水鉀耦合對花生根系形態及產量的影響

張　鵬，張玉龍，鄒洪濤，張玉玲，廖常建，虞　娜

(1.沈陽農業大學土地與環境學院， 遼寧 沈陽 110866； 2.發改委土肥資源高效利用國家工程實驗室， 遼寧 沈陽 110866；3.農業部東北耕地保育重點實驗室， 遼寧 沈陽 110866)

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水鉀耦合對花生根系形態及產量的影響

張鵬1，2，3，張玉龍1，2，3，鄒洪濤1，2，3，張玉玲1，2，3，廖常建1，2，3，虞娜1，2，3

(1.沈陽農業大學土地與環境學院， 遼寧 沈陽 110866； 2.發改委土肥資源高效利用國家工程實驗室， 遼寧 沈陽 110866；3.農業部東北耕地保育重點實驗室， 遼寧 沈陽 110866)

為優化花生生長發育的水鉀耦合模式，以花育25為試驗材料，采用盆栽試驗，研究了花生根系形態及產量對水鉀耦合效應的響應。結果表明，灌溉是關鍵因素，對根長具有顯著影響，對根系生物量、根瘤數、根系平均直徑、根系總體積、根系總表面積和莢果干產量均具有極顯著影響。水分輕度脅迫W2(50%FC,FC為田間持水量)有利于根系的伸長，而濕潤的土壤環境利于根系的增粗。各項指標水分效應平均值顯示，W2處理根系總長最大，較水分適中W3(65%FC)提高了9.22%；根系直徑W4(80%FC)>W3(65%FC)>W2(50%FC)>W1(35%FC)。根系總表面積和總體積均隨水分增多先增后減，最大值均在W3處理。增施鉀肥利于根系生長發育，鉀肥效應平均值顯示，根系總體積、總表面積和總長均表現為K3(405 kg·hm-2)>K2(270 kg·hm-2)>K1(135 kg·hm-2)>K0(0 kg·hm-2)；根系生物量中鉀(K2)和高鉀(K3)處理分別較對照(K0)提高23.18%和9.27%。水鉀耦合效應對根瘤數的影響達極顯著水平，干旱情況下鉀肥能促進根瘤的形成，在水分脅迫W1(35%FC)和輕度脅迫W2下，花生根瘤數隨著施鉀量的增加增大的趨勢明顯。適水中鉀W3K2處理可以促進根系平均直徑、總長、總表面積和總體積，該處理下的莢果產量最高，與同組不施鉀處理(W3K0)相比增產12.7%。本試驗條件下，水分控制在65%田間持水量，鉀肥用量為270 kg·hm-2時有利于促進根系的生長和根瘤的形成，提高產量，實現節水節肥。

花生；水鉀耦合；根系；產量

水分和養分是作物栽培管理中的重要生產要素，在很大程度上決定著作物的產量和品質[1]。而根系作為植物地下吸收水分及養分的主要器官，也是一個靈敏的“感知系統”，其形態會隨外界生物因素和非生物因素的變化而發生改變[2]。已有研究表明，植物根系對水分梯度很敏感，能夠沿著梯度向含水量較多的土層生長[3]。楊曉康等[4]認為，在整個生育時期，干旱均能增加花生根長、根表面積和根尖數。李文嬈等[5]認為，紫花苜蓿在遇到干旱逆境時主根的伸長生長會受到抑制，主根直徑也會變細；而側根和根系總長度的伸長生長則被促進，直徑≥1 mm的側根數目和根系表面積也有顯著增加。

花生作為嗜鉀作物，在缺鉀條件下，側根伸長受到抑制，延緩植物生長，影響花生的產量與品質[6-7]。劉連全等[8]發現，鉀肥能促進蠶豆根瘤形成與固氮能力增加。合理施用鉀肥對提高花生產量和品質有重要作用，但是，我國鉀肥的當季利用率不高，只有35%～50%，遠低于發達國家[9]。自從Arnon提出如何在水分受限制的條件下合理施用肥料、提高水分利用效率是旱地植物營養的基本問題以后[10]，旱地農田水肥耦合效應研究就一直為國內外許多研究者所關注。國外學者對花生水氮耦合的研究表明，通過對水分和肥料搭配的調控可以提高肥料的效率[11]。因此，如何利用有限的水資源和適量的肥量，通過“以水調肥”和“以肥控水”的水肥耦合效應來提高花生水肥利用效率，從而改善花生品質、保證經濟產量、提高經濟效益，是當前花生生產中迫切需要解決的問題。

為此，本試驗以花生為研究對象，通過研究不同水鉀耦合效應對花生根系及產量的影響，尋求花生高產高效的最佳水鉀耦合模式，以期為我國干旱半干旱地區花生的節水高產、節肥高效的管理技術提供理論依據。

1　材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2014年5—10月在沈陽農業大學試驗基地遮雨棚內進行。供試土壤為褐土，采自遼寧省彰武縣老河土鄉，土壤基本理化性質見表1。試驗在遮雨棚內采用盆栽方法，所用盆缽為普通塑料桶，高30 cm，直徑25 cm，底部有4個通氣孔。供試花生品種為花育25。

表1　供試土壤的基本性質(0～20 cm)

1.2試驗設計

試驗采用水、鉀二因素四水平隨機區組設計,3次重復。土壤相對水分含量分別設為35%FC(W1)、50%FC(W2)、65%FC(W3)，80%FC(W4)，FC為田間持水量。鉀肥采用硫酸鉀，K2O的4個水平分別為0.00(K0)、0.15(K1)、0.30(K2)、0.45 g·kg-1(K3)(折合田間用量分別為0、135、270、405 kg·hm-2)；所用氮肥為尿素，N用量為0.067 g·kg-1(折合田間用量為60 kg·hm-2)，鉀肥和氮肥分兩次施入，即1/2的鉀肥和氮肥做基肥施入，另1/2的鉀肥和氮肥在結莢期作追肥施入。磷肥為過磷酸鈣，P2O5用量為0.167 g·kg-1(折合田間用量為150 kg·hm-2)，磷肥作為基肥一次性施入。試驗每桶稱15 kg風干褐土，與肥料混合后裝桶。播種前三天將各桶土壤水分調成田間持水量，可用稱重法算出加水量，所加水量平均分成三份，第一份加在表層，第二份用塑料管加在10 cm深處，第三份用塑料管加在20 cm深處，這樣能使肥料在土中均勻分布。在播種后21天開始水分處理，用稱重法確定灌水量。在花生的整個生長季，各處理水分均控制在設計水平，視氣溫情況，每隔1～3 d補充灌溉。

1.3測定項目與方法

試驗于5月23日播種。每桶種兩穴，每穴種兩粒，出苗10天后再間苗，每穴留一株。收獲后在第一對側枝下1 cm處剪斷，進行根莖的分離，采集根樣。根瘤數用計數法測定；根系用WINRHIZO根系分析系統進行根系掃描，測定根系總長、總體積、總表面積和平均直徑；根莖放于105℃烘箱殺青30 min后，70℃烘48 h，測定根系生物量；花生莢果風干后稱重。

1.4數據處理

采用excel2013進行數據整理和作圖，DPS7.5數據分析軟件進行統計分析。

2　結果與分析

2.1花生根瘤數對水鉀耦合效應的響應

采用雙因素方差分析研究水分和鉀肥對花生根瘤數的影響，結果表明，鉀肥效應不顯著，水分及水鉀耦合效應對花生根瘤數的影響均達差異極顯著水平(P<0.01)。由圖1可以看出，在鉀肥供應相同的條件下，根瘤數隨灌水量的增多整體都呈現增加的趨勢,分析表明，除K1，在K0、K2和K3三個鉀肥處理條件下，各組處理間差異極顯著(P<0.01)。在水分處理W1和W2條件下，花生根瘤數隨著施鉀量的增多而增多，說明在干旱情況下鉀肥有助于根瘤菌的生長，促進了根瘤的形成；在水分處理W3條件下，花生根瘤數隨鉀肥的增加表現為先增后減的趨勢，表明在適宜水分條件下，鉀肥過多或過少均不利于根瘤的形成。本試驗根瘤數最多的是高水高鉀的W4K3處理，平均單株根瘤數達248.7個；根瘤數最少的是水分匱缺且缺鉀的W1K0處理，平均單株根瘤數只有5.0個。

2.2花生根系生物量對水鉀耦合效應的響應

雙因素方差分析表明，單株根系生物量對水分和鉀肥互作響應不同，水鉀耦合存在正效應但差異不顯著，水分效應大于鉀肥，分別達到1%和5%顯著水平。單一水分效應表明，W2、W3、W4處理均極顯著高于W1處理。單一鉀肥效應表明，以K2最大，與K3差異不顯著，但極顯著高于K1和K0處理，K0、K1和K3之間差異亦不顯著。由圖2分析看出，在不施鉀(K0)時，W2、W3和W4處理的根系生物量顯著(P<0.05)高于水分脅迫W1處理；在W3條件下，花生根系生物量表現為K3>K2>K1>K0，最高值W3K3以及W3K2，W3K1與最低值W3K0相比增長幅度分別為28.48%、17.09%和9.49%，這表明在水分適宜條件下鉀肥能促進根系的生長發育；其他3種水分條件下，花生根系生物量隨施鉀量的變化整體上呈現出“低-高-低”的趨勢，最高值都在K2處，說明在W1、W2和W4條件下，施鉀量為270 kg·hm-2時最有利于根系干物質的累積。在所有處理中，根系生物量的最大值出現在高水中鉀(W4K2)處理，為2.25 g·株-1。

注：不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different letters indicate differences assessed by Duncan’s Multiple Range test(P<0.05). The same below.

圖1　花生根瘤數對水鉀耦合效應的響應

圖2花生根系生物量對水鉀耦合效應的響應

Fig.2Coupling effects of irrigation and potassium on the root biomass of peanut

2.3花生根系生理形態對水鉀耦合效應的響應

不同的水鉀耦合效應對花生根系生理形態的各項指標都有一定的影響，差異未達顯著水平。分析表明，就根系平均直徑而言(圖3A)，水分效應達極顯著水平(P<0.01)。水分效應平均值顯示，隨灌水量增加，根系平均直徑表現為W4>W3>W2>W1，說明濕潤的土壤環境有利于根系增粗。水分輕度脅迫(W2)根系總長最大，較水分適中(W3)提高了9.22%，發生水分脅迫時(W1)花生根系總長度最短，說明極度干旱限制了根系的伸長生長，而適當缺水可刺激根系向土層深處生長(圖3B)；對根系總長而言，水、鉀均對其達到5%顯著水平，分別以W2和K3單一效應最大。

對根系總表面積和總體積統計分析均表明，水分和鉀素效應均達到1%極顯著水平。從圖3C和3D分析可知，在水分脅迫(W1)條件下，根系總表面積和總體積都是隨著施鉀量的增加先增后減，原因可能是缺水條件下過多的鉀肥降低了土水勢，不利于根系吸水生長，從而抑制其生長。鉀肥效應平均值顯示，根系總體積、總表面積和總長均表現為K3>K2>K1>K0，說明增施鉀肥利于根系生長發育。

圖3花生根系平均直徑、總長、總表面積和總體積對水鉀耦合效應的響應

Fig.3Coupling effects of irrigation and potassium on the diameter, total length, surface area and volume of root

2.4花生莢果產量對水鉀耦合效應的響應

經雙因素方差分析，僅水分對產量的影響達到差異極顯著水平(P<0.01)，成為決定產量的重要因素。由圖4可知，在W1、W2和W4條件下，花生莢果產量基本上沒有受到鉀肥的影響；在W3條件下，產量隨施鉀量的增加呈先增后減的趨勢，在K2處增加到最大水平， W3K2的單株莢果干產量為35.27 g·株-1。統計分析表明，當施鉀量為K2時，W3K2，W4K2和W2K2與W1K2相比增產幅度分別為174.1%，150.8%和126.9%，差異極顯著(P<0.01)。

圖4花生單株莢果干產量對水鉀耦合效應的響應

Fig.4Coupling effects of irrigation and potassium on the dried pod yield of peanut

3　討　論

根瘤菌和豆科植物共生形成的根瘤是自然界中最重要的生物固氮體系之一，花生根瘤同樣具有固氮的能力[12]。如果通過外部因素的誘導來促使根瘤的形成，勢必會在一定程度上提高花生自身固氮效率從而減少氮肥的使用量。有研究證實，花生根瘤菌與花生根系通過有效的共生固氮作用，可以在花生的整個生育期內提供50%左右的氮素養分[13]。劉世旺等研究表明，接種根瘤菌的花生產量比沒接種過的花生有顯著提高[14]。本試驗研究表明，水鉀耦合效應極顯著地(P<0.01)促進了根瘤的形成，在水分充足(W3)條件下，最高組合W3K1的單株根瘤數為203.7個·株-1，與不施鉀處理W3K0相比提高35.8%。曹延松等[15]也認為缺鉀不利于花生根瘤形成，不利于苗期的發育，這與本文結果一致。

根系作為土壤—植物系統的重要組分[16]，在以往的研究中備受學者們的關注，但是關于水鉀耦合對花生根系影響的研究較少。花生根系生物量的大小可以反映花生根系的整體生長情況，李偉鋒等[17]認為鉀肥對花生地上部莖葉和地下生殖器官影響較大，而對根系影響較小，這與本文結果相悖。在本試驗條件下，鉀肥對花生根系生物量累積的影響顯著(P<0.05)；就一般而言，土壤水分虧缺條件下，花生根系形態特征會發生一系列的適應性調節，如通過增加深層土壤內根長、根系表面積和體積等方式來優化空間分布構型，以利于植株對水分最大限度地吸收[18]，這與本文研究結果有所差異，本試驗表明，當土壤水在50%左右時花生根系會向土壤深層生長，但是低于50%時會嚴重抑制根系的發育。趙暉[19]研究表明，適量鉀肥有助于烤煙生育后期主根的伸長，還能增加根系吸收面積和活躍吸收面積。本試驗證明，鉀肥對根系總長影響顯著(P<0.05)，而對于根系直徑來說鉀肥的影響甚微，起主要作用的是水分，根系直徑在各鉀肥處理條件下隨著水分的增多而變粗，說明濕潤的土壤環境有利于植物根系的橫向發展。水鉀耦合效應對花生根系的總體積和總表面積的影響大體上一致，總的來說，鉀肥在各水分條件下不同程度地促進了根的生長，增加了根系總體積和總表面積。

國外學者研究表明，水氮耦合效應對花生莢果產量，籽仁產量及生物產量的影響均不顯著，而水分和氮素效應對這三者的影響都達極顯著水平(P<0.01)[20]，這與本試驗結果相似。孫彥浩等[21]認為，花生經濟產量是以總生物產量的累積為轉換基礎的，其兩者是正相關的，就是說沒有較大的總生物產量，也就不可能有較高的莢果產量，但也有研究表明根系增長不一定意味著高產[22]。本研究表明，不同的水鉀耦合處理造成的根系及根瘤生長的變化差異與產量的變化有一定的相似性，在W3K2和W4K2處理分別在W3和W4條件下擁有最大的根系生物量，同樣也具有最大的莢果產量。所以，研究水鉀耦合對根系和根瘤的影響對提高產量具有實際意義。

4　結　論

綜上所述，本試驗條件下，水分、鉀肥及水鉀耦合效應對根系形態指標影響各異，水分效應總體上大于鉀肥效應，水分單一效應對所有觀測指標均達到顯著或極顯著水平，水鉀耦合效應僅對根瘤數的影響達極顯著水平(P<0.01)。綜合各項指標，本研究篩選出W3K2作為最優水鉀耦合處理，即土壤水分控制在65%田間持水量，施鉀量維持在270 kg·hm-2時有利于促進根系的生長和根瘤的形成，提高產量，實現節水節肥。

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Coupling effects of irrigation and potassium fertilization on root morphological characters and yield of peanut

ZHANG Peng1，2，3, ZHANG Yu-long1，2，3, ZOU Hong-tao1，2，3, ZHANG Yu-ling1，2，3,LIAO Chang-jian1，2，3, YU Na1，2，3

(1.CollegeofLandandEnvironment,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang,Liaoning110866,China;2.NationalEngineeringLaboratoryforEfficientUtilizationofSoilandFertilizerinTheDevelopmentandReformCommission,Shenyang,Liaoning110866;China; 3.KeyLaboratoryofMinistryofAgricultureofNortheastFarmlandConservation,Shenyang,Liaoning110866,China)

In order to optimize the coupling model of water and potassium, a pot experiment was conducted to analyze the association of root morphological characters and yield of peanut to the coupling effects of water-potassium. Huayu 25 (peanut species) had been treated as the test seed. The results showed that the irrigation was the key factor that had a significant (P<0.05) effect on peanut root length, and had an extremely significant (P<0.01) effect on all other indicators. Mild water stress W2 (50%FC) was promotive to the elongation of roots, while the moist soil environment was advantageous to the thickening of the root system. Root indexes average value of moisture effect indicated that the total root length under the mild water stress (W2) reached the maximum, increased by 9.22% from that by the moderate water W3 (65%FC). Effects on root diameter followed the order of W4(80%FC)>W3(65%FC)>W2(50%FC)>W1(35%FC). Total surface area and total volume were increased first and then became decreased with the increase of moisture content. The maximum values of two indexes were obtained by W3. Adding potassium fertilizer was beneficial to root growth and development. Effects on root indexes average value including total root volume, total surface area and total length by potassium followed the order of K3 (405 kg·hm-2)>K2 (270 kg·hm-2) >K1 (135 kg·hm-2)>K0 (0 kg·hm-2). The root biomass by K3 and K4 was 23.18% and 9.27% higher than that by K0. Only the coupling effect of water and potassium on the number of nodules reached a very significant level (P<0.01). Potassium fertilizer could promote the formation of nodules in drought conditions. Under the condition of water stress (W1) and mild water stress (W2), the number of root nodules was increased with the dosage increment of potassium. The treatment W3K2 could promote the root average diameter, total length, total surface area and total volume, and caused the highest pod yield. Compared to treatment W3K0 with no potassium, the pod yield was increased by 12.7%. In conclusion, the study suggested that it is beneficial to the growth of roots and the formation of nodules when the moisture retains a level of 65% FC and the potassium fertilizer was increased to 270 kg·hm-2, not only to get high yield, but also to achieve the purpose of saving water and fertilizer.

peanut; coupling effects of irrigation and potassium; root; yield

1000-7601(2016)04-0170-05

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.26

2015-07-10

農業部公益性行業(農業)科研專項經費(201303125)

張鵬(1990—)，男，甘肅隴南人，碩士研究生，主要研究方向為農業節水。

虞娜(1975—)，女，河北撫寧人，副教授，博士，主要從事土壤改良和農業節水研究。E-mail：sausoilyn@163.com。

S565.2

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