油菜花期潛葉蠅的發生與農業景觀的關系

陳俊暉, 付道猛, 鄒 怡, 肖海軍*, 侯玲玲, Wopke van der Werf

(1. 江西農業大學農學院/昆蟲研究所, 南昌 330045; 2. Centre for Crop Systems Analysis,Wageningen University, P.O.Box 430, 6700 AK Wageningen, The Netherlands; 3. 北京大學現代農學院,北京 100871；4. 中國科學院地理科學與資源研究所,中國科學院農業政策研究中心, 北京 100101)

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油菜花期潛葉蠅的發生與農業景觀的關系

陳俊暉1, 付道猛1, 鄒 怡2, 肖海軍1*, 侯玲玲3,4, Wopke van der Werf2

(1. 江西農業大學農學院/昆蟲研究所, 南昌 330045; 2. Centre for Crop Systems Analysis,Wageningen University, P.O.Box 430, 6700 AK Wageningen, The Netherlands; 3. 北京大學現代農學院,北京 100871；4. 中國科學院地理科學與資源研究所,中國科學院農業政策研究中心, 北京 100101)

不同農業景觀能夠影響生態系統生物控害與授粉的服務與功能,但同時也可能影響害蟲的種群密度。為了探明江西贛北地區不同農業景觀背景下油菜潛葉蠅種群動態,應用廣義線性模型分析了農業景觀構成因子與油菜潛葉蠅種群數量的關系。結果表明:油菜初花期、盛花期和終花前期,不同樣地之間油菜潛葉蠅種群發生趨勢相似,在油菜盛花期潛葉蠅為害最重,但不同樣地之間的潛葉蠅種群數量差異顯著。區域范圍農業景觀構成因素對油菜花期潛葉蠅發生數量有顯著影響。草地面積、森林面積與油菜潛葉蠅的種群數量呈顯著正相關關系,耕地面積在中等范圍尺度(1 000 m半徑)與油菜潛葉蠅發生數量負相關。研究結果表明高比例的作物生境反而有相對更低的油菜潛葉蠅種群。本研究內容可以為分析農業景觀的生態服務功能提供研究案例,為不同生態農業區域油菜潛葉蠅種群防控提供參考資料。

油菜; 油菜潛葉蠅; 種群數量; 農業景觀

油菜是十字花科蕓薹屬植物,是我國傳統的重要油料作物[1-2], 同時也是我國很多地區重要的生態農業景觀作物,近年來被廣泛應用于休閑旅游區生態農業觀光景觀構成[3]。當前,全國各地都在大力發展地方特色生態農業,部分比較重視農業景觀休閑觀光旅游的地區已經把油菜作為整體觀光項目的重要一環。油菜作為鄉村休閑旅游的農業景觀作物,具有花期相對較長、觀賞價值高、成本相對低廉的特點。江西是以油菜花海農業景觀為重點旅游資源的省份之一,在婺源、安義、靖安等地,通過政府與農戶合作統一管理,油菜花成為吸引旅游觀光的重要生態資源。油菜種植區在花期兼具休閑旅游觀光和重要的農業生態服務功能。在盛花期,油菜亦是豐富的蜜源供給植物,在吸引大量傳粉昆蟲前來授粉的同時;油菜花蜜也會吸引多種天敵昆蟲,從而提高農田天敵生態控害服務功能。因此,農業景觀生態服務功能中昆蟲為植物授粉和天敵昆蟲生態控害功能在油菜種植區域得到充分體現[4-5]。

近年來,在景觀尺度下研究生態系統服務功能以及害蟲的種群變化已成為熱點[5-7]。受我國城鎮化建設進程速度加快、耕地大規模流轉和農作物種植回報率較低等因素的影響,農業耕種正由傳統農業向現代規模農業轉變[8]。農田中的半自然生境能夠給天敵昆蟲提供合適的棲息地和食物資源,而單一作物規模化種植、集約化發展的種植方式容易導致自然生境比例降低,進而影響農田景觀的生態系統服務功能[9]。農田景觀多樣性對于維持農田生態系統服務功能十分重要,天敵的豐度與復雜景觀中的一種或幾種組成聯系緊密,維持或增加與天敵豐度有關的景觀構成有利于害蟲控制[10-12]。因此,保護并提高農田區域的景觀多樣性將有利于提高天敵控害的生態服務功能,進而減少使用農藥以及發展景觀生態農業。

油菜在花期通常生長較茂盛,容易受到油菜潛葉蠅,即豌豆彩潛蠅[Chromatomyiahorticola(Goureau), 異名:PhytomyzahorticolaGoureau]、蚜蟲等害蟲的為害[13]。油菜潛葉蠅是雙翅目潛蠅科的多食性害蟲,由于個體小,通常以幼蟲潛入寄主植物葉片表皮下取食,造成蛇形的灰白色取食隧道,對油菜的產量和質量造成一定程度的影響,是油菜花期的重要害蟲[13-14]。目前對于油菜潛葉蠅的研究主要集中在為害程度[14]、時空動態[15]、藥劑防治[13]等方面,缺乏基于不同生態農業景觀背景的油菜潛葉蠅發生量與農業景觀構成因素的關聯分析。

通常半自然棲息地的增加能夠增加天敵昆蟲的多樣性,減少害蟲的發生率[16],因此本研究的假設是半自然生境面積與油菜潛葉蠅種群發生率呈負相關。結合長江中下游地區水稻——油菜復種耕作模式的農業景觀背景,通過采用生態學常用的農業景觀構成和害蟲種群動態調查方法,以油菜花期重要害蟲油菜潛葉蠅為研究對象,調查了江西贛北地區不同農田景觀背景下,油菜潛葉蠅在油菜花期發生為害情況。以油菜潛葉蠅的種群調查數據為基礎,結合農業景觀構成調查分析,對種群發生量與農業景觀構成因素之間的關聯進行了系統分析,為進一步分析農業景觀的生態服務功能提供研究案例。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地選擇和農業景觀土地利用構成調查

江西農業景觀復雜多樣。本試驗根據江西省不同區域油菜種植、農業景觀格局的差異,通過Google earth軟件和GPS精準定位試驗樣點中心油菜地塊,在江西南昌、新建、安義、永修、九江、奉新、靖安、高安等縣區范圍內選擇了18個作物種類和種植面積比例不同的代表性樣地,根據樣地分布區域依次進行編號(S1～S18)。根據GIS地圖,以試驗樣地中心為圓點,分別以200、500、1 000和2 000 m 為半徑設置試驗樣地。應用手持GPS(Garmin GPSmap62sc)實地測量試驗樣地內所有耕地、森林、草地、水域、村鎮建筑等區域的面積,統計不同試驗樣地內農作物、森林、草地、水域、村鎮建筑等占地面積,計算樣地不同半徑范圍內農業景觀構成比例(表1)。

1.2 油菜花期潛葉蠅種群數量

1.2.1 供試作物

供試油菜品種為適宜江西種植的主栽品種甘藍型半冬性常規種‘陽光2009’(國審油2011009),由中國農業科學院油料作物研究所提供。所有試驗樣地油菜于2014年10月上旬播種,每667 m2用種量0.2～0.4 kg,除了油菜整個生育期都不使用化學農藥外,其他水肥管理同江西當地油菜常規栽培管理措施。分別于2015年3月29日(初花期)、4月8日(盛花期)和4月18日(終花前期)進行了3次油菜潛葉蠅幼蟲田間為害調查。

表1 試驗樣地農業景觀構成比例1)Table 1 Landscape composition on each experimental site

1) LC1: 果園; LC2: 森林; LC3: 草地; LC4: 水面; LC5: 村鎮建筑; LC6:空閑地; LC7: 耕地。LC1: Orchard lands; LC2: Forest; LC3: Grassland; LC4: Water; LC5: Village construction area; LC6: Unused land; LC7: Cultivated land.

1.2.2 花期油菜潛葉蠅種群調查

在供試油菜樣地按田塊對角線取樣,每個樣地調查8株油菜。采用先目測后動手調查的方法,對所選油菜株自上而下觀察。分別記錄每植株上觀察到的油菜潛葉蠅成蟲和幼蟲數量。幼蟲主要通過觀察油菜葉背是否有幼蟲為害形成的蟲道痕跡,并判斷是否存在潛葉蠅幼蟲為害,統計觀察蟲量。

1.3 數據分析

數據采用廣義線性模型(generalized linear model,GLM)進行分析。以油菜潛葉蠅的種群數量作為響應變量,耕地、森林、草地、水域、村鎮建筑等土地利用面積的比例作為解釋變量。以中心點為圓心,分析200、500、1 000和2 000 m半徑范圍內的農業景觀因素的作用。對油菜花期的不同階段的調查數據分別進行統計分析。由于油菜潛葉蠅在田間分布并非完全均勻隨機分布,因此,響應變量(油菜潛葉蠅種群數量)不完全符合正態分布,模型殘差采用負二項分布(negative binomial distribution)進行擬合,殘差數據用正態性和方差齊性進行檢驗[17]。最優模型采取逐步回歸反向選擇法(stepwise backward regression),以赤池信息量準則(Akaike’s information criterion,AIC)選取最優模型。所有的分析均采用R語言進行[18],運用了MASS軟件包[19]。

2 結果與分析

2.1 江西地區油菜不同花期下潛葉蠅發生數量

田間調查發現,在油菜初花期、盛花期和終花前期,不同樣地之間油菜潛葉蠅種群發生量趨勢相似(圖1)。油菜初花期,油菜潛葉蠅種群數量很少,單株蟲量最多的試驗樣地(S6)僅為6.88頭。油菜盛花期,潛葉蠅種群數量快速增長;但是,不同試驗樣地之間的潛葉蠅種群數量差異顯著。為害較輕的試驗樣地,單株蟲量為4.63頭(S18);為害最重的試驗樣地,平均單株蟲量達70.63頭(S6)。在油菜盛花末期,油菜潛葉蠅種群數量隨著油菜花凋落,種群數量在絕大多數試驗樣地呈現下降趨勢(僅S7～S9,觀察到種群數量進一步增長),試驗樣地之間種群數量差異非常大(圖1)。

圖1 油菜花期18個不同農業景觀的試驗樣地油菜潛葉蠅發生量Fig.1 Population dynamics of Chromatomyia horticola during the flowering period in 18 experimental sites with different landscape context in Northern Jiangxi

2.2 農業景觀構成因素與油菜潛葉蠅種群動態的相關性

田間調查發現,在油菜花期不同階段,從油菜初花期至終花前期,不同樣地之間潛葉蠅種群發生趨勢相似,但是種群數量差異明顯。在試驗區域內的油菜品種,其栽培管理措施等因素均一致的背景下,進一步分析了油菜潛葉蠅種群數量與試驗樣地農業景觀構成因素的相關性。結果表明：在不同區域范圍尺度下,農業景觀構成因素對油菜花期潛葉蠅種群數量的影響不同。在油菜盛花期,草地面積在200 m半徑范圍內與油菜潛葉蠅的種群數量呈顯著正相關(β=6.33,P=0.029),在500 m和2 000 m尺度下亦呈正相關趨勢,但未達到顯著水平(500 m：β=3.62,P=0.145;2 000 m：β=5.50,P=0.098);森林面積在500、1 000和2 000 m范圍內3個尺度下均與油菜潛葉蠅的種群數量呈顯著正相關關系(500 m：β=3.33,P=0.006;1 000 m：β=2.35,P=0.01和2 000 m：β=2.20,P=0.012)(表2)。耕地面積在中等范圍尺度下(500～1 000 m)與油菜潛葉蠅發生數量之間呈負相關趨勢,其中在油菜初花期1 000 m尺度下達顯著水平(β=-3.13,P=0.039)(表2)。水域面積僅在500 m范圍下與油菜潛葉蠅的種群數量存在正相關關系,并于油菜終花前期達到了顯著性相關水平(β=7.27,P=0.006)(表2)。

表2 在4種空間尺度下農業景觀構成因素與油菜潛葉蠅種群動態的回歸分析1)Table 2 Regression analysis (generalized linear model) of effects of landscape composition on density of oilseed rape leaf miner Chromatomyia horticola at 4 spatial scales

1) NA表示沒有解釋變量包含在模型中。

NA refers no explanatory variable was included in the model.

3 討論

通過對不同區域背景下油菜潛葉蠅發生為害的調查分析發現:在贛北地區,油菜潛葉蠅種群數量在油菜花期呈現顯著動態變化。在油菜開花前期其種群數量較低,在盛花期種群數量急劇增加,至花期末種群數量又明顯下降。調查結果顯示,種群動態與油菜花期長勢密切相關。在長江中下游地區,油菜潛葉蠅為害程度與油菜生育階段密切相關,其主要為害時間為 4 月中下旬,時值油菜盛花、灌漿、乳熟期,植株生長茂盛[15]。油菜潛葉蠅種群發生動態與油菜花期相吻合,一方面是因為油菜花期植株生長茂盛,另一方面是環境溫度能夠調節越冬種群發生,體現了害蟲發生期與寄主植物物候的同步性。在長江中下游地區,油菜潛葉蠅可以以蛹、幼蟲、成蟲和卵等不同蟲態越冬,因此,冬后氣溫決定油菜花期的同時,亦同步調節油菜潛葉蠅的種群動態。油菜潛葉蠅在冬季和早春期間越冬寄主多樣,油菜開花后,潛葉蠅可以從油菜花上獲取蜜源補充營養,同時進行產卵;至油菜終花前期,隨著花期結束,油菜葉片枯黃,油菜潛葉蠅則利用有限的時期完成幼蟲期,之后成蟲轉移出油菜田,種群數量開始下降[15]。

害蟲—植物—天敵的三級營養關系是整個生態系統的重要組成部分,研究景觀環境與害蟲之間的關系、天敵昆蟲的生態服務功能對害蟲的自然控制及指導農業生產具有十分重要的作用[5,20]。農田周圍的自然和半自然生境比例對保護害蟲天敵,提高物種多樣性非常重要。通常,多樣化的景觀結構更能保護生物多樣性,降低害蟲豐度,維持更強的控制害蟲的功能[21]。與預期假設相反,本研究發現隨著森林、草地面積的增加,多樣化的農業景觀背景下油菜潛葉蠅的為害加重。我們分析發現農業景觀構成因素對油菜花期潛葉蠅發生數量有顯著影響,總體表現為森林和草地面積與油菜潛葉蠅的種群數量呈顯著正相關關系,耕地面積在中等范圍尺度下與油菜潛葉蠅發生數量之間呈負相關趨勢(表2)。森林和草地面積與油菜潛葉蠅種群發生數量存在顯著正相關性,說明森林中可能存在潛葉蠅冬季寄主。同樣,草地在花期中期與潛葉蠅數量存在一定相關性,極有可能是油菜潛葉蠅在冬季會在林帶或草地中如苦苣菜(Sonchusoleraceus)、野菊(Dendranthemaindicum)、茼蒿菜(Chrysanthemumcoronarium)、印波菊(雞兒腸)(Boltoniaindica)等雜草上越冬和繁殖,在油菜開花期前期轉移至油菜上繁殖和為害[22]。

本研究選擇試驗區域為我國長江中下游地區傳統油菜種植大省,有著優良而獨特的區域農業景觀生態資源。復雜的農業景觀結構能提供更多的天敵,但是天敵之間的相互影響可能使生態服務功能減少甚至喪失[23]。半自然生境尤其是田塊周邊環境不僅對天敵的豐富度具有影響,對于害蟲的豐富度也有影響,其中草地對物種的豐富度具有積極影響[24]。在不同范圍尺度下,害蟲種群發生數量與景觀因子之間的關系是復雜的,某些因子可能一直產生影響,而另一些因子只在一定范圍內或者一定時期內產生影響[4,7,21]。我們分析油菜潛葉蠅種群發生量與農業景觀構成因素之間相關性發現,兩者的相關性在不同農業景觀尺度下有變化,表明在農業景觀系統中,一個因子的改變會引起寄主選擇食物鏈的改變,影響害蟲與寄主植物之間的關系。多樣化的景觀結構下某個因子的變化能夠對害蟲或天敵種群數量產生促進或者抑制作用[16]。試驗區域水域面積僅在500 m范圍下與潛葉蠅種群存在正相關關系,于油菜終花前期達到了顯著性相關水平(表2),這有可能表明區域范圍內,油菜田周邊河流、水庫等條件影響油菜田開花季節的水利灌溉,從而影響田間濕度或油菜長勢與蔭蔽程度,進而影響油菜潛葉蠅的種群數量變化。耕地面積在一定程度上與油菜潛葉蠅的發生數量呈現負相關性(表2),可能是由于試驗區域的耕地主要為水稻田,水稻田中大部分在冬季閑置,田間僅存的稻樁并非油菜潛葉蠅寄主。本研究的結果表明,農業景觀中森林面積的增加不利于降低油菜潛葉蠅的發生;相反地,耕地面積比例的增加有助于提高油菜抗潛葉蠅的能力。本研究作為一個案例,為合理布局油菜種植、評估農業景觀對油菜潛葉蠅種群自然控制作用的生態服務功能提供科學依據。

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(責任編輯：楊明麗)

Relationship between agricultural landscape composition and population density ofChromatomyiahorticoladuring oil seed rape bloom

Chen Junhui1, Fu Daomeng1, Zou Yi2, Xiao Haijun1, Hou Lingling3,4, Wopke van der Werf2

(1. Institute of Entomology / School of Agricultural Sciences, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China;2. Centre for Crop Systems Analysis, Wageningen University, P.O.Box 430, 6700 AK Wageningen, The Netherlands;3. School of Advanced Agricultural Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 4. Center for Chinese Agricultural Policy, Institute of Geographic Sciences and Natural Resource Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China)

Agricultural landscapes impact the ecosystem services of biological control and pollination, but they may also affect the density of pests. In order to understand the effect of different agricultural landscape backgrounds on population density of the oilseed rape leaf minerChromatomyiahorticola, surveys were conducted at three times during rape flowering at 18 experimental sites in different landscape contexts in Northern Jiangxi. Generalized linear models with a negative binomial error distribution were used to analyze the relationship between leaf miner density and landscape composition. The results showed that during the initial flowering stage, full-blossom period and flower preliminary final, the population ofC.horticolademonstrated similar trend. Serious damage occurred during full-bloom, and the density of leaf miners differed substantially among different experimental sites. Landscape variables correlated with densities ofC.horticola. Grassland and forest area near the surveyed fields had a significant positive correlation with pest density, whereas arable land area in mid-range scales (1 000m radius) had a negative correlation with the occurrence ofC.horticola. These results indicated that landscapes with more arable land had lower prevalence of the rape leaf miner. Further work is needed to corroborate and explain these findings. The current paper should be a case study for the analysis of ecosystem services, also may provide reference materials for ecological control ofC.horticola.

oil seed rape;Chromatomyiahorticola; population density; agricultural landscape

2015-11-04

2015-12-10

國家自然科學基金 (31360461);江西省高等學校科技落地計劃(KJLD14030);江西省青年科學家(井岡之星)培養對象(20153BCB23014)

S 436.36

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.05.029

* 通信作者 E-mail：hjxiao@jxau.edu.cn