山地河流淺灘生境潛流層大型無脊椎動物群落拓殖

張躍偉,袁興中,*,劉　紅, 任海慶 ， 鄧　偉 ， 岳俊生

1 煤礦災害動力學與控制國家重點實驗室，重慶　400030 2 西南資源開發及環境災害控制工程教育部重點實驗室，重慶　400030 3 重慶大學資源及環境科學學院，重慶　400030

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山地河流淺灘生境潛流層大型無脊椎動物群落拓殖

張躍偉1,2,3,袁興中1,2,3,*,劉紅3, 任海慶1,2,3， 鄧偉1,2,3， 岳俊生1,2,3

1 煤礦災害動力學與控制國家重點實驗室，重慶400030 2 西南資源開發及環境災害控制工程教育部重點實驗室，重慶400030 3 重慶大學資源及環境科學學院，重慶400030

通過包埋人工基質法研究大型無脊椎動物在山地河流潛流層中的拓殖過程。結果表明：群落個體密度在7—29 d呈“J”型增長，在29 d后驟然降低，55 d后呈波動趨勢；物種豐富度在1—29 d呈增加趨勢，29 d后呈波動狀態；群落的生物量總體呈增加趨勢。群落的物種豐富度、密度和生物量在第29、71和83天時沒有顯著性差異(P>0.05)，Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數在第55、71、83天沒有顯著性差異(P>0.05)，綜合不同拓殖時間段物種的主成分分析，表明潛流層大型無脊椎動物群落在55 d后趨于穩定。群落優勢種為搖蚊(Camptochironomussp.)、河蜆(Corbiculafluminea)、四節蜉(Baetissp.)、動蜉(Cinygminasp.)、紋石蛾(Hydropsychesp.)和扁泥甲科的一種(Psephenidae)。濾食者和收集者在整個拓殖過程中均是優勢功能攝食群。群落拓殖過程是一個群落自身恢復能力和外部環境影響相互作用的過程，拓殖初期潛流層的結構是影響著無脊椎動物遷入的主要因素，中期動物的生活史特征起主要作用，穩定期之后群落可能受到各因素的綜合影響。

潛流層；大型無脊椎動物；功能攝食類群；擾動；恢復； 拓殖過程

干擾是自然界普遍存在的現象，生態系統一般都處于不斷地被擾動的狀態之中，一個群落或生態系統其相對穩定的狀態不僅決定于其本身的抗干擾能力，也決定于其受到干擾后的恢復能力[1-2]。潛流層是地表水和地下水相互作用的群落交錯區，生物多樣性豐富，是河流生態系統的重要組成部分，棲息于潛流層中的大型無脊椎動物對河流生態系統的結構和功能發揮著重要作用[3-4]。自然因素(洪水、干旱等)和人為活動(采礦、農業、林業、城市化以及河道整治等)均會對潛流層大型無脊椎動物群落組成及分布造成干擾[5- 10]。

通常，激流生境受到較小的擾動后，潛流層無脊椎動物群落恢復到未受擾動前的狀態所需時間較短[6,11- 13]，而無脊椎動物遷移到新生境中繁殖并達到穩定狀態所需要的時間則相對較長[14- 17]。目前，對于無脊椎動物在潛流層中的恢復過程和機理還不是很明確，已有的研究表明受擾動后群落中非典型的潛流層動物比典型的潛流層動物恢復更快，一些恢復能力較強的種類首先繁殖，這與動物的生活史和適應能力有關[12,18-19]。研究者較多的使用人工基質采樣器研究無脊椎動物群落在潛流層中的拓殖[14- 16]。包埋的人造基質采樣器相當于人為擾動形成新的斑塊生境。本研究以典型的山地河流——黑水灘河上游河段為研究區域，選擇淺灘生境包埋人工基質，研究潛流層大型無脊椎動物群落在受擾動之后的恢復過程，包括群落結構的變化和恢復時間，探討群落的恢復機制及影響因素。

1　研究區域及研究方法

1.1研究區域概況

圖1　研究區域及調查河段位置示意圖Fig.1　Drainage map of Heishuitan river and location of sampling reaches

黑水灘河是嘉陵江北岸一級支流，位于重慶市北碚區東部，發源于華鎣山寶頂南坡，南流穿勝天湖水庫經金刀峽鎮、三圣鎮、復興鎮，在水土鎮東南獅子口注入嘉陵江。本研究選擇的區域位于黑水灘河上游祝家灣河段(N30°0′42.71", E106°39′17.86"，海拔327 m)，淺灘生境，為我國西南部典型的山地河流河段，人為干擾較少，河流比降16.14‰，河床結構完整，底質以礫石、卵石為主，水質清潔，河谷呈“U”形 (圖1)。

1.2研究方法

(1) 實驗設計及采樣方法

本研究于2014年4—7月進行，這個時節無脊椎動物開始大量繁殖，且氣候條件相對穩定，環境因素對實驗的影響較小。潛流層大型無脊椎動物采集使用人工基質法[4]，采樣器為自制的類似于Nelson和Roline[17]所使用的采樣器，主要由兩個可以相互嵌套的圓桶構成，外桶為均勻分布圓孔的PVC管，高40 cm，內徑16 cm，上下不封口，內桶以粗鋼絲做骨架纏繞鋼絲篩網，上端不封口，下端用鋼絲篩網封口。4月份在研究河段包埋采樣器，包埋在平水期能被河水淹沒的區域，盡量靠近河床中心，采樣器頂端與河床表面齊平，每個采樣器的間距大于2 m。共包埋9組，每組6個采樣器，分別于1、2、3、7、14、29、55、71、83 d后采集每組中的大型無脊椎動物。采集時依次從下游開始提取采樣器，用40目孔徑銅篩挑選大型無脊椎動物，挑出的無脊椎動物標本裝入30 mL采樣瓶，用75%酒精保存，帶回室內鏡檢分類、計數、鑒定、稱重。物種盡可能鑒定至最低的分類單元。稱重前先用濾紙吸干標本體表液體，用萬分之一電子天平稱重，軟體動物不去殼稱重。

(2) 功能攝食類群劃分

功能攝食類群劃分為刮食者(SC)、碎食者(SH)、濾食者(CF)、收集者(CG)和捕食者(PR)五類[4,20-21]。

1.3數據分析

本研究選取物種密度、生物量、豐富度、Shannon-Wiener多樣性、Pielou均勻度等指數[22]分析不同拓殖時間段大型無脊椎動物的群落特征。選用SPSS 19.0中的One-way ANOVA對大型無脊椎動物密度、生物量、豐富度、物種多樣性指標數據進行差異顯著性檢驗。其中密度和生物量的原始數據經檢驗方差不齊，經SPSS轉換數據(個案排秩)后進行顯著性檢驗。兩兩比較使用Student Newman Keuls(SNK)法，顯著性水平取0.05。主成分分析(principal component analysis, PCA)及制圖用CANOCO4.5 軟件完成。

2　結果與分析

2.1群落結構

本次研究共采集到大型無脊椎動物3500多頭，合計28種，分屬4門，13目，21科(表1)。物種豐富度從第1—29天呈增加趨勢，第29—83天呈波動狀態，趨于穩定；群落的生物量總體呈增加趨勢；群落個體密度在第7—29天呈“J”型增長，在第29天后驟然降低，之后呈波動趨勢(圖2)。群落的物種豐富度、密度和生物量在29 d之前均呈增加趨勢，第29、71天和第83天時則沒有顯著性差異(P>0.05)。本研究中第55天的突變(各參數均突然降低)可能與環境條件的突變有關，由這些變化可以預測，潛流層大型無脊椎動物群落在第55天之后開始趨于穩定。對所有調查樣方(采樣器)中物種的出現頻率統計發現，出現頻率大于50%的有7種，分別為搖蚊(Camptochironomussp., 100%)、河蜆(Corbiculafluminea, 95%)、四節蜉(Baetissp., 79%)、動蜉(Cinygminasp., 76%)、紋石蛾(Hydropsychesp., 64%)、細蜉(Caenissp., 62%)和扁泥甲科一種(Psephenidae, 50%)。對各拓殖時間段大型底棲動物相對多度分析表明調查河段中共有6個優勢種(相對多度大于5%)[23]：分別為搖蚊、河蜆、四節蜉、動蜉、紋石蛾、扁泥甲科一種(表1)。

表1　拓殖實驗中大型無脊椎動物種類及相對多度

FFG: 功能攝食群functional feeding groups，CF: 濾食者collector-filterers，CG: 收集者collector-gatherers，PR: 捕食者Predators，SC: 刮食者scrapers，SH: 碎食者shredders，UN: 未確定uncertain

圖2　不同拓殖時間段大型無脊椎動物的豐富度、生物量和密度(均值±標準差)Fig.2　Species richness index, biomass and density in different recolonization time (mean±SD)不同字母代表顯著水平0.05的差異性

Shannon-Wiener多樣性指數介于1.32—1.88之間，第14天最低，且顯著的低于第7、71和83天(P<0.05)；Pielou均勻度指數介于0.58—0.83之間，前4個時間段顯著的高于14和29 d(P<0.05)，第29天最低，之后趨于波動狀態。這兩個指數在14和29 d降低，與該時間段一些種類的密度驟然增加有關，兩個指數在第55、71和83天之間均沒有顯著性差異(P>0.05)(圖3)。可以推斷，潛流層大型無脊椎動物群落物種多樣性在第55天之后趨于穩定狀態。

圖3　不同拓殖時間段大型無脊椎動物物種多樣性指標(均值±標準差)Fig.3　Biodiversity index for macroinvertebrate in different recolonization time (mean±SD)不同字母代表顯著水平0.05的差異性

2.2PCA分析

主成分分析就是將一個綜合考慮多種性狀的問題，在盡量少損失原有信息的前提下，解析出主要影響變量的方法。對9個拓殖時間段28種大型無脊椎動物的多度進行PCA分析，物種和樣方的二維排序圖結果表明第1和第2排序軸對群落變化的解釋度達到71.7%(圖4)，能很好的反應不同拓殖時間段物種的分布。由圖1.3可見，9個拓殖時間段的大型無脊椎動物群落聚為3類，第1、2、3、7、14天的群落聚為1類，第55、71、83天的群落聚為1類，第29天的群落單獨為一類，且與其它兩類距離較遠，說明第29天群落的多度發生了急劇的變化，造成這種變化的原因是一些種類驟然的數量猛增，由圖4可以看到紋石蛾、四節蜉、搖蚊、蚋科(Simuliidae)、和小石蛾科(Hydroptilidae)等在第29天群落中的多度較高，結合這些種類多度的調查數據可以確定造成這種變化的種類為紋石蛾、四節蜉和搖蚊。第55、71、83天的群落聚為1類，且相互距離較近，說明這3個時間段的群落結構相似，群落在55 d后趨于穩定。

2.3功能攝食類群

本研究所采集的大型無脊椎動物按功能攝食類群劃分，以集食者為主，包括濾食者和收集者，分別占群落個體總數的39.81%和52.67%。除第3天外，1—29 d群落中收集者的比例高于濾食者，29 d之后群落中濾食者的比例高于收集者。除前2 d外，之后的其它各時間段群落中均有捕食者存在，比例介于1%—4%之間；碎食者僅存在于1、2和14 d的群落中，且所占比例較低，均為1%；刮食者在各個調查時間段均存在，在群落中比例相對較低(圖5)。

圖4　不同拓殖時間段大型無脊椎動物PCA二維排序圖Fig.4　Principal components analysis ordination diagram of samples based on 28 macroinvertebrate taxa

圖5　不同拓殖時間段大型無脊椎動物功能攝食類群所占比例　Fig.5　Percentage of macroinvertebrate functional feeding groups in different recolonization time

3　討論3.1　群落結構變化

研究者發現自然種群變化過程中許多種類有時會出現驟然的數量猛增，呈大爆發，隨后又大崩潰[24]，本研究中群落的個體密度在第7—29天開始呈爆發式增長，在第29天達到最大值，隨后急劇降低。群落個體密度的爆發式增長與紋石蛾、四節蜉和搖蚊個體數量的急劇增加有關。Hancock[12]在研究受大洪水擾動后潛流層無脊椎動物群落的恢復過程中也發現寡毛綱和劍水蚤類無脊椎動物的數量在61 d后爆發，隨后降低。本研究中群落個體密度在第29—55天急劇降低，除了受到環境容量的限制和種間競爭的相互影響外，也受到外部環境因素的影響，在此期間，連續降雨導致該河段多次受到洪水的影響。Olsen和Townsend[11]在山地河流研究表明受洪水影響后潛流層無脊椎動物群落的個體密度降低。Hancock[12]的研究也顯示了相同的結果，受洪水影響后2個調查斷面無脊椎動物的密度分別下降到洪水前的83%和67%。

擾動前后的物種密度常被用來指示群落的恢復狀態[12,14,25]，Coleman和Hynes[14]的研究發現除搖蚊科無脊椎動物密度在7 d后達到最大值外，其他動物的密度在28 d后仍然增加，指出群落要達到穩定狀態可能還需要更長的時間。但在較長的時間尺度，受到氣溫等環境因素及動物自身生活史特征的影響單一的密度指標并不能準確的反應群落的恢復狀態，Morris等[15]的研究結果顯示同一時間段的調查結果顯示間隔28、61、93 d的群落個體密度沒有顯著差異，但不同時間段的調查結果卻顯示28—93 d個體密度存在顯著差異。本研究綜合分析了物種密度、生物量、豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度指數的變化特征，并對不同拓殖時間段物種多度進行了PCA分析，表明潛流層大型無脊椎動物群落在55 d后趨于穩定。

潛流層因其特殊的生境，生活在其中的大型無脊椎動物主要是水生昆蟲的幼蟲以及軟體動物門和環節動物門的一些種類，且個體較小，外形細長或扁平，身體柔軟或具有堅硬外殼的種類[26-27]。本研究河段潛流層中大型無脊椎動物群落主要由搖蚊、河蜆、四節蜉、動蜉、紋石蛾和扁泥甲科的一種構成。水生昆蟲是主要類群，這與Olsen和Townsend[28]在山地河流中的研究一致，并認為以甲殼類為主的潛流動物沒有成為群落的優勢種群，可能是由于水流和河床的不穩定因素造成的。

潛流層大型無脊椎動物的功能攝食類群中個體數量最多的是濾食者、收集者和刮食者[29-30]。Xu等[16]在拒馬河的拓殖實驗也表明濾食者和收集者是最優勢的類群，其次是刮食者。本研究中濾食者和收集者在所有拓殖時間段均是優勢類群，刮食者次之，在各個群落中所占比例較低。這與潛流層狹小的生存空間和食物來源有關，營養物質大多隨水流進入潛流層，更利于濾食者和收集者攝食[26]。

3.2群落恢復機制

群落結構的變化(表1,圖2和圖4)可以部分地反映潛流層大型無脊椎動物在一個新斑塊生境中拓殖的過程：第1天斑塊周圍生境中的大型無脊椎動物主動或被動(水流等的作用)的遷入；第2天群落個體密度略微下降，一些不適應該生境的物種或死亡、或遷出；第3—7天群落個體密度持續增加；第7—29天群落個體密度呈“J”型增長，適應該生境的物種大量繁殖；如雙翅目一種、水蛭和小石蛾科一種分別僅在第3天、7天和第14天時出現，紋石蛾、四節蜉和搖蚊在第29天時多度急劇增加。第29—55天期間受洪水的影響一些群落個體或遷出或死亡，密度急劇降低；如鋸齒華溪蟹、蘇氏尾鰓蚓、溪泥甲科一種和彈尾目一種僅在55 d前分布。55 d之后群落個體密度呈波動狀態，趨于穩定。在整個拓殖過程的各階段均伴隨著個體的遷入、遷出、出生和死亡等，不同的階段各參數所起的作用不盡相同，初期遷入起到主導作用，中期(爆發期，7—28 d)出生率起主導作用，隨后死亡率發揮的作用更大，穩定期各參數的作用可能比較均衡。

激流生境動物群落的恢復能力主要與以下幾方面的原因有關：①動物的生活史特征；②上、下游或臨近沉積層中動物進入受擾動生境的難易程度；③動物對于受擾動生境的適應能力；④擾動持續的時間和強度，包括河流自身對污染的凈化能力等[18]。受這些因素的影響不同環境條件下潛流層無脊椎動物群落受擾動后恢復的時間不盡相同。群落中非典型的潛流層動物比典型的潛流層動物恢復更快[12]，典型潛流層動物中一些無性繁殖的種類(如渦蟲類)恢復較快，而占典型潛流層動物中絕大多數的甲殼類則恢復較慢[12,19,31]。本研究中，拓殖初期(1—7 d)潛流層的結構是影響著無脊椎動物遷入的主要因素，；中期，7—29 d動物的生活史特征是主要影響因素，29—55 d洪水擾動持續的時間和強度是主要影響因素；穩定期，55 d之后群落可能受到上述各因素的綜合影響。群落的拓殖過程是一個群落自身恢復能力和外部環境影響相互作用的過程，外部的環境影響包括環境容量、干旱和洪水的影響等，群落的恢復能力與物種的生活史、適應能力及種間和種內的相互作用有關。明確各因素在整個拓殖過程中的作用是未來研究的重點。

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Recolonization of hyporheic microinvertebrate communities in a mountain stream

ZHANG Yuewei1,2,3, YUAN Xingzhong1,2,3,*, LIU Hong3, REN Haiqing1,2,3, DENG Wei1,2,3, YUE Junsheng1,2,3

1StateKeyLaboratoryofCoalMineDisasterDynamicsandControl,ChongqingUniversity,Chongqing400030,China2MinistryofEducationKeyLaboratoryfortheExploitationofSouthwesternResourcesandtheEnvironmentalDisasterControlEngineering,ChongqingUniversity,Chongqing400030,China3CollegeofResourceandEnvironmentalScience,ChongqingUniversity,Chongqing400030,China

The stream hyporheic zone is an ecotone of surface water-ground water interactions, is rich in biodiversity, and is an important component of stream ecosystems. The hyporheic microinvertebrates inhabiting the hyporheic zone directly influence the matter and energy dynamics of the hyporheic zone, are potential indicators of the ecological health of the river, adjust the functions of environment purification and ecological buffering, and play an important role in the structure and function of stream ecosystems. The composition and distribution of the hyporheic macroinvertebrates are affected by natural factors and human activities. The recolonization processes of hyporheic microinvertebrate communities were studied using artificial substrates in a mountain stream. Our results indicate that the individual density of microinvertebrates showed the J type growth curve from 7 to 29 days, declined suddenly after 29 days, and showed a fluctuating trend after 55 days. The trend of decline after 29 days was not only influenced by environmental capacity and interspecific competition, but also by external environment factors. During this period, sustained rainfall caused floods in the study area. The richness of macroinvertebrates showed an increasing trend from 1 to 29 days and a fluctuating trend after 29 days. The biomass of macroinvertebrates generally showed an increasing trend. The richness, density, and biomass of macroinvertebrate communities showed no significant difference at 29, 71, and 83 days (P> 0.05). The Shannon-Wiener and Pielou indices also showed no significant difference at 55, 71, and 83 days (P> 0.05). The species density before and after disturbance was used to indicate the recovery state of the community. However, in the long time scale, using only species density did not accurately reveal the recovery state of the stream ecosystem, because of the influence of environmental factors and life history strategy. According to the comprehensive analysis based on these trends and the principal component analysis of species abundance in different recolonization time, macroinvertebrate communities of the hyporheic zone tend to stabilize after 55 days. The dominant species wereCamptochironomussp.,Corbiculafluminea,Baetissp.,Cinygminasp.,Hydropsychesp. and a member of the Psephenidae. In all 28 species macroinvertebrates, 20 species were aquatic insects, which comprised the dominant assemblage of macroinvertebrates. Collector-filterers and collector-gatherers were the dominant functional feeding groups during the whole process. The recolonization of hyporheic microinvertebrate communities is an interactive process of its own resilience and external environment factors. The resilience of communities was determined by the life history strategy, adaptability, and interspecific and intraspecific interactions of species. The external environment factors include the environmental capacity, drought, and flood. In the initial stage of recolonization, the most important factor was the structure of hyporheic zone that controlled macroinvertebrate moving into the habitat, the life history strategy was the most important factor in the interim period, and in the stable period, the combined effect of the environmental and biological factors influenced the composition and distribution of the macroinvertebrate community in the hyporheic zone.

hyporheic zone; macroinvertebrate; functional feeding group; disturbance; recovery

國家自然科學基金項目(51179214)

2015- 01- 05; 網絡出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: xzyuan63@aliyun.com

10.5846/stxb201501050026

張躍偉,袁興中,劉紅, 任海慶， 鄧偉， 岳俊生.山地河流淺灘生境潛流層大型無脊椎動物群落拓殖.生態學報,2016,36(15):4873- 4880.

Zhang Y W, Yuan X Z, Liu H, Ren H Q, Deng W, Yue J S.Recolonization of hyporheic microinvertebrate communities in a mountain stream.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4873- 4880.