東岳紅和葎葉蛇葡萄光合特性的比較

方曉曉　荀守華　孫居文　臧德奎　王玉麗

摘要：東岳紅是葎葉蛇葡萄的一個紅葉自然變異種，具有幼葉、嫩枝、卷須和花序均為紫紅色及適應性強、易繁殖的特點，其選育填補了彩葉木質藤本觀賞植物的空白，觀賞利用前景良好。5月份是東岳紅觀賞性最佳的時期，為明確該時期其光合特征及與葎葉蛇葡萄的差異，在相同環境條件下測定分析了兩者葉片的光合特性和色素含量。結果表明：兩品種的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO₂濃度（Ci）的日變化趨勢相近，無顯著差異；Pn的日變化呈雙峰曲線，峰值出現在9：00左右，15：00左右又會出現一個小的峰值；Tr日變化呈單峰曲線，峰值出現在13：00左右；Gs均呈降低趨勢；Ci為7：00和17：00值較高，9：00和15：00較低，11：00～13：00又有小幅回升。對光響應曲線和C02響應曲線的分析結果顯示，兩品種的光飽和點均在1600μmol·m^-2·s^-1左右，光補償點均在30μmol·m^-2·s^-1左右，CO₂飽和點均在1500μmol·m^-2·s^-1左右，東岳紅的COz補償點略高于葎葉蛇葡萄。同一時期相同葉位葉片中的葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷含量，東岳紅均顯著高于葎葉蛇葡萄。

關鍵詞：東岳紅；葎葉蛇葡萄；光合特性；色素含量

中圖分類號：S663.101 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2016）04-0034-06

葎葉蛇葡萄（Ampelopsis humulifolia Bge.）屬于葡萄科蛇葡萄屬，落葉大型木質藤本；枝髓心白色，卷須與葉對生。單葉互生，近圓形至闊卵形，3～5掌狀中裂或深裂，上面鮮綠色，有光澤，下面蒼白色，無毛或脈上微有毛。花兩性，淡黃色，聚傘花序，與葉對生；花瓣5，雄蕊5，雄蕊與花瓣對生；子房二室。漿果球形，熟時藍色。產于遼寧、河北、山西、山東、河南、江蘇、陜西、甘肅、安徽等地。喜光，也頗耐蔭，耐干旱瘠薄，耐寒，酸性、中性、鈣質土均可生長，適應性強；生長快，壽命長，易繁殖，是園林垂直綠化、水土保持、荒山荒坡綠化及植被恢復樹種。

東岳紅（Ampelopsis humulifolia ‘Dong YueHong）是孫居文老師選育的葎葉蛇葡萄的一個紅葉新品種，為葎葉蛇葡萄的自然變異，其特征是幼葉、嫩枝、卷須、花序均為紫紅色。東岳紅的成功選育填補了彩葉木質藤本植物的空白，具有良好的開發利用前景。

本試驗主要測定了東岳紅與葎葉蛇葡萄的光合特性和色素含量，通過對比，研究東岳紅與葎葉蛇葡萄的生理差異，為東岳紅的實際應用提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與試驗材料

試驗地位于山東省泰安市山東農業大學南校區林學實驗站，屬于溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫12.8℃，無霜期平均195天，年均降水量為680mm，冬季干燥，夏季濕潤，年均相對濕度為65%。試驗選用4年生東岳紅與葎葉蛇葡萄，選取相同生長環境下鄰近生長較為一致的植株各3株進行測定。

1.2 光合特性測定方法

在自然條件下，選擇向陽面無病蟲害、長勢基本一致的一年生枝條第4、5片葉（中部葉片），采用CIRAS-2便攜式光合儀進行光合特性測定。

1.2.1 光合作用日變化

2015年5月中旬，選擇晴朗的天氣測定葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、細胞間隙CO₂濃度（Ci）等參數，從7：00～17：00每2h測定一次，每個品種選擇3片葉進行測定，每片葉重復測定5次，取平均值。

1.2.2 凈光合速率的光響應曲線 設定葉室CO₂濃度為388μmol·mol^-1、相對濕度為大氣濕度的80%、同化室溫度為25℃，在0～2000μmol·m^-2·s^-1光合有效輻射范圍內設定18個梯度，分別為0、20、40、80、100、150、200、300、400、500、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol·m^-2·s^-1，測定光響應曲線。根據曲線得出光補償點、光飽和點，并通過線性回歸得出表觀量子效率。

1.2.3 凈光合速率的CO₂響應曲線設定光強為1500μmol·m^-2·s^-1，CO₂濃度在0～2000μmol·mol^-1范圍內設定16個梯度，分別為50、100、150、200、250、300、350、400、600、800、1000、1200、1400、1600、1800、2000μmol·mol^-1，其他條件同光響應曲線的測定。根據曲線得出CO₂補償點、CO₂飽和點，并通過線性回歸得出羧化效率（CE）。

1.3 生理指標測定方法

測定時間為5月上、中、下旬，選擇向陽面無病蟲害、長勢基本一致的一年生枝條，分別取其上、中（光合特性測定部位）、下部的葉片進行色素測定。

1.3.1 光合色素含量的測定 根據李合生的方法，稱取0.2g葉片，剪碎后加入95%乙醇、少許石英砂和CaC₃，研磨，過濾到25mL棕色容量瓶中，95%乙醇定容，用分光光度計分別測定649、665、470nm下的光密度（OD）值，并計算葉綠素含量。葉綠素含量（mg/g）=（葉綠素濃度×提取液體積×稀釋倍數）/樣品鮮重（或干重）。

1.3.2 花色素苷相對含量的測定 根據何亦昆的方法略有改進，稱取0.1g葉片，剪碎（約2～3mm），用0.1mol/L鹽酸甲醇溶液浸提至組織變白。以每克鮮質量在10mL提取液中0.1個吸光度為1個色素單位。

1.4 數據處理

將CIRAS-2系統得出的數據導入計算機，進行Excel格式轉換并做進一步分析。數據主要通過Microsoft Excel 2013和SPSS 17.0進行統計分析和作圖。

2 結果與分析

2.1 試驗期間光照強度、大氣溫度和CO₂濃度的日變化

由圖1可知，上午光照強度逐漸上升，13：00達到最大值，為1800μmol·m^-2·s^-1，之后急速下降；溫度在清晨和傍晚比較低，均在25%左右，13：00最高，達38℃；7：00 CO₂濃度最高，為410μmol·mol^-1，之后逐漸下降，13：00、17：00略有回升。

2.2 東岳紅與葎葉蛇葡萄光合作用相關指標的日變化

凈光合速率是表示光合作用變化的最重要指標之一。由圖2可知，葎葉蛇葡萄與東岳紅的凈光合速率日變化曲線均為不對稱雙峰曲線，有明顯的“午休”現象；最大凈光合速率出現在9：00左右，15：00有小幅回升，出現第二個高峰。上午葎葉蛇葡萄的凈光合速率略高于東岳紅，下午東岳紅略高于葎葉蛇葡萄。

由圖3可知，葎葉蛇葡萄與東岳紅的蒸騰速率日變化均為單峰曲線，均于13：00達到最大值。總體來看，兩個品種的蒸騰速率差異較小，13：00東岳紅的蒸騰速率略高于葎葉蛇葡萄。

胞間CO₂濃度是衡量葉片光合速率大小的主要指標之一。由圖4可見，葎葉蛇葡萄與東岳紅的胞間CO₂濃度日變化趨勢一致，即先下降后升高再下降再升高。9：00和15：00胞問CO₂濃度較低，11：00～13：00較高。

氣孔導度的變化對植物水分狀況和CO₂同化有重要意義，是影響植物光合速率的主要因素之一。由圖5可知，葎葉蛇葡萄與東岳紅的氣孔導度日變化均呈下降趨勢，均在9：00出現一個拐點，即9：00前快速下降，9：00后降速變緩。總體來看，兩個品種氣孔導度差別不大，東岳紅略高于葎葉蛇葡萄。

2.3 東岳紅和葎葉蛇葡萄的光強一光合響應曲線

對東岳紅和葎葉蛇葡萄葉片凈光合速率對光照強度的響應曲線進行擬合，結果（圖6）擬合曲線的符合度均在0.99以上，光飽和點都在1600μmol·m^-2·s^-1。左右。對低于200μmol·m^-2·s^-1。的弱光區進行線l生回歸，擬合方程決定系數高達0.97；通過計算得出，東岳紅的光補償點為30.5μmol·m^-2·s^-1，表觀量子效率為0.042μmol·m^-2·s^-1，暗呼吸速率為6.8μmol·m^-2·s^-1；葎葉蛇葡萄的光補償點為28.6μmol·m^-2·s^-1，表觀量子效率為0.040μmol·m^-2·s^-1，暗呼吸速率為6.1μmol·m^-2·s^-1。

2.4 東岳紅和葎葉蛇葡萄的CO₂-光合響應曲線

對東岳紅和葎葉蛇葡萄葉片凈光合速率對CO₂濃度的響應曲線進行擬合，擬合曲線符合度均在0.99以上，CO₂飽和點均在1500μmol·m^-2·s^-1左右（圖7）。對低CO₂濃度區進行線性回歸，擬合方程的決定系數高達0.95；通過計算得出，東岳紅的C02補償點為180μmol·m^-2·s^-1，羧化效率為0.011μmol·mol^-1，光呼吸速率為4.1μmol·m^-2·s^-1；葎葉蛇葡萄的C02補償點為132μmol·m^-2·s^-1，羧化效率為0.010μmol·mol^-1，光呼吸速率為2.7μmol·m^-2·s^-1。

2.5 東岳紅和葎葉蛇葡萄葉片中色素含量的比較分析

總體來看，5月份同葉位東岳紅的葉綠素a、b及葉綠素a+b平均含量均顯著高于葎葉蛇葡萄。不同葉位間，兩品種均表現為中、下葉位葉片的葉綠素a、b與葉綠素a+b平均含量差異不顯著，但均顯著高于上葉位葉片。葉綠素a/b值兩品種不同葉位間差異較小（圖8）。

總體來看，同時期同葉位東岳紅的類胡蘿卜素含量顯著高于葎葉蛇葡萄；兩者中、下葉位葉片的類胡蘿卜素含量差異不顯著，但均顯著高于上葉位葉片。

東岳紅各時期的花色素苷含量均顯著高于葎葉蛇葡萄。同一時期東岳紅上、中、下葉位葉片的花色素苷含量依次降低，而葎葉蛇葡萄三葉位葉片中的花色素苷含量差異較小。

3 結論與討論

3.1 本研究結果顯示，5月天氣晴朗條件下，東岳紅與葎葉蛇葡萄葉片的Pn、Tr、Gs、C_i日變化總體趨勢無明顯差異；Pn日變化均呈不對稱雙峰曲線，受午間高溫強光影響有明顯的“午休”現象；Tr日變化均為單峰曲線，13：00達到最大值。

一般認為，光飽和點高的植物能更有效地利用強光，光補償點是反映植物耐蔭性的最好指標。葎葉蛇葡萄與東岳紅的光飽和點均在1600μmol·m^-2·s^-1左右，光補償點均在30μmol·m^-2·s^-1左右，表明兩個品種均能有效利用強光，而且具有較好的耐陰性。葎葉蛇葡萄的CO₂補償點為132μmol·m^-2·s^-1，低于東岳紅（180μmol·m^-2·s^-1）；CO₂飽和點兩者均在1500μmol·m^-2·s^-1左右。但大氣中的C02濃度一般在200μmol·m^-2·s^-1以上，因此對兩品種無明顯影響。綜上所述，東岳紅與葎葉蛇葡萄的光合生理習性相近。

3.2 同一時期，東岳紅上、中、下葉位的葉綠素a、b以及類胡蘿卜素的含量均顯著高于葎葉蛇葡萄，但葉綠素a/b的值與葎葉蛇葡萄無顯著性差異；東岳紅葉色鮮艷，上、中、下葉位的花色素苷含量顯著高于葎葉蛇葡萄，這與前人的研究結果相近。

3.3 東岳紅與葎葉蛇葡萄雖然葉片中的色素含量存在顯著差異，但光合速率無明顯差異，可能是由于東岳紅的花色素苷含量也較高，在一定程度上削弱了光合作用。前人在小麥、芒麻、板栗上的研究結果也表明，葉綠素含量以及葉綠素a/b值與光合速率密切相關，在一定范圍內葉綠素含量越高光合速率越大，但不同品種問有差異；花色素苷對光能具有吸收和耗散作用，高含量花色素苷可減少光合作用所能利用的光能，表現為光合速率較低。