油棕種質資源評價研究的現狀及展望

曹紅星 楊耀東 石鵬 雷新濤

摘 要 高產、抗寒和抗旱是我國油棕育種的重要目標。本文綜述了油棕種質資源評價研究方面的進展，尤其是在高產、抗寒和抗旱鑒定評價方面；提出了目前油棕資源評價中存在的問題，并對未來的研究方向進行了展望，以期為培育適合我國栽培的高產、抗寒和抗旱品種提供參考。

關鍵詞 油棕 ；資源評價 ；研究進展

中圖分類號 S565.901 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.04.013

A Retrospect and Prospect of Research on the Evaluation

of Oil Palm Germplasm Resources

CAO Hongxing1，2） YANG Yaodong1，2） SHI Peng1，2） LEI Xintao1，2）

（1 Coconut Research Institute， CATAS， Wenchang， Hainan 571339， China；

2 Hainan Key Biological Laboratory of Tropical Oil Crops， Wenchang， Hainan 571339， China）

Abstract High yield，cold resistance and drought resistance were the main goal for oil palm breeding. This paper were summarized the research progress on the evaluation of oil palm germplasm resource，especially on respect of the high yield， cold resistance and drought resistance； Existing problems were discussed and future direction were prospected， which could provide the basis for identification of germplasm resource and breeding for new varieties with high yield and cold resistance.

Keywords Oil palm ； Evaluation ； Research retrospect and prospect

1 油棕種質資源評價研究的意義

油棕（Elaeis guineensis Jacq.）鮮果粒含油率高達50%，平均年產油量高達4.27 t/hm2，享有“世界油王”之稱[1]。我國食用油目前供給形勢非常嚴峻，低于國際公認50%的安全警戒線[2]，作為食用油的重要組成部分，我國棕櫚油全部依賴進口[3]。油棕具有管理粗放、經濟壽命長等特點，丘陵、山地均可種植，國辦發[2010]45號文、[2014]68號文和瓊府辦[2015]89號都強調促進油棕等木本油料產業的發展，發揮其在維護糧油安全方面的重要作用[4-6]。

我國20世紀60年代從國外大量引進未經選育的杜拉厚殼種油棕種子，在海南島各地大面積種植，由于品種低劣和對海南島的氣候適應性不強，產量極低。海南冬春氣溫較低、氣候干旱，而油棕對溫度要求高，需水量大，低溫和干旱對油棕的生長發育和產量有重要影響，嚴重阻礙了我國油棕產業的進一步發展。通過對我國油棕種質資源高產、抗寒性和抗旱性評價開展研究，篩選高產、抗寒性和抗旱性的資源類型，可為培育適合我國栽培的油棕新品種提供依據[7]。

2 油棕種質資源評價研究進展

2.1 油棕種質資源抗寒評價研究進展

油棕種質資源抗寒性的評價主要集中在油棕對低溫逆境應答的生理生化特性、細胞生物學和分子生物學基礎研究等方面，但油棕主產國都在熱帶地區，溫度能夠滿足生長發育的需求，對資源抗寒性評價的研究較少。

在油棕低溫逆境應答的生理生化基礎特性方面，研究了低溫處理下細胞膜穩定性、抗氧化能力、滲透調節等密切相關的抗寒指標的生理生化變化，闡述其對低溫的反應和適應機制；篩選了相對電導率、CAT酶活性、可溶性糖含量、游離脯氨酸和超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性等可作為油棕幼苗抗寒性鑒定的良好生理指標[8-9]。在此基礎上，對油棕不同品種或資源的抗寒性進行鑒定評價，為種質資源的利用和抗寒品種的培育提供基礎[10]。

在油棕細胞生物學研究方面，Adam H研究了油棕從花序的分生組織到成熟的花，在開花和花形態建成過程中解剖結構和超微結構的變化[11]；通過比較油棕、布迪椰子、沼地棕3種棕櫚植物葉的解剖結構特征發現，油棕柵欄組織的細胞較長，只有上柵欄組織，無下柵欄組織產生，抗寒性不如布迪椰子和沼地棕[12]；Rajoo A研究了油棕葉片感染金黃色釀膿葡萄球菌后超微結構的變化[13]；對低溫處理下油棕解剖結構的變化研究發現，葉片總厚度和組織疏松度（SR）2個葉片結構指標在不同低溫處理下變化明顯，可作為油棕抗寒種質鑒定的結構指標[14]。

在油棕抗寒分子生物學方面，克隆了與油棕抗寒相關CBF3基因，開發與抗寒相關的SSR分子標記，并對其功能特性進行了研究[15-17]。通過比較轉錄組分析展示了一條不同于溫帶植物的CBF介導的低溫應答機制，長期的熱帶環境適應使部分油棕的COR基因的啟動子產生變異，并失去了相應的功能，豐富了低溫應答的分子調控的理論基礎[18]。Ebrahimi M研究了CBF基因對低溫等逆境的調控反應及在果實成熟過程的作用[19]。上述研究為油棕抗寒分子輔助育種奠定基礎。

2.2 油棕高產特性評價研究進展

油棕高產性是一個復雜性狀，主要和自身的遺傳特性相關，也和栽培環境有密切關系[20]；以產油量、果殼厚度、鮮果串數量、鮮果穗重量及生長發育特性等指標評價油棕的高產特性，篩選高產的資源類型，為資源的進一步利用提供依據，尤其是果穗數量、果實重量及數量與產量之間呈顯著正相關，揭示了影響油棕果穗產量的主要因子，為評價種質資源的高產潛力提供科學理論依據[21-26]。目前國內外對油棕脂肪酸調控相關基因和代謝的研究較少。通過油棕中果皮、胚和胚乳組織間含油量和脂肪酸組分差異，結合轉錄組分析找到WRI1和FatB等相關基因在不同組織間表達量差異較大[27]；分析了馬來西亞高產和低產兩個油棕品種中果皮6個發育時期油脂等代謝產物差異，揭示了高產油棕中果皮不同發育時期代謝差異[28]。Ritter E開發了與果殼厚度密切相關的分子標記，在資源高產特性的評價和篩選中起到重要作用[29]。

2.3 油棕抗旱評價研究進展

干旱對油棕的生長、開花、結實與產量都有一定的影響，并在生理生化特性，如葉綠素含量、酶特性及氣孔的大小和密度變化等方面的反應[30-32]。利用抗旱密切相關指標，對不同油棕品種的抗旱能力進行綜合評價，通過分析表明，葉綠素含量、相對電導率、可溶性糖含量和SOD酶活性是反映油棕干旱脅迫的最重要的生理指標[33]。

2.4 油棕種質資源遺傳多樣性評價研究進展

利用不同的分子標記對油棕種質資源或新品種的遺傳多樣性進行研究，發現油棕種質材料可按采集地進行分類，遺傳變異主要存在于品種間，通過評估油棕資源的遺傳多樣性和群體結構，為不同來源油棕資源的利用提供依據[34-37]。

3 油棕種質資源評價研究中存在的問題及展望

目前我國油棕種質資源評價研究的基礎還比較薄弱，尤其是油棕高產、抗寒和抗旱機理和遺傳機制等方面的研究還有待于進一步深化。在高產特性評價方面，加強果柄長短、果實著生位置、矮化等特異性狀在油棕高產種質篩選方面的研究，這些性狀直觀，易利用，還需進一步研究與產量相關的分子標記和基因，篩選高產的資源類型進行創新利用。在抗寒性評價方面，對篩選出與抗寒密切相關的生理生化指標、結構指標等評價指標，及時在種質資源評價時進行利用；深入油棕對低溫適應的分子基礎，包括油棕低溫應答相關的分子標記、基因和低溫誘導蛋白的鑒定分析，為抗寒的種質資源的早期準確篩選鑒定、縮短其利用周期技術支撐；深入研究在干旱處理下植物激素等對油棕抗旱的調控機制，提高抗旱力。

通過對高產、抗寒和抗旱特性的系統和深入的研究，為高產、抗寒和抗旱種質的早期鑒定和利用奠定基礎。此外，加強對種質資源的其他方面的評價研究，如品質特性、抗病性等抗逆方面的研究，為油棕種質資源的綜合創新利用奠定基礎。

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