長三角典型水稻土有機碳組分構成及其主控因子

王璽洋，于東升,*，廖　丹，潘劍君，黃　標，史學正

1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室，中國科學院南京土壤研究所，南京　210008 2 南京農業大學資源與環境學院，南京　210095 3 中國科學院大學，北京　100049

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長三角典型水稻土有機碳組分構成及其主控因子

王璽洋1,3，于東升1,3,*，廖丹1,3，潘劍君2，黃標1,3，史學正1,3

1 土壤與農業可持續發展國家重點實驗室，中國科學院南京土壤研究所，南京210008 2 南京農業大學資源與環境學院，南京210095 3 中國科學院大學，北京100049

準確把握水稻土有機碳組分構成特征及其主控因子，對定量化評價土壤有機碳質量和未來演變趨勢具有重要意義。通過室內土壤呼吸培養實驗結合有機碳三庫一級動力學方程，模擬得到長三角地區典型水稻土剖面(0—100 cm)各土層有機碳組分含量及其分布特征；并利用主成分分析獲取主控因子，建立有機碳組分回歸預測模型。結果表明：水稻土活性碳、慢性碳和惰性碳含量隨剖面深度增加而降低，上層土壤(0—40 cm)有機碳組分含量下降速度明顯快于下層土壤(40—100 cm)；水稻土活性碳構成比例不超過5.3%，惰性碳構成比例大于活性碳與慢性碳比例之和，達到60%以上，水稻土有機碳總量變異主要取決于慢性碳和惰性碳組分變異。因此，水稻土固碳重點在于慢性和惰性組分。同時,研究還發現水稻土類型和剖面深度主要在表層對有機碳組分含量和比例構成產生顯著影響，土壤有機碳量、全氮和pH是影響水稻土有機碳組分含量分異的主控因子，利用主控因子可較好預測水稻土有機碳組分含量。

土壤有機碳組分；主控因子；預測模型；水稻土；長三角地區

水稻土作為我國主要耕作土壤已有7000多年歷史，其面積已占到全國總耕地面積的25%和世界水耕土壤面積的23%[1]，研究水稻土有機碳庫對于發展農業生產和調控大氣碳源、匯具有雙重作用[2]。當前，水稻土有機碳的構成特征及影響因素研究仍顯不足，究其原因主要是對多組分復合體構成的有機碳認識不夠。依據土壤有機碳分解速率，國際上一般將土壤有機碳庫分為活性碳(Ca)、慢性碳(Cs)和惰性碳(Cr)[3-4]3種組分碳庫。有機碳活性組分在土壤中表現最為活躍，直接反映了土壤養分循環和供應狀況[5]；慢性碳和惰性碳在土壤中較難分解而可以長久保留，對土壤固碳保肥尤為重要[6]。因此，研究土壤有機碳庫組分構成特征及其驅動力，不僅有利于定量化評價土壤有機碳庫質量，而且對準確評估土壤有機碳未來演變趨勢具有積極意義[7]。

近年來國內外學者在土壤有機碳組分構成特征方面取得了一些研究進展。Yang等[7]對溫帶和亞熱帶森林土壤的研究表明，活性、慢性和惰性碳庫比例分別為1%—3%、25%—65%和35%—80%。楊慧等[8]通過土壤培養實驗和方程擬合，對桂林巖溶區土壤的研究結果表明，活性碳、慢性碳和惰性碳構成比例分別為1.82%—2.71%、33.91%—45.47%和51.82%—64.01%，農田土壤有機碳較灌叢和林地更難分解。Jha等[9]對有機碳組分比例進行分析，得出惰性碳組分比例隨深度增加而增加，有機碳輸入多為活性碳。廖丹等[10]研究了成都水稻土有機碳組分構成特征，結果顯示，表層土壤(0—20 cm)有機碳組分含量顯著高于亞表層土壤(20—40 cm)，而土層間各組分占總有機碳含量的比例無顯著差異。諸多土壤有機碳庫組分構成特征研究取得的共同性認識可歸納為：活性碳庫比例一般不超過5%，但在慢性和惰性碳庫構成比例上具有明顯差別；有機碳組分構成特征隨剖面深度會出現差異。

史學軍等[11]研究認為，決定土壤有機碳分解速率的主要因素是其自身理化性質和外源有機物。土壤有機碳庫組分影響因素研究也表明，土壤有機碳庫不同組分的分解會受到地理環境、凋落物特性、顆粒組成等因素影響。如：年均溫越低，森林土壤的活性碳比例越小，有機碳庫越穩定[7]。土壤凋落物中的木質素可以阻礙有機碳組分的分解[12]。土壤的粉粒和粘粒含量通過改變有機碳組分的構成比例對其分解與轉化產生影響[6,13]；土壤全氮、全磷、pH、粉粒等理化指標均與其有機碳組分含量存在顯著線性關系[10]。也有研究認為，不同耕作方式也會影響土壤有機碳組分含量，如免耕和深耕可以增加活性碳含量，而翻耕則相反[14]。

已有研究多集中于林地、草地和旱地表層土壤有機碳組分特征的研究，影響因素也局限于土地類型、環境因素、土壤機械組成方面，而對長期處于淹水和脫水循環交替作用下的水稻土而言，其有機碳庫組分狀況研究明顯不足。本文針對長三角典型地區水稻土，利用室內土壤有機碳培養實驗和三庫一級動力學方程擬合，獲得水稻土剖面各土層有機碳組分數據，分析水稻土剖面有機碳組分特征及其影響因素，嘗試建立水稻土有機碳組分預測模型，為水稻土有機碳循環模擬研究提供理論依據和技術參數。

1　材料與方法

1.1研究區概況

研究區域選在上海的金山、青浦和松江區(N30°46′—31°16′,E120°54′—121°23′)。該區地處長江三角洲沖積平原前端，北界長江，南臨杭州灣，西接江、浙兩省。境內平均海拔高度在4 m左右，地勢較為平坦；氣候類型屬亞熱帶季風氣候，光照充分，雨量充沛，且水、熱同季，年均氣溫為15.7℃，年均降水量達1200 mm。良好的水熱條件極有利于水稻的種植，研究區水稻種植歷史悠久，潴育型、滲育型和脫潛型等典型水稻土發育完善，分布面積最廣。

1.2樣品采集與分析方法

選取供試區面積分布最廣、發育最為完善的3種主要水稻土類型，按照各類型水稻土分布面積比例，設置剖面樣點13個。其中，潴育型水稻土、脫潛型水稻土分別布設5個樣點，滲育型水稻土布設3個樣點。統一劃分土壤剖面為5個土層，每層20 cm，分層取樣，總計65個土壤樣品，取各類型不同土層水稻土樣品5個用以模型驗證。所有樣品采集均在2010年10月水稻收割后完成。

土壤總有機碳(SOC)的測定采用重鉻酸鉀(濃硫酸)氧化-外加熱法；土壤容重利用環刀重復3次取樣，烘干法測定；土壤pH值測定采用電位法；全氮的測定采用半微量開氏法；土壤全磷采用HF-HClO4-HNO3消煮-鉬銻抗比色法測定；土壤全鉀采用HF-HClO4-HNO3消煮-火焰光度法測定；有效磷采用0.5 mol/L碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用1 mol/L中性醋酸銨浸提-火焰光度法測定；土壤質地采用吸管法(GB7845—87)測定(中國科學院南京土壤研究所，1978年)。土壤惰性碳(Cr)經6 mol/LHCL水解，再用重鉻酸鉀(濃硫酸)氧化-外加熱法測定[15]。

恒溫培養法進行土壤呼吸實驗[16]：取過100目篩的風干土樣100 g放入培養瓶，并調節其含水量為土壤持水量的65%，通過培養瓶內的梨形瓶注入的0.5 mol/L NaOH來吸收土壤有機碳分解釋放的CO2，保持培養箱25℃恒溫且黑暗條件100 d，定時通氣，最后用0.5 mol/L HCL滴定計算CO2的分解釋放量，獲得100 d內不同時間序列(1，3，5，7，10，15，22，29，36，43，50，60，70，84，99 d)有機碳的分解量。

1.3數據處理與統計分析

土壤有機碳的三庫一級動力學方程如下[17]：

(1)

式中,Csoct是時間t時刻的有機碳含量；Ca、Ka表示土壤活性碳庫含量(g/kg)及其分解速率(g kg-1d-1)； Cs、Ks表示土壤慢性碳庫含量(g/kg)及其分解速率(g kg-1d-1)；Cr、Kr表示土壤惰性碳庫含量(g/kg)及其分解速率(g kg-1d-1)；Ka、Ks、Kr與平均駐留時間(MRT)成倒數關系。由于土壤惰性碳平均駐留時間太長，不易獲得，一般假定田間土壤惰性碳的平均駐留時間為1000a[10]。利用公式(2)、(3)轉化為惰性碳在實驗室內平均駐留時間，得到Kr=1/MRTlab。

MRTlab=MRTfield/Q10

(2)

Q10= 2[(25-MAT)/10]

(3)

式中，MRTlab表示惰性碳在實驗室內平均駐留時間；MRTfield表示惰性碳的田間平均駐留時間；MAT為研究區的年平均溫度，取15.7℃；Q10為溫度敏感系數，即土壤溫度每升高10℃有機碳的增加量。

根據惰性碳實測值和呼吸培養實驗得到的不同時間序列的有機碳量數據(Csoct)，利用(1)式對土壤活性碳庫(Ca)的大小及分解速率Ka、Ks進行擬合獲取數據。慢性碳庫(Cs)量計算方法如下：

Cs=Csoc-Ca-Cr

(4)

土壤有機碳組分含量及其分解速率數據利用SAS9.3的非線性回歸進行擬合；利用Origin8.5制作土壤有機碳組分剖面特征分布圖；土壤剖面各層間有機碳組分差異性分析，影響因素主成分分析，回歸分析以及驗證點預測值與實驗擬合值配對T檢驗均采用SPSS18.0進行；其它數據處理與分析采用EXCEL2010完成。

2　結果與討論

2.1不同類型水稻土剖面土壤理化性質統計特征

研究區3種典型水稻土剖面(0—100cm)各土層基本理化性質測定結果的平均值(包括驗證點數據)統計如表1所示?？梢?，各類型水稻土有機碳、全氮、全磷、有效磷和速效鉀表層含量均高于剖面其他土層，其它理化指標隨剖面深度無明顯變化，但不同類型水稻土理化性質之間有差異。

2.2不同類型水稻土有機碳組分剖面分布特征

圖1　不同類型水稻土有機碳組分含量剖面分布Fig.1　The distribution of SOC fractions amount in profiles of different paddy soils

研究區3種典型類型水稻土的活性碳、慢性碳和惰性碳含量均表現出隨剖面深度增加而下降的趨勢，下層(80—100cm)土壤碳組分平均含量較表層(0—20cm)分別降低了61.3%、77.4%和63.0%(圖1)，與其它非水稻土類型土壤有機碳含量的剖面分布規律具有一致性[18-20]。一般來說，可溶性有機碳向下遷移必然會受到礦質土壤的物理滯留及微生物的生化分解，造成下層土壤有機碳含量較上層低[21]。不同類型的水稻土有機碳組分含量隨深度下降的速度存在差異，除脫潛型水稻土惰性碳外，其它組分下降速度均表現為上層土壤(0—40cm)>下層土壤(40—100cm)(圖1)，其中滲育型水稻土活性碳下降最快，潴育型水稻土慢性碳和惰性碳下降最快，脫潛型水稻土慢性碳和惰性碳下降最慢。

3種類型水稻土各土層有機碳組分含量均呈現：活性碳<慢性碳<惰性碳，與楊慧等對桂林巖溶區3種土壤(旱地、灌叢和林地)的研究結果具有一致性[8,10]；而邵月紅[22]在江西余江縣水稻土和旱地土壤有機碳組分的研究中發現，慢性碳含量大于惰性碳含量?？赡苡捎诔赏聊纲|與用地類型的不同導致土壤理化性質及植被凋落物化學組成出現差異，進而產生土壤有機碳組分含量上的差異[12]。

表1　各土層水稻土基本理化性質

相同土層不同類型水稻土各有機碳組分含量也顯示出了不同的差異性(圖1)。在0—20cm土層，潴育型水稻土與滲育型水稻土的活性碳含量差異顯著，脫潛型水稻土惰性碳含量與潴育型及滲育型的水稻土均有顯著差異(P<0.05)；下層土壤(40—100cm)各土層僅活性碳含量在部分類型水稻土間差異顯著，其它均不顯著(P <0.05)?？梢?，不同類型水稻土有機碳組分含量僅在表層土壤(0—20cm)及下層土壤的活性碳組分方面表現差異，水稻土亞類并未對所有土層的有機碳組分含量產生顯著影響。不同亞類水稻土主要源于水分類型的不同而產生表層土壤微生物活性的差異，其中易分解的活性碳組分表現最為敏感。邵月紅等[22]研究認為，潴育型水稻土水分條件更有利于微生物分解有機碳而活性碳含量較潛育型和淹育型水稻土高。

僅考慮土層深度因素(表2)，表層水稻土 (0—20cm)有機碳組分含量顯著高于其它土層，而下層土壤(40—100cm)各土層有機碳組分含量與比例并無顯著性差異，說明下層水稻土有機碳組分構成在長年耕作培育過程中易于達到穩定狀態；活性碳比例較小，隨土層加深無顯著變化，而惰性碳和慢性碳由于理化性質較活性碳穩定而得以更長久駐留[6]，從而保持較大比例。在旱地土壤中，活性碳含量在表層和中下層無明顯差異，且活性碳比例小于同一地區水稻土，慢性碳比例則相反[22]。王充[23]對東北黑土、暗棕壤、草甸土和沼澤土4種類型土壤有機碳組分構成特征研究認為，土壤有機碳組分含量占總有機碳比例與剖面深度并無顯著關系。說明季節性干濕交替的水稻土更易于對表層土壤有機碳組分構成產生影響。

表2　水稻土剖面各土層有機碳組分含量及其比例差異性分析

同列不同大寫字母表示差異達極顯著(P <0.01)，不同小寫字母表示差異達顯著(P <0.05)

總體上看，水稻土有機碳組分含量剖面分布特征與其他類型土壤具有一致性，隨剖面深度增加而降低。水稻土有機碳庫中，惰性碳所占比例最大，慢性碳次之，活性碳所占比例較小；其中脫潛型水稻土所含惰性碳和慢性碳含量較高而固碳能力最強。不同類型水稻土及剖面深度的有機碳組分含量與比例主要在表層土壤出現顯著差異，其它土層并無明顯變化，活性碳比例與水稻土剖面深度無關。

2.3影響水稻土有機碳組分構成的主控因子分析

圖2　碎石圖Fig.2　Screen plot

對水稻土65個土壤樣品理化指標進行主成分分析的結果表明，前4個主成分因子的累積貢獻率已經超過83%，完全達到分析要求；通過觀察碎石圖(圖2)，前3個主成分位于陡峭部分，表明該三因子最重要，提取獲得主成分載荷矩陣(表3)。

第一主成分Y1的因子在水稻土SOC含量、容重、pH值和全氮量上有較大載荷，且相關系數絕對值達0.78以上，這一主成分對有機碳組分含量的貢獻率為37.8%，說明土壤SOC含量、容重、pH值和全氮量是影響水稻土有機碳組分含量的主導因素；第二主成分Y2在水稻土粉粒和粘粒含量上載荷較大，相關系數分別為-0.75和0.81，對有機碳組分的貢獻率是22.9%，是影響水稻土有機碳組分含量的次要因素；第三主成分主要在碳氮比上載荷較大，其對有機碳組分含量的貢獻率為14.0%，對水稻土有機碳組分含量影響最?。黄渌鞒煞謱τ袡C碳組分含量的貢獻率合計為23.8%，說明水稻土理化性質對有機碳組分含量影響因素較多，且主控因子明顯(表3)。

對以上獲取的主控因子與水稻土65個土壤樣品有機碳組分含量進行相關分析發現，水稻土有機碳含量、全氮量均與其活性碳、慢性碳和惰性碳含量呈極顯著正相關，且碳氮比也與之呈顯著正相關；容重和pH值與3種碳組分含量呈極顯著負相關，土壤中粉粒與粘粒百分比僅與惰性碳含量呈極顯著正相關(表4)。顯然，適當提高水稻土中C/N均有助于水稻土3種有機碳組分的固定，這是因為土壤中微生物活性會隨C/N值的升高而出現降低[24]。一定程度上降低土壤容重和pH值也將有利于保持水稻土有機碳組分含量，降低土壤容重可以促進水稻根系生長，補充土壤有機碳量[25]。低pH條件可能會抑制微生物對水稻土有機碳組分的分解[13]，土壤顆粒中，粒徑較小的粉粒和粘粒通過吸附作用將有機碳包裹起來對土壤有機碳組分的分解產生阻礙[13]。

表3　主成分載荷矩陣

表4　水稻土有機碳組分含量與其主控因子的相關性分析

*表示0.05水平上顯著相關；**表示0.01水平上顯著相關

以上分析表明，水稻土有機碳含量、全氮量、容重和pH可作為水稻土有機碳組分分異的主控因子。

2.4水稻土有機碳組分含量多元回歸預測及檢驗

利用其中60個土壤樣品數據進行逐步回歸分析，建立水稻土活性碳(Ca)、慢性碳(Cs)和惰性碳(Cr)含量與其主要影響因子的回歸方程：

Ca=0.189X2-0.012X4+0.003X5+0.165(R2= 0.728)

(5)

Cs=2.938X2-0.908X3+ 6.016 (R2= 0.720)

(6)

Cr=1.022X1-3.342X2+0.924X3-6.197(R2= 0.924)

(7)

式中，X1表示SOC，X2表示TN，X3表示pH，X4表示TK，X5表示粉粒含量?；貧w模型中，X1、X2、X3三個自變量均為第一主成分因子，活性碳影響因素較復雜，其中全氮量變化斜率最大，更顯著地影響水稻土有機碳組分含量，這與主成分分析的解釋基本吻合，綜合認為SOC、TN、pH是水稻土有機碳組分含量的主控因子。

圖3　標準化殘差的累積概率圖Fig.3　Plots of the cumulative probability standardized residuals

通過對回歸模型進行F檢驗，得到方差分析的顯著性概率(Sig.值)遠小于0.05，說明線性回歸效果顯著；隨機變量殘差服從正態分布，回歸模型通過顯著性檢驗(圖3)。所建碳組分含量預測模型(5)、(6)、(7)決定系數(R2)分別達到0.728,0.720和0.924，擬合優度較高；利用預測模型計算所得樣點有機碳組分含量數據與其相應的實驗擬合數據進行配對T檢驗結果表明，模型預測值與實驗擬合值并無顯著差異(P<0.05)(表5)。利用土壤理化特性可以較準確地定量化預測水稻土有機碳組分含量。

表5　有機碳組分含量實驗擬合值與預測值配對T檢驗結果

水稻土有機碳組分的定量化預測不僅可以豐富土壤碳循環的模擬研究，而且有助于在土壤有機碳庫質量評價中把握有效部分及未來演變趨勢[7]。利用主控因子對土壤有機碳組分含量進行預測還可以解決呼吸培養實驗耗時費力、模型參數輸入的盲目性及不確定性[26]等問題。余濤等[27]研究認為，年均降雨量、年均氣溫和土壤pH是驅動我國水稻土有機碳含量分布差異的主要因子，人為管理方式次之。但本研究區處于長三角沖積平原，氣候條件及農田管理措施差異較小，長年耕作發育的水稻土理化性質與其有機碳組分含量具有較強相關性，建立的多元回歸預測模型可用于該地區同類型土壤有機碳組分預測。

3　結論

水稻土活性碳、慢性碳和惰性碳含量整體上隨剖面深度增加而下降，且不同土層下降速度不同，上層土壤(0—40cm)有機碳組分含量下降速度明顯快于下層土壤(40—100cm)，其中滲育型水稻土活性碳含量下降最快，潴育型水稻土慢性碳和惰性碳含量下降最快；水稻土有機碳庫組分的含量表現為：惰性碳>慢性碳>活性碳，其中活性碳構成比例不超過5.3%，惰性碳比例大于活性碳與慢性碳比例之和，達到60%以上；水稻土類型主要對表層土壤有機碳組分含量和比例構成產生顯著影響，其它土層無明顯變化。

僅考慮土層深度因素，表層(0—20cm)水稻土有機碳組分含量顯著高于其它土層，上層土壤慢性碳比例顯著高于下層土壤，惰性碳比例則相反，而活性碳比例及下層水稻土有機碳組分含量不受土層深度影響；總有機碳變異主要來源于慢性碳和惰性碳組分變異，因此水稻土固碳的重點在于慢性和惰性組分。

影響水稻土有機碳組分含量分異的主控因子為土壤有機碳總量、全氮量和pH，其中全氮量影響最顯著。適當提高水稻土C/N值和降低土壤容重均有利于水稻土固碳。利用主控因子所得回歸方程對水稻土慢性碳和惰性碳含量解釋度較高，可以有效地定量化預測水稻土有機碳組分含量，對準確把握水稻土有機碳循環模擬研究具有重要意義。

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Characteristics of typical paddy soil organic carbon fractions and their main control factors in the Yangtze River Delta

WANG Xiyang1,3, YU Dongsheng1,3,*, LIAO Dan1,3, PAN Jianjun2, HUANG Biao1,3, SHI Xuezheng1,3

1StateKeyLaboratoryofSoilandSustainableAgriculture,InstituteofSoilScience,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,China2CollegeofResourceandEnvironmentalScience,NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Paddy soil is a key type of cultivated soil in China. Precisely understanding the characteristics and main control factors of paddy soil organic carbon fractions is critical to quantitatively evaluating soil organic carbon (SOC) quality and monitoring its trends. We collected 65 soil samples from 13 soil profiles associated with three major paddy soil types in the Yangtze River Delta, including 5 hydromorphic paddy soil profiles, 3 percogenic paddy soil profiles, and 5 degleyed paddy soil profiles. Through long-term soil incubation experiments, the SOC decomposition amounts were measured at different times (1, 3, 5, 7, 10, 15, 22, 29, 36, 43, 50, 60, 70, 84, 99 d); the amount of resistant SOC(Cr) was determined by the acid hydrolysis method, and the amount of active SOC(Ca), slow SOC(Cs), and resistant SOC(Cr) were simulated by fitting a three-pool first-order equation to the above data. Distribution characteristics of paddy soil organic fractions in profiles (0—100 cm) were analyzed and illuminated, and main control factors on SOC fractions were obtained through principal component analysis. Finally, a regression model was established to predict SOC fractions from the main control factors. Results showed that the amount of active SOC(Ca), slow SOC(Cs), and resistant SOC(Cr) declined with the increase of soil profile depth, and that the rate of SOC fraction decrease in the upper layer (0—40 cm) was faster than in the subsoil (40—100 cm). The type of paddy soil did not influence the amount of soil organic carbon fractions significantly. The Capool comprised less than 5.3% of the total SOC, and the proportion of the Crpool, which was more than 60% in total SOC, was larger than the combined proportions of the Caand Cspools. The amount of SOC fractions was significantly higher in topsoil (0—20 cm) than in other soil horizons. The variation in total SOC was mainly due to the Csand Crcontributions. Therefore, more attention should be paid to the fractions of Csand Crwhen maximizing carbon sequestration in soils. The type of paddy soil and the depth primarily influenced the organic carbon composition of the topsoil. This research found that total SOC, total nitrogen (TN), and pH were the main control factors influencing the differences in SOC fraction amounts, and they can be used to predict SOC fraction amounts to more comprehensively understand the SOC cycle. Determining the amounts and composition proportions of SOC fractions can contribute significantly to mastering soil organic carbon pool dynamics. Creating a cost effective model to predict SOC fractions is meaningful and urgent. According to our research, SOC fractions can be predicted from the basic physical and chemical properties of soils.

SOC fractions; main control factors; prediction model; paddy soils; Yangtze River Delta

中國科學院戰略性先導科技專項資助項目(XDA05050507)；國家自然科學基金資助項目(41571206)；國家重點基礎研究發展計劃“973”項目(2010CB950702)

2015- 01- 19; 網絡出版日期:2015- 11- 16

Corresponding author.E-mail: dshyu@issas.ac.cn

10.5846/stxb201501190152

王璽洋，于東升，廖丹，潘劍君，黃標，史學正.長三角典型水稻土有機碳組分構成及其主控因子.生態學報,2016,36(15):4729- 4738.

Wang X Y, Yu D S, Liao D, Pan J J, Huang B, Shi X Z.Characteristics of typical paddy soil organic carbon fractions and their main control factors in the Yangtze River Delta.Acta Ecologica Sinica,2016,36(15):4729- 4738.