甘肅敦煌綠洲區干旱脅迫下玉米抗旱性與灌漿期光合特性

周玉乾，寇思榮，連曉榮

(甘肅省農業科學院作物研究所， 甘肅 蘭州 730070)

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甘肅敦煌綠洲區干旱脅迫下玉米抗旱性與灌漿期光合特性

周玉乾，寇思榮，連曉榮

(甘肅省農業科學院作物研究所， 甘肅 蘭州 730070)

在年降雨量不足40 mm的甘肅省敦煌市綠洲農業區，采用大田干旱脅迫法對玉米品種隴單9號、先玉335、隴單10號、沈單16進行了抗旱性及灌漿期光合特性的研究。結果顯示：(1) 干旱脅迫和充分供水條件下， 4個參試品種間除單株穗數差異不顯著外，其余形態性狀及光合特征參數間差異較大，干旱脅迫后，4個參試材料平均株高降低了40.25 cm，生物量、穗重、穗粒重、穗粒數分別減少了132.87 g·株-1、90.48 g、79.15 g、167.59粒，差異達到了極顯著水平，百粒重、穗數、出籽率分別減少了3.75 g、0.08個、7.75%，差異不顯著；光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)及葉綠素含量隨品種抗旱性減弱呈降低的趨勢，而胞間CO2濃度(Ci)在4個品種間變化較小。(2) 抗旱性綜合評價值的計算結果表明，4個參試品種的抗旱性依次為先玉335(抗旱)>隴單9號(中度抗旱)>沈單16(弱抗旱)>隴單10號(弱抗旱)。(3) 相關及逐步回歸分析顯示，灌漿期光合速率與不同抗旱類型玉米品種的抗旱性顯著相關，而胞間CO2濃度與抗旱品種隴單9號、先玉335的抗旱性相關性較大，葉綠素含量與弱抗旱品種隴單10號、沈單16的抗旱性極顯著相關。

干旱脅迫；玉米；抗旱性；光合特性

甘肅敦煌位于河西走廊西端，綠洲農業是當地農業生產的主要方式。近50余年，敦煌綠洲區年降雨量在波動中微有增加，但仍不足40 mm，且蒸發量達2 486 mm，屬典型的大陸干旱性氣候[1-2]，是研究作物抗旱性的天然有利的生態區，而有限的水資源既是綠洲農業存在的必要因素，又是地方經濟發展的限制因素[3]，因此，研究并改善作物的抗旱性，促進綠洲區節水農業的發展，是實現當地農業可持續發展的需要。玉米是全球第二大栽培作物[4]，是禾谷類作物中需水量較大、抗旱性較弱的旱地作物[5-6]，且光合作用與抗旱性密切相關[7]，由此，研究玉米的抗旱性及光合特性的變化，了解其對干旱逆境的響應，對玉米水分調控及抗旱品種培育具有重要的意義。玉米在水分脅迫下其抗旱性及光合特性的變化，研究者多采用盆栽[8-9]、遮雨棚[10-11]等室內模擬干旱條件進行萌芽期、苗期、拔節期等某一生育階段的研究，少數玉米全生育期抗旱性研究所采用的田間直接鑒定法其年降雨量達95 mm至160 mm[12-13]，亦無法避免自然降雨的影響，對此，本文在年降雨量不足40 mm的甘肅敦煌綠洲灌溉農業區，以生產中大面積推廣的4個玉米品種為試驗材料，進行了田間直接抗旱性及灌漿期光合特性的研究，為探明干旱條件下玉米抗旱性與灌漿期光合特性間關系提供一定的科學依據。

1　材料與方法

1.1試驗材料

以隴單9號、先玉335、隴單10號、沈單16為試驗材料，由甘肅省農業科學院作物所提供。

1.2試驗設計

試驗于2014年4—10月在甘肅省敦煌綠洲灌溉區進行，采用配對試驗設計，設干旱脅迫與對照組，分別設3次重復，小區面積18 m2，密度6.75萬株·hm-2，行距60 cm、株距25 cm。干旱脅迫組在播前(3月28日)及苗期(5月29日)灌水80 m3·667m-2；對照組，分別在播前(3月28)、苗期(5月29日)、抽穗期(6月27日)、灌漿期(8月1日)灌水80 m3/667m-2。

1.3測定指標

1.3.1土壤水分分別在播前(4月10日)、拔節期(6月10日)、抽穗期(7月11日)、灌漿期(8月10日)、成熟期(9月21日)五點法采樣并用烘干法測定0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm各層土壤水分含量。

1.3.2光合特征參數灌漿期葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)，于9∶30—12∶00，用LI-6400便攜式光合作用測定儀測定玉米棒三葉光合特征參數值，連續測定4 d，每天各小區隨機測定5株；葉綠素含量采用葉綠素計SPAD-502Plus于10∶00—11∶00分別測定玉米棒三葉葉綠素含量，各小區選中間行隨機測定10株，最終結果取其平均值。

1.3.3形態指標成熟后兩處理每小區中間行取樣10株，分別對株高、生物量、單株穗數、穗重、穗粒數、穗粒重、百粒重、出籽率8個性狀進行室內考種，以3次重復平均值作為各處理考察性狀指標的代表值。

1.4數據處理與分析

1.4.1抗旱性評價抗旱性評價參照祁旭升等[14]的方法對4個參試品種的抗旱性進行評價，相關公式如下：

性狀相對值

(1)

綜合抗旱系數

(2)

隸屬函數值

(3)

權重隸屬函數值

(4)

1.4.2數據分析數據整理與分析采用Excel2007、SPSS13.0、DPS17.0軟件處理。

2　結果與分析

2.1不同處理生育期內土壤水分的變化

由圖1可以看出，干旱處理與對照在播前、拔節期、成熟期土壤水分差異較小，而在抽穗期、灌漿期差異較大。干旱處理只在播前及拔節期灌水兩次，與對照播前、拔節期、抽穗-吐絲期、灌漿期4次灌水相比較，抽穗期土壤含水量在0～20、20～40、40～60 cm變化較大，分別降低了6.85%、5.41%、5.65%，灌漿期土壤含水量在0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm各個土層變化均較大，分別降低了7.46%、8.46%、7.79%、7.19%、4.29%，成熟期對照處理由于灌漿至成熟期氣溫較高、蒸發量較大及玉米需水量大，土壤水分與灌漿期相比變化較大，0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm各土層分別降低了6.22%、6.73%、6.11%、4.91%、2.82%，而與干旱處理成熟期土壤水分相比較土壤水分變化較小，綜合來看，干旱處理使得玉米抽穗至成熟期不同程度地受到了干旱脅迫，特別是灌漿期各土層含水量均小于10%，該試驗土壤類型為灌淤土，田間最大持水量為25%，根據0～20 cm土壤相對含水量小于30%，即土壤含水量小于7.5%達到了特重旱程度[15-16]，說明玉米灌漿至成熟期受到了特重度干旱脅迫。

圖1不同處理下各生育期不同土層的土壤含水量

Fig.1Soil moisture content between treatments at growth stages

2.2不同處理下玉米品種形態指標的差異

表1顯示，正常供水(對照)條件下，4個參試材料除株高和穗數差異不顯著外，其余考察性狀差異較大，干旱脅迫處理下，除穗數變化較小外，其它性狀在4個參試品種間達到了顯著或極顯著水平，說明4個參試材料綜合性狀差異較大，且對干旱的抵御能力存在一定的差異。經配對分析顯示，4個參試材料的株高、生物量、穗重、穗粒數、穗粒重在干旱處理后均不同程度降低，且差異達到了極顯著水平，而單株穗數、百粒重及出籽率變化較小，可以看出干旱脅迫對單株穗數、百粒重及出籽率影響較小，這是因為4個材料在正常供水條件下穗數均為1個，干旱脅迫后對其影響較小，且由于穗長縮短，粒數減少，干物質積累在粒重間差異較小，穗粒重與穗重的比例在兩處理間變化較小，因此表現出干旱脅迫后穗數、百粒重及出籽率與正常供水相比較變化較小。

2.3玉米品種抗旱性比較

依據抗旱性綜合評價值D對4個參試材料進行了抗旱性評價(表2)，結果顯示，4個參試材料抗旱性依次為先玉335>隴單9號>沈單16>隴單10號，其中先玉335、隴單9號屬抗旱品種，沈單16、隴單10號屬旱敏感品種。由表2可以看出，穗粒重、百粒重、穗粒數、穗重4個性狀在所有指標中的權重值較大，且與綜合抗旱系數的相關系數較大，說明干旱脅迫對產量構成因子的影響較大，而抗旱品種先玉335在干旱處理后，穗粒重、穗粒數、穗重分別降低了57.72 g、92.41粒、64.71 g(表1)，較其它3個品種降低程度最小，說明干旱脅迫對抗旱品種的產量構成因子影響較小，因此可以根據穗粒重、穗粒數、穗重的變化鑒定玉米品種的抗旱性強弱。

2.4不同處理下灌漿期光合特征參數的差異

表3顯示，正常供水條件下抗旱品種先玉335、隴單9號，旱敏感品種沈單16、隴單10號在蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、葉綠素4個光合特征參數間差異不顯著，干旱脅迫后除葉綠素含量外，光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度在4個參試品種間變化較大，經配對分析，抗旱品種先玉335、隴單9號僅有胞間CO2濃度差異達到了顯著水平，而旱敏感品種沈單16、隴單10號除氣孔導度外，其余光合特征參數均達到了極顯著水平，可以看出抗旱品種對干旱的反應不敏感，而旱敏感品種對干旱的反應較大，表現出多數光合特征參數變化較大。

2.5抗旱性與灌漿期玉米光合特性的關系

由表4可以看出，不同抗旱類型的玉米品種在干旱脅迫下，光合速率、蒸騰速率、氣孔導度與其抗旱性的相關性達到了顯著水平，經逐步回歸分析，光合速率和氣孔導度與抗旱性偏相關系數較大。抗旱品種隴單9號、先玉335號與胞間CO2濃度相關性較大，而旱敏感品種沈單16、隴單10與葉綠素含量相關性達到了極顯著水平，且在逐步回歸均為主導因子，說明抗旱品種具有較高的胞間CO2濃度，而旱敏感品種葉綠素含量較高，原因在于旱敏感品種受干旱脅迫葉片加厚程度較抗旱品種大，致單位面積內葉綠素含量較高，但因其本身的遺傳特性，胞間CO2濃度較低。

注：不同字母表示在0.05水平下差異顯著；*表示顯著水平(P<0.05)，**表示極顯著水平(P<0.01)，下同。

Note: Different letters indicated significantly different atP<0.05; *,P<0.05; **P<0.01, the same as below.

表2　4個參試品種的抗旱性評價

注(Note)：DEP—drought evaluation parameter valve, CDC—comprehensive drought reqsistance coefficient, DRT—drought resistance type, TR—traits relative value.

表3　灌漿期不同玉米品種光合特征參數的比較

表4　抗旱性與灌漿期光合特性關系的分析

3　討　論

光合作用是植物產量形成的重要生理過程，干旱脅迫通過損傷植物的生理代謝，導致植株生長受阻，光合作用下降，影響最終植物產量[8,17-18]。在玉米抗旱性鑒定及形態指標篩選方面[19-21]，已有大量的研究。在光合作用方面，張仁和等[8]采用盆栽控水的方式研究了干旱脅迫下抗旱性不同的兩個玉米品種光合相關特征參數的變化，分析顯示干旱脅迫下葉片光合能力和電子傳遞速率降低是2個玉米品種生物量減少的主要因素，但強抗旱品種鄭單958變化幅度小于弱抗旱品種陜單902；韓希英等[22]亦采用盆栽方法，研究了水分脅迫下拔節期和抽雄開花期玉米葉片光合特性，結果表明水分脅迫下玉米葉片光合速率、氣孔導度、蒸騰速率的平均水平與對照相比顯著降低，抽雄-開花期下降幅度大于拔節期；李英等[13]采用大田干旱脅迫環境研究了其玉米生長發育、生理特性及光合特性的影響，結果顯示干旱脅迫使氣孔導度減小，氣孔關閉，光合能力降低，凈光合速率顯著下降，植株生長受到抑制。本文同樣采用田間直接干旱脅迫法，利用配對、相關及回歸分析分析了4個抗旱性不同的玉米間灌漿期光合特征參數的差異及與抗旱性的關系，結果顯示光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)隨品種間抗旱性減弱呈降低的趨勢，而胞間CO2濃度(Ci)在4個品種間變化較小，其結果與上述在玉米苗期、拔節期、抽穗-開花期及全生育期水分脅迫下光合特征變化研究結果基本一致。灌漿期光合速率與不同抗旱類型玉米品種的抗旱性顯著相關，這是由于氣孔關閉導致CO2同化量減少，致光合作用下降[23]，而回歸分析顯示胞間CO2濃度與抗旱品種隴單9號、先玉335的相關性較大，說明了抗旱品種有較強的CO2同化能力；葉綠素含量高低作為一個重要的抗旱鑒定指標[24]，本研究發現，在干旱脅迫后隨品種間抗旱性減弱而降低，并且抗旱品種間差異不顯著，弱抗旱性品種間存在顯著差異，這與李芬等[25]在水分脅迫下對玉米雜交種葉綠素含量影響的研究結果一致，而相關及回歸分析中與弱抗旱品種隴單10號、沈單16的抗旱性極顯著相關，驗證了葉綠素含量可以作為鑒定玉米抗旱性的指標。

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Drought resistance and photosynthetic characteristics of maize at grain-filling stage at Dunhuang Oasis, Gansu Province

ZHOU Yu-qian, KOU Si-rong, LIAN Xiao-rong

(Cropresearchinstitute,GansuProvinceAcademyofAgriculturalSciences,LanZhou,Gansu730070,China)

Field experiment was conducted at Oasis Agricultural Area of Dunhuang City, Gansu Province where annual rainfall is less than 40mm. Maize cultivars,Longdan No.9 , Xianyu No.335, Longdan No.10, and Shendan No.16 were used to evaluate drought resistance and photosynthetic characteristics during grain-filling stage. The results showed that: (1) Apart from spike number, morphological traits and photosynthetic parameters were significantly different among 4 cultivars under drought stress and adequate water supply. After drought stress, the average plant height of cultivars was decreased by 40.25 cm, biomass, weight of spike, weight of grain, number of grain by 132.87 g, 90.48 g, 79.15 g, 167.59,100 grain weight, panicle number, seed yield reduced by 3.75 g, 0.08, 7.75%. As drought resistance decreased, photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and chlorophyll content decreased. (2)Dvalue of comprehensive evaluation of drought resistance showed that drought resistance order ofwas Xianyu No.335, Longdan No.9, Shendan No.16, Longdan No.10. (3) Correlation and stepwise regression analysis showed that drought resistance and transpiration rate in grain-filling stage were significantly correlated for the four cultivars.

maize; drought stress; drought resistance; photosynthetic characteristics

1000-7601(2016)04-0112-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.17

2015-09-20

科技部農業科技成果轉化資金項目(2011GB2G100006)；甘肅省科技支撐計劃(1104NKCA100)

周玉乾(1979—)，男，甘肅平川人，副研究員，主要從事玉米育種研究工作。 E-mail: yuqianzhou2008@163.com。

S513.1

A