（18.5±0.5）℃條件下， 則需要18.0h， 這與胭脂魚［17］、唐魚［19］等魚類在出膜后第2天內形成第一輪的觀察結果一致， 但與藍羅非魚（Oreochromis aureus）［22］和白鮭屬（Coregonidae spp.）魚類［23］孵化前形成， 黑鯛（Acanthopagrus schlegeli）［24］和狹鱈（Theragra chal-cogramma）［25］孵化時形成， 南方鲇（Silurus meridionalis）［26］和仔鰻（Anguilla japonica elvers）［27］于孵化后24h內出現， 梭魚（Chelon haematocheilus）第3天出現的結果［28］不同。由此可以看出， 第一輪紋的形成時間存在物種差異， 這可能和環境條件與個體發育等因素相關。如裘氏鱷頭冰魚（Champsocephalus gunnari）和大西洋鯡（Clupea harengus）耳石第一日輪形成受攝食等因素的影響［29，30］， 遮目魚（Chanos chanos）［31］與內源性營養轉換有關， 竹莢魚（Trachurus japonicus）與開口攝食有關［32］。此外， 本研究對齊口裂腹魚的微耳石和矢耳石輪紋數進行逐日取樣觀察發現， 耳石生長輪均為日輪， 故其日齡（N）可用日輪數D+1表示， 這與大部分魚類［26，27，33］的報道一致， 研究結果可直接應用于繁殖期推算和早期生長等方面的研究。

圖 8 齊口裂腹魚微耳石（A）和矢耳石（B）長度與全長的關系Fig. 8 The relationship between otoliths radius of lapilli （A） or sagittae （B） and the total length of Schizothorax prenanti

研究結果表明， 在養殖條件下的齊口裂腹魚微耳石和矢耳石輪間距第2輪到第5輪為增寬的趨勢，第5個輪紋處達到最大值， 此后微耳石呈逐漸變窄的趨勢， 矢耳石波動變化， 二者在后期逐漸穩定。第2—5輪紋間距的增寬與仔魚卵黃的快速吸收、全長和體重等生長變化顯著關系密切（本實驗室研究結果）。此后， 耳石輪間距的變化可能是其生長發育過程、環境因子如水溫、餌料可獲得性等綜合影響的結果。長江口鳳鱭（Coilia mystus）幼魚矢耳石前20條輪紋間距有逐漸變窄的趨勢， 20輪到第50個輪紋寬度顯著升高， 之后生長較為平穩， 推測這種變化可能是個體發育和環境因子共同作用的結果［34］。香魚（Plecoglossus altivelis）矢耳石輪紋間距經歷了變窄、穩定到后期變寬的趨勢， 這與其生活環境中餌料生物的豐度、自身的洄游以及繁殖活動關系密切［35］。太湖新銀魚（Neosalanx taihuensis）在110日齡之前， 由于餌料生物較豐富， 輪紋沉積速度加快， 之后因食性轉變和食物可得性差日輪

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STUDIES ON THE ONTOGENY， GROWTH AND DAILY INCREMENT OF OTOLITHS IN LARVAE AND JUVENILES OF SCHIZOTHORAX PRENANTI

LIU Xiao-Shuai， HE Zhi， CAI Yue-Ping， HU Jia-Xiang， XIONG Sen and YAN Tai-Ming
（College of Animal Science and Technology， Sichuan Agricultural University， Ya’an 625014， China）

We performed observation and analysis on the development of the otoliths of larvae and juveniles of Schizothorax prenanti in the laboratory from 2013 to 2014. The procedures were carried out at the hatching temperature 13.5—17.2℃. Lapilli and sagittae formed before hatching， and the asteriscus first appeared on the 12th day post hatching （DPH 12）. Lapilli and sagittae had rounded shapes at hatching. As developed the shape of lapilli finally changed into reniform， whereas sagittae became wedge-shaped， the long ellipse shape， and eventually changed into long pointed posterior. The shape of the asteriscus remained mussel-like during the development. The growth of the anterior， dorsal and ventral areas of lapilli， and ventral and dorsal areas of sagittae showed an exponential pattern. The growth of the posterior area of lapilli， and the anterior and posterior areas of sagittae was linear. Furthermore， the summed length of anterior and posterior radius in sagittae and lapilli were linearly related to the total length of the larvae and juveniles. The first increment on the sagittae of larvae appeared on DPH 2 （18 hours post hatching and 19 hours post hatching） at（18.5±0.5）℃ and （15.6±1.1）℃. Then one more increment of lapilli and sagittae was formed each day. The number of increments on lapilli and sagittae was linearly related to the age， and the slopes of the equations were close to 1.0（P＞0.05）. These results demonstrated a daily formation of otoliths increments. Furthermore， our study provided more clues on the ecological characteristics of Schizothorax prenanti， including breeding seasons and the development at early stage.

Otoliths； Morphology development； Daily increment； Growth； Schizothorax prenanti

10.7541/2016.37

Q954.5

A

1000-3207（2016）02-0268-09

2015-05-24；

2015-08-13

國家自然科學基金資助項目（31402286）； 四川農業大學學科建設雙支計劃（03570822）資助 ［Supported by the National Natural Science Foundation of China （31402286）； Double Support Plan of Discipline Construction of Sichuan Agricultural University（03570822）］

劉小帥 （1990—）， 男， 山西省原平市人； 碩士研究生； 主要研究方向為魚類生態學。E-mail: 414087828@qq.com *何智對本文的貢獻等同于第一作者

嚴太明， E-mail: yantaiming@sina.com