不同起源云杉林土壤有機碳密度及與物種多樣性關系

關晉宏, 張克棟, 鄧 磊, 張建國, 何秋月, 杜 盛1,

(1.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農林科技大學水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 3.西北農林科技大學 西部環境與生態教育部重點實驗室,陜西 楊陵 712100; 4.甘肅省洮河林業局, 甘肅 甘南 747600; 5.中國科學院研究生院, 北京 100049)

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不同起源云杉林土壤有機碳密度及與物種多樣性關系

關晉宏1,5, 張克棟4, 鄧 磊3, 張建國1,5, 何秋月2, 杜 盛1,2

(1.中國科學院 水利部 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農林科技大學水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 3.西北農林科技大學 西部環境與生態教育部重點實驗室,陜西 楊陵 712100; 4.甘肅省洮河林業局, 甘肅 甘南 747600; 5.中國科學院研究生院, 北京 100049)

對甘南地區云杉人工林和天然林的不同林齡(包括幼齡林、中齡林、近熟林和成熟林)土壤有機碳密度及其群落物種多樣性的關系進行研究。結果表明：不同起源云杉林在各林齡中均以表層土壤(0—10 cm)土壤有機碳含量最高，隨土壤深度的增加逐漸減少；土壤有機碳密度除天然云杉成熟林在表層最高外，其他均以深層土壤(50—100 cm)最高，且土壤有機碳含量和有機碳密度隨林齡的變化不顯著(p>0.05)。冗余分析表明，人工林0—10，10—20，20—30，30—50 cm的土壤有機碳密度除與Ea指數呈負相關關系外，與豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(H′)、Simpson指數(D)、Pielou指數(Jsw)均呈正相關關系；天然林0—10，10—20，20—30 cm的土壤有機碳密度與這5個指數均呈正相關關系。

云杉; 人工林; 天然林; 林齡; 土壤有機碳密度; 物種多樣性

土壤有機碳庫是陸地生態系統最大的碳庫，貯有1 550 Pg C，約是陸地植被碳庫的2～3倍[1]。森林作為陸地生態系統的主體，其土壤碳庫約占陸地土壤碳庫的73%[2]。土壤碳庫的微小變化，都會引起大氣CO2濃度的巨大變化，而導致其在全球碳循環中源、匯、庫的轉化[3]，因此，土壤有機碳在全球氣候變化下的碳循環研究中顯得尤為重要。

近年來，許多學者從全國[4-5]及區域尺度[6-7]對土壤碳庫進行了估算，但結果差異較大，且在區域尺度上存在一定的空間異質性。土地利用變化被認為是全球除化石燃料燃燒之外的第二大碳源，并影響著土壤的碳源、匯功能[8]。森林演替過程中，土壤有機碳的來源主要是地上部分的枯落物輸入以及地下根系周轉產生的碎屑，而物種的組成影響著土壤碳輸入的數量和質量，從而影響森林生態系統土壤碳匯(源)功能。由于缺乏長期的定位觀測數據，目前對土壤有機碳隨林齡的變化研究較少，部分學者認為土壤有機碳會隨林齡的增加呈現增長趨勢，尤其表現在人工林中[9]，也有學者認為區域尺度的土壤有機碳主要受土壤類型的影響，而受林齡的影響較小[10]，總之，土壤有機碳隨林齡的變化并無定論。

云杉林是甘南地區高海拔地帶性植被的建群種，也是該區人工造林的主要樹種，可以發育成穩定的亞高山針葉林頂級群落，是該區生物多樣性最豐富、生產力最高的植被類型之一。由于20世紀六、七十年代人類不合理的亂砍濫伐，導致云杉面積大幅度下降，自“天保工程”以來，云杉林的生境有所恢復，面積大幅增加，年齡結構也發生了改變。對不同起源云杉林的土壤有機碳進行研究，是預測全球氣候變化的一項重要的基礎性工作。為此，在樣地調查的基礎上，本文分析比較了不同起源云杉林土壤有機碳密度及其群落物種多樣性隨林齡的變化，并嘗試用物種多樣性解釋土壤有機碳對土地利用變化的響應，以期為區域尺度土壤碳庫的精確估算及森林生態系統的經營提供參考。

1　研究區概況與研究方法

1.1研究區概況

甘南藏族自治州位于甘肅省西南部，33°06′—35°44′N,100°46′—104°44′E，青藏高原東北緣，平均海拔3 000 m。該區植被覆蓋度較高，屬典型的高原大陸性氣候，高寒陰濕，多年平均降雨量為400～800 mm，降雨季節性明顯，主要集中在7—9月。年平均氣溫僅1～3℃，年極端最高氣溫為33.8℃，年極端最低氣溫為-29.6℃，≥10℃的積溫持續不足3個月，全年平均日照時數2 200～2 400 h[11]。云杉林為該區面積分布最廣的亞高山針葉林，土壤類型以山地棕壤和山地褐土為主。

1.2研究方法

1.2.1樣地設置在2011年，2012年植物生長旺盛期(7月，8月)，選擇云杉人工林和天然林群落設置樣地，其中，人工林樣地13塊，林齡分布18～65 a；天然林樣地11塊，林齡分布34～140 a。林齡的確定主要以生長錐鉆芯取樣并結合當地林業局的相關資料得出。由于該區地貌以山地和高原為主，且地形較為破碎，根據地形條件，樣地設置為50 m×20 m或30 m×20 m，每個樣地內分別沿對角線設置3個2 m×2 m灌木樣方和3個1 m×1 m草本樣方。林內喬木層中云杉占絕對優勢地位，林下灌木、草本發育良好。不同起源云杉林林分特征見表1。

1.2.2物種多樣性調查對標準地內胸徑大于2 cm，高度大于2 m的喬木進行每木檢尺，測定胸徑和樹高。灌木和草本樣方內，分別記錄植物的種類、個體數(叢數)、高度和蓋度等。根據樣地調查所得不同物種相對蓋度、相對多度和相對頻度統計出各物種的重要值，再計算出群落的多樣性指數，如物種豐富度指數(S)，物種多樣性指數Simpson指數(D)、Shannon-Wiener指數(H′)和均勻度指數Pielou指數(Jsw)、Alatalo指數(Ea)，具體計算方法[13]如下：

H′=-∑PilnPi

Jsw=H′/lnS

式中：S——樣方出現的物種數，即豐富度指數；Pi——相對重要值。

1.2.3容重測定在調查樣地內選擇未受人為干擾，植被結構和土壤具代表性的地段，挖掘土壤剖面，深至100 cm，不夠100 cm至基巖為止。按照0—10，10—20，20—30，30—50，50—100 cm不同深度，每層用環刀取2個重復土樣。野外取回土樣后帶回實驗室105℃烘干24 h至恒重，并對每個土樣內>2 mm的礫石稱重，計算出土壤大于2 mm礫石所占體積百分比(%)，根據環刀的容積(100 cm3)和烘干土的質量計算各土層土壤容重及土壤有機碳密度。

土壤有機碳密度(t/hm2)計算公式為：

式中：Ci——第i層土壤有機碳含量(g/kg)；BDi——第i層土壤平均容重(g/cm3)；Hi——第i層土壤厚度(cm)，Ri——第i層土壤大于2mm礫石所占體積百分比(%)。

表1　不同起源云杉林林分特征

注：人工林和天然林林齡的劃分參考甘肅省林業廳[12]，天然林林齡為樣地內標準木的平均年齡。

1.2.4土壤有機碳含量測定在調查樣地內使用內徑5 cm的土鉆，按0—10，10—20，20—30，30—50，50—100 cm五個層次，隨機重復取樣3次，均勻混合成一個混合樣。土壤盡快自然風干，去除礫石和植物根系等雜物，磨碎后過0.25 mm篩，采用重鉻酸鉀—硫酸氧化外加熱測定土壤有機碳含量[14]。

1.2.5數據處理所有數據均為各處理結果的平均值，并用SPSS 16.0對其進行統計學檢驗。分不同起源，分別對同一林齡組不同土層、同一土層不同林齡組間土壤有機碳含量和有機碳密度，以及同一起源不同林齡間土壤總有機碳密度的關系采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進行相關性檢驗，α=0.05作為差異顯著性檢驗的閾值。

為充分比較物種多樣性對土壤有機碳密度的影響，本研究中同一林齡的樣地盡可能選擇多個重復，但由于甘南林區破壞嚴重，且地形較為破碎，各林齡樣地數量不一致。天然云杉成熟林在調查中僅有一個樣地，因此各類指標無重復，也未對其土壤有機碳含量、碳密度、物種多樣性指數與其他林齡間進行統計學比較。

2　結果與分析

2.1不同起源云杉林土壤有機碳含量隨林齡的變化

在不同起源云杉林中，不同林齡云杉林的土壤有機碳含量均以表層(0—10 cm)土壤最高，隨土層的增加逐漸降低，土層20 cm以下的土壤有機碳含量變化范圍較小(圖1)。對不同深度的土壤有機碳含量比較發現，0—10 cm的土壤有機碳含量與10—20 cm的在各林齡間均無顯著差異(p>0.05)，而與深層土壤均存在顯著差異(p<0.05)。20—30，30—50，50—100 cm深層土壤之間的土壤有機碳密度均無顯著差異(p>0.05)。不同起源云杉林中，同一土層的土壤有機碳含量受林齡的影響均不顯著(p>0.05)。

2.2不同起源云杉林土壤有機碳密度隨林齡的變化

在不同起源云杉林中，隨著土層深度的增加，土壤有機碳密度均出現先降低后升高的趨勢(圖2)。在云杉人工林中，方差分析表明同一土層不同林齡土壤有機碳密度之間均無顯著差異(p>0.05)，同一林齡不同土層的土壤有機碳密度之間也均無顯著差異(p>0.05)。在云杉人工林中，各層土壤碳密度分配不均，除幼齡林為10—20 cm的土壤有機碳密度最高外，其余均為深層(50—100 cm)土壤有機碳密度最高。同一林齡土壤表層有機碳密度占土壤總有機碳密度變化波動較大，為13.14%～20.28%，說明土壤表層碳密度的變化對人為干擾等環境變化的響應更為敏感。

云杉天然林中，各土層土壤有機碳密度受林齡的影響也均不顯著(p>0.05)，而同一林齡不同土層間僅在幼齡林的表層(0—10 cm)土壤有機碳密度與深層(50—100 cm)土壤有機碳密度之間有顯著差異(p<0.05)，其余土層之間差異不顯著(p>0.05)。除成熟林土壤有機碳密度主要集中在表層外，云杉天然林其他林齡的土壤有機碳密度主要集中分布在深層土壤，占土壤總有機碳密度的29.26%～41.25%。

注：不同大寫字母表示同一林齡不同土層土壤有機碳含量差異顯著，不同小寫字母表示同一土層不同林齡土壤有機碳含量差異顯著。

圖1不同起源云杉林土壤有機碳含量隨林齡的變化

2.3不同起源云杉林土壤總有機碳密度隨林齡的變化

不同起源云杉林土壤總有機碳密度(0—100 cm)隨林齡的變化差異見圖3。在云杉人工林中，土壤總有機碳密度隨林齡的增加呈現波動性增加的趨勢，以中齡林最高，為392.24 t/hm2，土壤總有機碳密度隨林齡的變化總體表現為：中齡林(392.24 t/hm2)>成熟林(381.85 t/hm2)>近熟林(324.17 t/hm2)>幼齡林(327.92 t/hm2)。在云杉天然林中，土壤總有機碳密度呈現出波動式降低，以幼齡林最高(459.79 t/hm2)，土壤總有機碳密度隨林齡的變化為：幼齡林(459.79 t/hm2)>近熟林(431.75 t/hm2)>中齡林(299.92 t/hm2)>成熟林(236.41 t/hm2)，且不同起源云杉林的土壤總有機碳密度受林齡的影響均不顯著(p>0.05)。

注：不同大寫字母表示同一林齡不同土層土壤有機碳密度差異顯著，不同小寫字母表示同一土層不同林齡土壤有機碳密度差異顯著。

圖2不同起源云杉林土壤有機碳密度隨林齡的變化

圖3　不同起源云杉林土壤總有機碳密度隨林齡的變化

2.4不同起源云杉林物種多樣性隨林齡的變化

為闡述不同起源云杉林物種多樣性隨林齡的變化關系，分別統計了豐富度指數(S)，Shannon-Wiener指數(H′)，Simpson指數(D)和均勻度指數Pielou指數(Jsw)，Alatalo指數(Ea)，綜合表示為圖4。對云杉人工林來說，各物種多樣性指數均表現出從幼齡林到近熟林增加，近熟林到成熟林減小的趨勢，但各指數之間受林齡的影響并不顯著(p>0.05)。對云杉天然林來說，各物種多樣性指數均為先降低后增加，除Ea指數外，其他各指數均受林齡的影響顯著(p<0.05)。

2.5物種多樣性對土壤有機碳密度的影響

植被演替主要通過物種之間競爭來推動，土壤作為植被演替過程中重要的環境因子，影響著物種的定植與生存。分別對云杉人工林和天然林的群落物種多樣性指數和不同深度土壤有機碳密度進行冗余分析(RDA)，結果如圖5。在云杉人工林中，前兩個組分量的累計貢獻率為81%，其中前兩軸分別解釋58.7%和22.3%(圖5a)。云杉人工林中，0—10，10—20，20—30，30—50 cm的土壤有機碳密度與S指數，H′指數，D指數，Jsw指數呈正相關關系，與Ea呈負相關關系；50—100 cm的土壤有機碳密度與S指數，H′指數，D指數，Jsw指數呈負相關關系，與Ea呈正相關關系，也就是說群落物種豐富度指數(S)、多樣性指數(H′、D)和均勻度指數(Jsw)積極的影響0—50 cm的土壤有機碳密度。

注：不同大寫字母表示人工林不同林齡物種多樣性指數差異顯著，不同小寫字母表示天然林不同林齡物種多樣性指數差異顯著。

圖4不同起源云杉林群落物種多樣性指數隨林齡的變化

在云杉天然林中，前兩個組分量的累計貢獻率為89%，其中前兩軸分別解釋69%和20%(圖5b)。0—10，10—20，20—30 cm的土壤有機碳密度與S指數，H′指數，D指數，Jsw指數和Ea指數呈正相關關系，而與30—50，50—100 cm的土壤有機碳密度呈負相關關系，也就是說群落物種多樣性指數積極的影響0—30 cm的土壤有機碳密度。

圖5　不同起源云杉林土壤有機碳密度與物種多樣性指數的RDA排序結果

3　討論與結論

本文對甘南地區不同起源云杉林土壤有機碳密度隨林齡的變化進行了研究，并與群落物種多樣性之間的關系做了初步探討。研究表明，不同林齡人工云杉林和天然云杉林土壤有機碳密度的變化范圍分別為324.17～392.24 t/hm2和236.41～459.79 t/hm2。Gao等[15]研究得出寧夏地區48 a青海云杉人工林土壤有機碳密度為411 t/hm2，略高于本文云杉人工林土壤有機碳密度均值(356.55 t/hm2)，二者均高于我國人工林平均土壤有機碳密度(107.1 t/hm2)[16]。阿米娜木·艾力等[17]研究了天山云杉在海拔(1 800～2 800 m)差異下，土壤有機碳密度變化范圍為285.9～488.7 t/hm2，平均382.05 t/hm2，略高于本文云杉天然林土壤有機碳密度的均值(356.97 t/hm2)，二者均高于我國天然林平均土壤有機碳密度(109.1 t/hm2)[16]，說明甘南地區云杉林不論天然林還是人工林土壤有機碳密度均偏高。在氣候條件一致的情況下，不同物種的根系分布以及凋落物的累積分解輸入是土壤有機碳含量及碳密度發生變化的主要原因[18]。其次，由于云杉林位于高海拔地區，溫度低、土壤相對濕度大、凍結時間長，土壤異養呼吸受到限制，有利于土壤有機質的積累，使得該區云杉林土壤有機碳密度較高，成為我國森林生態系統重要的土壤碳庫。

目前關于土壤有機碳密度隨林齡變化的結論存在分歧，有學者認為在無人為干擾的森林中，土壤有機碳含量和有機碳密度均隨林齡的增加逐漸增大[9,19]，也有學者認為林齡與土壤有機碳密度之間無顯著差異[10,20]。本研究中，云杉人工林土壤總有機碳密度隨林齡呈現波動性增加的趨勢，云杉天然林呈現波動性降低的趨勢。云杉天然林波動性降低的原因可能是本研究中天然林成熟林重復樣地較少，由于六、七十年代以來甘南林區采伐嚴重，研究能到達的采樣區內天然云杉成熟林面積較小；加之受采伐等人為活動的干擾，影響了凋落物的分解與輸入，從而引起土壤有機碳的降低。盡管“天保工程”實施以來，甘南林區森林得到大面積改善，但土壤理化性質的改變是長期而緩慢的過程。人工林土壤有機碳密度的差異主要歸因于細根的輸入而不是地表凋落物的累積分解[21]，本研究中云杉人工林幼齡林土壤有機碳密度小于中齡林和成熟林時期，與Jug等人[22]研究結果相近，即造林初期土壤有機碳密度會下降，之后開始慢慢積累。

土壤有機碳密度受氣候變化、不同森林類型、年齡結構、森林管理等因素的影響外，森林群落的物種多樣性也是保證土壤有機質增加的重要因素[16,23]。森林演替導致凋落物不斷積累，凋落物分解后歸還到土壤中，提高了土壤基質的穩定性，為更多物種的生存、定居、生長發育提供良好的條件，進而促進森林群落的演替以及生物多樣性的維持[24]。但關于土壤有機碳密度與群落物種多樣性的關系一直缺乏研究，本文嘗試性的解釋不同起源云杉林土壤有機碳密度與群落物種多樣性的關系，結果表明，云杉人工林0—50 cm的土壤有機碳密度與豐富度指數(S)、多樣性指數(H′、D)以及均勻度指數(Jsw)存在正相關關系，換句話說，增加喬、灌、草各層物種種類，并優化群落均勻度，使物種個體數目的分配更加均勻，能改善云杉人工林的土壤有機碳密度。云杉天然林0—30 cm的土壤有機碳密度與豐富度、多樣性指數以及均勻度指數都有正相關關系，也就是說，提高群落物種多樣性能改善云杉天然林的土壤有機碳密度。

綜上，甘南地區云杉林土壤有機碳密度較高，是我國森林生態系統重要的土壤碳庫之一。土壤有機碳密度與群落物種多樣性的關系表明，今后該區的云杉森林生態系統管理中，對人工林而言，要采取一定的撫育措施，提高林地穩定性和可持續更新的潛力，進而促進表層土壤碳密度的增加；天然林在保證現有林地生境的基礎上，保持喬、灌、草各層物種的多樣性配制，可改善表層土壤有機碳密度。

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Soil Organic Carbon Density and Relationship with Species Diversity in Pedigreed Spruce at Natural Forest and Plantation Scales

GUAN Jinhong1,5, ZHANG Kedong4, DENG Lei3, ZHANG Jianguo1,5, HE Qiuyue2, DU Sheng1,2

(1.Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of WaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 3.KeyLaboratoryofEnvironmentandEcologyofEducationMinistryinWestChina,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 4.GansuTaoheForestBureau,Gannan,Gansu747600,China; 5.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)

Different-aged forests (including young forest, middle-aged forest, pre-mature forest and mature forest) of both plantations and natural forests of spruce (Piceaasperata) were systematically investigated in Gannan Tibetan Autonomous Prefecture to explore the relationship between species diversity and soil organic carbon (SOC) density. Vertical distribution of SOC content and density, and species diversity, in both plantations and natural forests were analyzed. The results showed that SOC contents were highest in the top soil in different-aged forests of both natural forests and plantations, and decreased gradually with soil depth. SOC densities were highest in the deep soil layer(50—100 cm)in different-aged forests of both natural forests and plantations except the natural mature forest. Moreover, SOC content and density varied insignificantly with forest ages(p>0.05). SOC density in spruce plantations increased, whereas SOC density in spruce natural forests decreased along the ages. Redundancy discriminate analysis (RDA) showed that SOC densities of 0—10, 10—20, 20—30, 30—50 cm in spruce plantations had a positive relationship with species richness (S), Shannon-Wiener (H′), Simpson (D) and Pielou (Jsw), but a negative relationship with Alatalo (Ea). By contrast, SOC densities of 0—10, 10—20 and 20—30 cm in spruce natural forests had a positive relationship with the five indices mentioned above.

Piceaasperata; planations; natural forests; forest age; soil organic carbon density; species diversity

2015-05-07

2015-05-12

中國科學院戰略性先導科技專項(XDA05050202);國家自然科學基金(41171419,41411140035)

關晉宏(1984—),女,山西寧武人,博士研究生,主要研究方向為森林生態、流域生態與管理。E-mail:cocogjh@163.com

杜盛(1965—),男,內蒙古鄂爾多斯人,博士,研究員,主要研究方向為森林生態、流域生態與管理。E-mail:shengdu@ms.iswc.ac.cn

S718.5

A

1005-3409(2016)02-0049-06