轉C4光合酶基因水稻根系對水分調控響應的探討

摘要：水稻（Oryza sativa L.）在一定程度的水分虧缺下可提高產量和水分利用效率。在干旱條件下，轉C4光合酶基因水稻的C4光合酶基因能夠被誘導表達，具有較高的根系活力，從而保持高效的碳同化效率。探討了轉C4光合酶基因水稻在水分調控下，其根系生理特性和根系活力與光合生產力的關系，論述了轉C4光合酶基因水稻高光合生產力的根系生理基礎，旨在為水稻的高產育種和節水栽培技術提供參考。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）根系；光合生產力；水分調控

中圖分類號：S511 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）05-1099-02

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.05.003

Response of Root Physiological Characteristics of Transgenic Rice Expressing C4 Photosynthesis Enzyme Genes to Water Regulation

ZHANG Bian-jiang

（Institute of Plant Genetic Resources and Germplasm Enhancement， Nanjing Xiaozhuang College， Nanjing 211171， China）

Abstract： The production and water use efficiency of rice can increase under water deficit. Under drought conditions， the C4 photosynthesis enzyme genes were induced to express highly and the activity of root system was promoted in transgenic rice with high carbon conversion efficiency. In this study， the relations among root physiological characteristics， yield components and root vigor were studied in transgenic rice expressing C4 photosynthesis enzyme genes under the water regulation. The root physiological basis for high yield of transgenic rice was elucidated to provide the references for rice breeding and water-saving cultivation technology.

Key words：rice（Oryza sativa L.） root；photosynthetic productivity；water regulation

水稻（Oryza sativa L.）是中國最主要的糧食作物，生產用水量占農業用水總量的65%以上，是農業上第一用水大戶，因此研究水稻高產優質節水灌溉技術，對發展節水農業、奪取糧食豐產有重大意義。作物在一定程度的水分虧缺下可提高產量和水分利用效率，程建平[1]研究表明水稻半干旱栽培，其葉片凈光合速率和水分利用效率均有提高，水稻在適度水分虧缺后復水有利于子粒灌漿和獲得高產[2]。可見水稻在水分調控的栽培模式下，既可以達到保產增產，也可以節約有限的水資源。

C4植物由于具有CO2濃縮機制，能在高光強、高溫及低CO2濃度、干旱等條件下有較高的光合效率和營養、水分利用效率[3]。多個研究小組已將控制玉米C4光合途徑的關鍵酶——磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）、丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）、NADP-蘋果酸酶（NADP-ME）基因成功地導入到了C3作物水稻中，獲得了高表達的轉基因植株[4-7]。有研究表明，在光氧化和高溫條件下轉C4光合酶基因植株具有相對較高的光合速率[8]。干旱、鹽害和冷害等逆境條件能誘導PEPC酶基因的表達[9，10]，參與植物對環境的抗逆反應。仇明[11]研究發現相同的土壤水分條件下，尤其是在水分脅迫下，轉C4光合酶基因品系水稻比對照有較高的光合速率，表明轉C4光合酶基因水稻對土壤水分脅迫的逆境適應能力較強。因此，開發利用轉C4光合酶基因水稻不僅可以提高產量，而且可以提高水分利用效率。

1 水分調控下轉C4光合酶基因水稻根系的形態生理特性

水稻根系作為吸收水分和養分的重要器官，又具有合成、運輸和固定植株的作用，其生長發育與地上部的生長、產量和品質形成有密切的關系。當土壤水分缺少時，多種植物內源激素如脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）和乙烯等以相當復雜的方式協調作用，共同響應干旱脅迫環境[12，13]。植物根系質膜H+-ATPase在調節細胞內pH、促進養分吸收、同化物運輸等方面具有重要作用，參與植物的極性生長過程。Xu等[14]發現水分脅迫下水稻根尖IAA促進了H+-ATPase釋放更多的H+，從而加快了根的生長速度，因此在水分脅迫下，質膜H+-ATPase活性變化和根系不同位置H+流動速率是植物適應水分脅迫的重要指標之一。

質膜H+-ATPase影響植物細胞內C4型PEPC酶磷酸化狀態，進而影響氣孔的關閉和光合作用速率[15]。在水稻體內超表達C4光合關鍵酶類會使水稻產生多種有機酸如蘋果酸、草酰乙酸等多種光合代謝產物，在根系中會影響到細胞的pH和呼吸代謝過程。周寶元等[16]發現隨著土壤干旱程度的增加，轉PEPC酶基因水稻在干旱脅迫下的滲透調節能力增強，從而降低了干旱對光合作用的抑制。

前人開展的關于轉C4光合酶基因水稻的研究多集中于地上部分葉片的光合及其產量方面，在水分調控下，有關轉C4光合酶基因水稻根系的激素動態變化、有機物質含量及H+-ATPase的活性鮮見報道。下面就水分調控下水稻根系的生理指標及其基因表達進行了闡述，以闡明轉C4光合酶基因水稻對水分脅迫逆境響應的根系生理基礎。

2 水分調控下轉C4光合酶基因水稻根系活力與光合生產力的關系

根系的生長、代謝和活力變化直接影響地上部的生長發育，凌啟鴻[17]認為高產高光效群體應具有發展深且活力旺盛的根系。相對于子粒產量庫容，葉片和根系都是源的一部分，根系合成的部分物質（如激素、氨基酸等）可以通過木質部傳導到地上部分各器官并在那里產生作用。轉C4光合酶基因水稻品系在土壤水分脅迫條件下具有較高的根系活力，這可能是轉C4光合酶基因水稻對水分逆境適應能力強的重要原因。水稻的根系生理特性和光合效率對水稻生物產量的形成具有重要作用，是水稻抗旱改良選擇的目標性狀[18]。脫落酸（ABA）合成于根尖，經維管束運送到地上部，調節植物對水分的合理利用并作為信號物質響應逆境脅迫；而細胞分裂素（ZR）具有拮抗ABA的作用，干旱脅迫可以阻止ZR在根系中的合成和向外運輸，ZR與ABA間的平衡作用影響氣孔的開閉，從而適應干旱脅迫[19]。C4植物具有磷酸烯醇式丙酮酸激酶（PEPCK）基因，能向三羧酸循環（Krebs）的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）高效輸送CO2，不僅提高了光合效率，而且還提高了水稻抗旱和抗高溫的能力。因此，研究C4轉基因水稻根系激素等的動態變化及其產量構成因素，有利于探究轉C4光合酶基因水稻在水分脅迫下根系活力與光合生產力的關系，可為水稻的增產以及節約水資源提供參考。

3 結語

在干濕交替灌溉方式下，不同種類作物在不同生育階段旱后復水都存在一定的補償性效應，一定程度的水分虧缺均可提高產量和水分利用效率。在水分脅迫下轉PEPC酶基因水稻在水分脅迫下能維持氣孔開放和光合作用等生理過程的正常運行，具有較高的光合能力[20]。前人研究多集中在轉C4光合酶基因水稻光合能力以及遺傳的穩定性方面，而轉C4光合酶基因水稻品系在不同的土壤水分條件下均有較高的根系活力，因此研究水分調控下轉C4光合酶基因水稻根系生理特性，闡明根系活力與光合生產力的關系，可為水稻的高產育種和節水栽培技術提供參考。

參考文獻：

[1] 程建平.水稻節水栽培生理生態基礎及節水灌溉技術研究[D].武漢：華中農業大學，2007.

[2] 徐芬芬，曾曉春，石慶華.干濕交替灌溉方式下水稻節水增產機理研究[J].雜交水稻，2009，24（3）：72-75.

[3] KU M S B，AGARIE S， NOMURA M，et al. High level expression of maize phosphoenolpyruvate carboxylase in transgenic rice plants[J]. Nat Biotechnol，1999，17（1）：76-80.

[4] BANDYOPADHYAY A，DATTA K，ZHANG J，et al. Enhanced photosynthesis rate in genetically engineered indica rice expressing pepc gene cloned from maize[J]. Plant Science， 2007， 172（6）：1204-1209.

[5] FUKAYAMA H， AGARIE S， NOMURA M， et al. High level expression of maize C4-specific pyruvate， Pi dikinase and its light activation in transgenic rice plants[J]. Plant Cell Physiol， 1999， 40：116-123.

[6] 丁在松，趙 明，荊玉祥，等.玉米ppc基因過表達對轉基因水稻光合速率的影響[J].作物學報，2007，33（5）：717-722.

[7] TANIGUCHI， Y， OHKAWA H， MASUMOTO C， et al. Overproduction of C4 photosynthetic enzymes in transgenic rice plants： An approach to introduce the C4-like photosynthetic pathway into rice[J]. Journal of Experimental Botany， 2008， 59（7）：1799-1809.

[8] 張邊江，華 春，周 峰，等.轉PEPC+PPDK雙基因水稻的光合特性[J].中國農業科學，2008，41（10）：3008-3014.

[9] GONZALEZ M C，SANCHEZ R， CEJUDO F J. Abiotic stresses affecting water balance induce phosphoenolpyruvate carboxylase expression in roots of wheat seedlings[J].Planta，2003，216（6）：985-992.

[10] SANCHEZ R，FLORES A，CEJUDO F J. Arabidopsis phosphoenolpyruvate carboxylase genes encode immunologically unrelated polypeptides and are differentially expressed in response to drought and salt stress[J].Planta，2006，223（5）：901-909.

[11] 仇 明.結實期水分脅迫對C4轉基因水稻產量的影響及其生理的研究[D].江蘇揚州：揚州大學，2004.

[12] 何 強，鄧華風，舒 服，等.雜交水稻苗期發根性狀與生育后期根系活力及穗部性狀的關系[J].雜交水稻，2006，21（3）：75-77.

[13] PENG S B，TANG Q Y，ZOU Y B.Current status and challenges of rice production in China[J]. Plant Production Science，2009，12（1）：3-8.

[14] XU W F， JIA L G， SHI W M， et al. Abscisic acid accumulation modulates auxin transport in the root tip to enhance proton secretion for maintaining root growth under moderate water stress[J]. New Phytologist，2012，197（1）：139-150.

[15] WILLIAM H， OUTLAW J， ZHIRONG D， et al. Requirements for activation of the signal-transduction network that leads to regulatory phosphorylation of leaf guard-cell phosphoenolpyruvate carboxylase during fusicoccin-stimulated stomatal opening[J]. Archives of Biochemistry and Biophysics，2002， 407（1）：63-71.

[16] 周寶元，丁在松，趙 明.PEPC過表達可以減輕干旱脅迫對水稻光合的抑制作用[J].作物學報，2011，37（1）：1-7.

[17] 凌啟鴻.作物群體質量[M].上海：上海科學技術出版社，2000.

[18] YUE B，XUE W，XIONG L，et al. Genetic basis of drought resistance at reproductive stage in rice： Separation of drought tolerance from drought avoidance[J]. Genetics，2006，172（2）：1213-1228.

[19] ZHANG B J，LING L L，WANG R F，et al.Photosynthetic characteristics and effect of ATP in transgenic rice with phosphoenolpyruvate carboxylase and pyruvate orthosphophate dikinase genes[J].Photosynthetica，2009，47（1）：133-136.

[20] 方立鋒.轉PEPC基因水稻干旱逆境下的生理反應[D].北京：中國農業科學院，2009.