小菜蛾抗性機(jī)理及可持續(xù)防抗對(duì)策

蘇文敏　徐麗　郁東航等

摘要：小菜蛾對(duì)殺蟲劑的抗性水平高、抗性產(chǎn)生速度快、抗性譜廣，已成為當(dāng)前最難治和最嚴(yán)重的作物害蟲之一，為更好地防治小菜蛾，重點(diǎn)論述了小菜蛾的抗性分布、抗性機(jī)理研究現(xiàn)狀，并進(jìn)一步探討了小菜蛾可持續(xù)防抗對(duì)策。

關(guān)鍵詞：小菜蛾；抗藥性；抗性機(jī)理；防抗

中圖分類號(hào)：S436.341.2+4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-3547（2016）08-0035-04

小菜蛾（Plutella xylostella）屬鱗翅目菜蛾科，俗稱吊絲蟲，最早起源于地中海地區(qū)，現(xiàn)廣泛分布于世界各地，主要為害小白菜、甘藍(lán)、芥菜、花椰菜、芥藍(lán)等十字花科植物lll。小菜蛾常群集為害，使農(nóng)作物的葉片呈網(wǎng)狀，嚴(yán)重影響作物的光合作用，導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量銳減、品質(zhì)下降。Zalucki等估計(jì)全球每年因小菜蛾為害造成的損失為40億～50億美元。我國(guó)的甘藍(lán)、小白菜和花椰菜等十字花科作物的種植面積一直居世界首位，為小菜蛾提供了充足的食物，因此，防控形勢(shì)更為嚴(yán)峻。

1小菜蛾的抗性現(xiàn)狀

小菜蛾具有繁殖系數(shù)高、生長(zhǎng)周期短、世代重疊嚴(yán)重、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)等生物學(xué)特征，在氣候溫和少雨的季節(jié)極易暴發(fā)成災(zāi)凹。目前對(duì)小菜蛾的防治仍以化學(xué)農(nóng)藥為主，使得小菜蛾長(zhǎng)期處于大量的化學(xué)藥劑選擇壓之下，加之其世代更替快，導(dǎo)致小菜蛾的抗性水平越來越高，已成為最難治和為害最嚴(yán)重的作物害蟲之一。自Ankersmit在1953年首次報(bào)道小菜蛾對(duì)DDT產(chǎn)生7倍抗藥性以來，據(jù)統(tǒng)計(jì)目前小菜蛾已對(duì)84種以上的藥劑產(chǎn)生了抗性。

有機(jī)磷殺蟲劑于20世紀(jì)50年代開始用于防治小菜蛾，20世紀(jì)70年代初在泰國(guó)、菲律賓、日本等國(guó)家小菜蛾就開始對(duì)有機(jī)磷產(chǎn)生了抗性。國(guó)內(nèi)也存在長(zhǎng)期、大范圍使用有機(jī)磷殺蟲劑的問題，但小菜蛾對(duì)有機(jī)磷殺蟲劑的抗性出現(xiàn)較慢、較輕，目前國(guó)內(nèi)多數(shù)地區(qū)處于中抗水平，抗性倍數(shù)大多在幾十倍。

20世紀(jì)80年代后，擬除蟲菊酯類殺蟲劑開始大規(guī)模用于防治小菜蛾。相對(duì)其他殺蟲劑，小菜蛾對(duì)此類殺蟲劑的抗性發(fā)展速度較快、水平較高，抗性倍數(shù)普遍在幾百倍，許多品種甚至已完全失效，部分地區(qū)達(dá)幾千倍。另外，小菜蛾對(duì)氨基甲酸酯類殺蟲劑的抗性發(fā)展也較快，抗性倍數(shù)介于有機(jī)磷和擬除蟲菊酯類殺蟲劑之間，國(guó)內(nèi)南方地區(qū)一般在幾十至幾百倍。而對(duì)于沙蠶毒素類藥劑，目前認(rèn)為抗性發(fā)展較為緩慢，多處于低抗或中抗水平。

與傳統(tǒng)殺蟲劑相比，Bt毒素、茚蟲威、多殺霉素、蟲酰肼、氟蟲腈等新型殺蟲劑具有高效、安全、環(huán)境適應(yīng)性好等優(yōu)點(diǎn)，已成為防治小菜蛾的首選藥物。但部分地區(qū)大量使用這些新型殺蟲劑后，小菜蛾同樣產(chǎn)生了不同程度的抗性。

2小菜蛾抗性機(jī)理研究

小菜蛾對(duì)殺蟲劑的抗性水平高、抗性產(chǎn)生速度快、抗性譜廣，是農(nóng)業(yè)害蟲抗藥性研究的模式昆蟲，其抗藥性問題成為近年來昆蟲學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。目前研究方向有以下幾點(diǎn)。

2.1表皮穿透率降低

大多數(shù)殺蟲劑以觸殺式為主，殺蟲劑能否更多穿透昆蟲體壁是影響藥效的關(guān)鍵因素之一。表皮穿透率下降，導(dǎo)致進(jìn)入昆蟲體內(nèi)的有效劑量減少、藥劑到達(dá)靶部位的時(shí)間延緩，是昆蟲出現(xiàn)抗藥性的重要原因。同時(shí)，表皮穿透率降低還可與其他機(jī)制協(xié)同作用，產(chǎn)生高水平抗性，表皮穿透率降低可視為其他抗性因子的強(qiáng)化因子。吳青君等用氚標(biāo)記阿維菌素點(diǎn)滴處理小菜蛾幼蟲，結(jié)果顯示，阿維菌素對(duì)擾性種群的平均穿透量比敏感種群少150%。

2.2解毒代謝能力增強(qiáng)

代謝抗性主要指昆蟲體內(nèi)的解毒代謝酶活性增強(qiáng)，目前公認(rèn)的參與代謝抗性的酶系主要有細(xì)胞色素Paso介導(dǎo)的多功能氧化酶（MFO）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）、羧酸酯酶（CarE）、乙酸膽堿酯酶（AChE）等。

MFO是昆蟲解毒代謝最重要的酶系之一，對(duì)有機(jī)磷、氨基酸甲酯、擬除蟲菊酯等藥劑都能起到不同程度的解毒代謝作用。高希武等通過利用差光譜技術(shù)測(cè)定小菜蛾細(xì)胞色素P₄₅₀的含量，發(fā)現(xiàn)阿維菌素抗性品系是敏感品系的1.38倍。Qian等㈣同樣認(rèn)為，MFO在小菜蛾對(duì)蟲酰肼和阿維菌素抗性進(jìn)化中發(fā)揮著重要作用。Sonoda發(fā)現(xiàn)，小菜蛾的擬除蟲菊酯抗性產(chǎn)生，主要是由于等位基因M918I的突變，導(dǎo)致P₄₅₀的表達(dá)增加而提升了代謝解毒能力。

GST是昆蟲體內(nèi)重要的輔酶和底物，蟲體內(nèi)GSTs能將多種殺蟲劑的基團(tuán)轉(zhuǎn)移到內(nèi)源性的谷胱甘肽（GSH）上形成共軛解毒物，協(xié)同發(fā)揮殺毒、解毒作用。Eziah等分析了澳大利亞4個(gè)田間小菜蛾種群，結(jié)果顯示，其對(duì)氰戊菊酯、毒死蜱、甲胺等均有中等以上水平的抗性，與敏感對(duì)照品系相比，田間小菜蛾種群的MFO和GST活性均有明顯升高。牛芳采用浸葉法進(jìn)行小菜蛾對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性篩選，處理48 h后，小菜蛾體內(nèi)的GST活性顯著提升，且處理濃度越高，被誘導(dǎo)的GST活性越大。

2.3靶標(biāo)敏感性下降

不同類型的殺蟲劑多具有不同的作用靶標(biāo)，靶標(biāo)敏感性下降是指殺蟲劑與靶標(biāo)的結(jié)合能力下降或結(jié)合力下調(diào)，這是小菜蛾對(duì)多種殺蟲劑產(chǎn)生抗性的重要機(jī)制之一。目前在小菜蛾的抗藥性研究中，研究較多的靶標(biāo)主要有乙酰膽堿酯酶（AChE）、γ-氨基丁酸受體（GABA）、鈉離子通道（Sodium channel）、Bt毒素受體、谷氨酸門控氯離子通道（GluCl）等。

AChE是有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的主要作用靶標(biāo)，基因突變導(dǎo)致AChE對(duì)底物的親和能力降低是小菜蛾對(duì)這2類殺蟲劑產(chǎn)生抗性的重要機(jī)制。Baek等在研究小菜蛾對(duì)丙硫磷抗性時(shí)發(fā)現(xiàn)，acel基因存在著突變，認(rèn)為此突變是引起AChE敏感性降低的主要原因。

電壓門控鈉離子通道是擬除蟲菊酯類和DDT的重要靶標(biāo)，此類殺蟲劑可干擾鈉離子通道的門控動(dòng)力學(xué)過程，延長(zhǎng)鈉離子釋放時(shí)間，導(dǎo)致神經(jīng)傳導(dǎo)阻滯。鈉離子通道基因突變可使底物結(jié)合位點(diǎn)的親和力降低，導(dǎo)致神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)殺蟲劑敏感度下降，此類抗性機(jī)制常稱為擊倒抗性（Kdr）。由于DDT曾在全世界范圍長(zhǎng)期、廣泛使用，且擬除蟲菊酯類和DDT的部分靶標(biāo)一致，導(dǎo)致在部分未使用過擬除蟲菊酯的地區(qū)，小菜蛾也對(duì)其產(chǎn)生了一定水平的抗性。

3小菜蛾可持續(xù)防抗對(duì)策研究

3.1種植策略防治

生物多樣性知識(shí)及國(guó)內(nèi)外成功的生物防治經(jīng)驗(yàn)均告訴我們，合理使用間種、套作等種植策略，可有效抑制田間害蟲。含葡萄糖苷和芥子油的十字花科作物是小菜蛾的主要寄主，所以應(yīng)避免十字花科作物大片連種。祝樹德等認(rèn)為，番茄抽提物對(duì)小菜蛾具有很強(qiáng)的忌避、拒食、抑制產(chǎn)卵作用，番茄與甘藍(lán)間種能明顯地抑制小菜蛾種群數(shù)量的增長(zhǎng)，小菜蛾種群密度平均可下降50%以上。蔡鴻嬌等則認(rèn)為，大蒜與小白菜間種可在明顯抑制植食性昆蟲數(shù)量的同時(shí)提高寄生性天敵的數(shù)量。另外，耕地輪作水稻、夏季休耕等策略，也可在夏季切斷小菜蛾的宿主，有效降低秋季的蟲群數(shù)量。

3.2殺蟲劑防治

當(dāng)蟲害大規(guī)模發(fā)生時(shí)，化學(xué)殺蟲劑可以迅速、有效地控制為害，因此殺蟲劑在對(duì)抗小菜蛾的防控中依然發(fā)揮著重要作用。小菜蛾對(duì)化學(xué)藥劑的抗性是一種“瞬間進(jìn)化”現(xiàn)象，很難完全終止，但實(shí)施科學(xué)的抗性治理策略、合理用藥可以極大地延緩抗藥性的產(chǎn)生。科學(xué)的小菜蛾抗性治理策略應(yīng)優(yōu)先選用高效、安全的藥劑類別和品種，并嚴(yán)格控制使用次數(shù)，注意不同作用機(jī)理藥劑之間的輪用和混用。另外，建立并完善抗性檢測(cè)、監(jiān)測(cè)和危險(xiǎn)評(píng)價(jià)系統(tǒng)，定期對(duì)方案的治理效果進(jìn)行評(píng)估，可對(duì)特定應(yīng)用環(huán)境中使用某類農(nóng)藥引起抗性的可能進(jìn)行預(yù)測(cè)，通過及早修訂治理方案，延緩小菜蛾抗藥性的產(chǎn)生。

3.3生物防治

在小菜蛾各生長(zhǎng)發(fā)育階段，都存在著多種捕食性和寄生性天敵。蜘蛛、鳥類、瓢蟲等是小菜蛾成蟲的主要捕食性天敵，而可在小菜蛾蟲卵、幼蟲、蟲蛹、成蟲等上寄生的天敵達(dá)90多種。李欣等發(fā)現(xiàn)，以菜蛾盤絨繭蜂為代表的幼蟲內(nèi)寄生蜂，可通過分泌毒液和DNA病毒，完全抑制小菜蛾幼蟲化蛹，阻斷其發(fā)育過程。何余容等利用小菜蛾自然種群連續(xù)世代生命表結(jié)果，模擬增補(bǔ)赤眼蜂、菜蛾絨繭蜂和菜蛾嚙小蜂對(duì)小菜蛾種群的控制作用，結(jié)果表明，對(duì)春、秋兩季的小菜蛾種群均具很好的控制作用。另外，小菜蛾性誘劑也是最近生物防治的研究熱點(diǎn)，鐘平生研究證實(shí)性誘劑可對(duì)小菜蛾種群產(chǎn)生迷向作用，干擾成蟲的正常交尾，有效減少小菜蛾的田間落卵量。

3.4物理防治

利用小菜蛾的跳躍式飛行、趨光性等生物學(xué)特性，目前已付諸于實(shí)踐的主要有黑光燈誘殺、高壓汞燈誘殺、電擊式捕殺。但目前對(duì)小菜蛾蟲害的物理防治效果的相關(guān)研究仍較少、效果仍不明顯，在實(shí)踐中物理防治多為殺蟲劑防治的補(bǔ)充手段，可減少殺蟲劑的應(yīng)用、延緩殺蟲劑抗藥性的產(chǎn)生。