麻竹生殖生物學特性及其生理調控研究綜述

羅集豐 謝桂勉 鄭銳東

摘要 查閱了國內外有關麻竹開花的研究資料，從麻竹發育的生物學特性、影響麻竹發育的因子以及麻竹發育的調控與利用等方面進行綜述。

關鍵詞 麻竹；生殖生物學特性；發育；開花；研究進展

中圖分類號 S759 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）09-0159-01

Abstract On the basis of reading a large number of domestic and foreign literature，the biological characteristics，influence factors，regulation and utilization of growth and development of Dendrocalamus latiflorus Munro were stated in this paper.

Key words Dendrocalamus latiflorus Munro；characteristics of reproductive biology；development；flowering；research progress

麻竹（Dendrocalamus latiflorus Munro）是我國南方栽培面積最廣、竹筍產量最高的筍材兩用優良經濟竹種。我國臺灣中部地區、福建漳州一帶、廣東英德和揭東地區、廣西田林縣、川渝片區和云南隴川縣等都形成了一定的產業規模。近年來，麻竹開花的現象時有發生，一旦開花，竹筍產量驟減，竹稈枯黃死亡，嚴重影響著竹筍生產。麻竹開花問題越來越受到當地政府和竹農的普遍關注。鑒于此，筆者查閱了國內外有關麻竹開花的研究資料，從麻竹發育的生物學特性、影響麻竹發育的因子以及麻竹發育的調控與利用等方面進行綜述，以期為麻竹的開花研究提供依據。

1 麻竹發育生物學特性

麻竹是多年生一次開花的禾本科植物，當營養生長向生殖生長轉變，達到生理成熟時就會開花枯死。但竹類植物的營養生長階段很長，可達幾十年甚至上百年。外界環境條件異常或栽培管理技術滯后會縮短麻竹的營養生長期，導致麻竹過早進入生殖生長階段。

麻竹開花常有先兆，主要體現在形態結構上。邢新婷等連續3年對麻竹開花生物學特性進行研究，發現麻竹在10—11月陸續出現開花征兆：竹叢出筍數量明顯減少且竹筍個體細小；竹稈上老葉逐漸枯黃脫落，小枝上有變異型的小葉開始出現，則在形態上表明了麻竹即將開花[1]。變異型小葉出現后，小枝不再繼續生長，其上部的芽（包括側芽及頂芽）開始進入到生殖生長階段，花芽、花小穗逐漸發育。開花時，麻竹下部的花穗或花枝開放的時間最早，但是與毛竹竹稈上部的時間并沒有過大的差異。一般在同一個花枝上，位于花枝基部附近的花小穗開放的時間最早，頂端的稍遲開；在同一花小穗中，中間部位的小花成熟最早，與其他位置相比，中間的花發育更為飽滿。開放過程是雌蕊首先成熟，然后經過花藥初露→花藥全露而花絲未露→花藥全露→花藥下垂開裂→干枯的全過程，從花藥初露至花藥干枯的時間大約在1 h。竹桿在開花期間不斷抽發新枝，小穗分批形成，花期可以持續數月，盛花期出現在12月和翌年的3月，持續時間10 d左右[2]。

麻竹的花粉發育方面，不少學者進行了相關的研究。喬桂榮等[3]經過研究，對其發育過程進行了初步的劃分，將其分為8個階段，即小孢子母細胞形成期、小孢子母細胞減數分裂期、小孢子早期、小孢子中期、小孢子晚期、二胞花粉早期 、二胞花粉晚期和成熟花粉期。

2 影響麻竹發育的因子

周芳純[4]認為任意一竹種開花都是有周期性的，但不是固定不變的，周期的長短主要取決于發育的成熟程度，其次是環境條件和人為因素的影響。徐振國等[5]研究表明，麻竹整叢多株可同時開花，并且全株開花，這與麻竹產區出現的零星開花現象并不矛盾，因為同一產區栽培的麻竹，由于反復的交叉引種種植，其來源和年齡都不盡相同，所以形成零星開花。

2.1 內在因素

杜 凡等認為竹子生理年齡成熟是在自然條件下造成竹子開花的內在和主導因素，環境因素可對開花階段的表達產生影響，可以使開花的時間適當推遲或者提前，但并不是在所有階段均能產生作用，而是在竹子的生理年齡即將或者已經成熟時，環境才能起到一定的影響[6-7]。在植物衰老的延遲方面，植物激素可以發揮出明顯的作用。柴振林等[8]經過研究，認為竹子開花階段的外在表現受到生長素等與植物激素的變化存在一定的相關性，如竹子開花后，體內的脫落酸的含量有所增加，而生長素和赤霉素的含量則表現為逐漸降低的趨勢。Gielis等[9]通過相關研究，提出了竹子開花的自由基理論。

昆明植物研究所田 波等[10]采用RACE方法，從竹類植物麻竹幼穗中克隆到一個含完整編碼區及3端非翻譯區的cDNA，命名為DLMADS18，通過轉基因試驗表明DLMADS18很可能參與麻竹開花時間的調控。

2.2 外在因素

高培軍等[11]通過調查、試驗，認為環境條件差、管理不善、營養平衡失調可能是最終導致竹子開花的主要原因。掘正太郎經過研究，認為夏季較強的陽光直射，空氣及土壤中的水分含量缺乏以及土壤中的養分缺乏等，都會造成竹體內糖分難以轉移，導致開花。土壤干旱或積水、不合理留養母竹等外在因素會影響麻竹的生長發育。當營養元素吸收受阻，竹子生長受到抑制，長勢衰弱，就會加速進入生殖生長期，誘導開花。竹子開花后，體內的糖類物質含量逐漸增加，氮和磷的含量減少，出現較高的碳氮比。邱爾發等[12]通過相關研究認為，與未開化麻竹進行比較，開花麻竹的光合系數不高，同化能力降低，竹葉平均質重降低13.05%，竹葉中的N、P、K及灰分等成分的含量在麻竹竹冠各部位分別可降低5.40%、23.51%、2.52%和3.30%。

3 麻竹發育的調控與利用

3.1 麻竹發育的人工調控

張光楚等[13]研究表明，麻竹試管苗在培養基培養過程中，增加細胞分裂素KT用量，會出現生殖生長向營養生長逆轉的現象，逆轉的程度與KT的用量有關，當KT濃度為0.5 mg/L時只表現花枝增長，當KT濃度為1.25 mg/L時，花枝上長出許多新的營養枝。這一現象表明KT在竹子組織培養過程中有利于營養生長的改善。

王小紅[14]研究表明，一定濃度的赤霉素（GA3）以及淀粉和可溶性糖起到了促進竹子開花的作用，而合適濃度的玉米素（ZT）又可以促使竹子開花的逆轉。

采用氮肥根施可以明顯提高竹子的代謝水平和吸收能力，黃慧德[15]認為通過多施氮肥、合理灌溉、適時培土、科學選留母竹等可以保持麻竹林旺盛的營養生長，抑制生殖生長，延遲竹子開花和衰老。

Chambers等[16]建立了2種開花逆轉試驗模式系統：一種是在試管內通過組織培養；另一種是在溫室內進行栽培。

3.2 麻竹發育的合理利用

生產實踐中，可以利用麻竹的開花結實進行雜交育種和竹子的有性繁殖，以選擇優良的實生苗。張光楚等[17]以撐篙竹為母本，麻竹為父本，經人工授粉培育出雜交品種——撐麻7號具有生長快、適應性較強、無性繁殖容易、形態美觀等特點。熊 壯等[18]開展了麻竹實生苗無性系選育的研究，發現對麻竹實生苗無性系在16個月齡時進行較大強度的無性系篩選可靠性較大。

邢新婷等的研究表明，及時利用麻竹田間自然開花，適時進行人工授粉是可行的，控制授粉時氣候及花枝位置對結實率的影響不顯著。利用麻竹開花進行育種研究，發現由種子繁殖的實生苗在竹筍產量和筍高生長上都存在著顯著差異，實生苗中白化苗占12.66%[1-2]。

袁金玲等[19]對麻竹等叢生竹種進行開花生物學特性觀測和人工授粉，對麻竹進行苗期選擇研究。結果表明：麻竹花雌雄蕊異時成熟，柱頭和花粉發育良好，易于授粉；19個月齡的麻竹實生苗平均每叢發筍量為8.89稈，平均竹高為187.08 cm，平均地徑1.66 cm；在竹高、地徑方面占優勢的群體發筍數量中等。

4 參考文獻

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