特旱條件下玉米自交系抗旱性評價

孟慶立，趙寧娟，張宇文，屈　洋，張華鋒，胡銀崗

(1.寶雞市農業科學研究所， 陜西 岐山 722499；2.西北農林科技大學旱區作物逆境生物學國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100)

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特旱條件下玉米自交系抗旱性評價

孟慶立1，趙寧娟1，張宇文1，屈洋1，張華鋒1，胡銀崗2

(1.寶雞市農業科學研究所， 陜西 岐山 722499；2.西北農林科技大學旱區作物逆境生物學國家重點實驗室， 陜西 楊凌 712100)

為了發掘和利用玉米抗旱種質資源，選育耐旱高產的玉米雜交種，通過全生育期控水試驗，對58個玉米優良自交系的抗旱性進行了鑒定和評價，并進行了抗旱性聚類和遺傳背景分析。結果表明：在特旱條件下，58個自交系減產幅度為40.6%～100%，平均產量下降了81.6%；結實率、穗行數、行粒數、出籽率4個性狀分別與抗旱系數或抗旱指數存在顯著或極顯著的相關性，可作為玉米自交系抗旱性評價的關鍵指標；根據抗旱性的不同，58個自交系可劃分為3類，其中第I類自交系K12、PB1139、RD6的抗旱性極強，第II類自交系CL11、鄭58、P138、特早熟、Ft45-5具有較強的抗旱潛力。為了便于利用雜種優勢，將不同抗旱性的自交系按照其所屬遺傳類群進行了再次劃分，58個自交系可劃分為2個類群，其中A群中抗旱性強的自交系有CL11和鄭58，B群中抗旱性強的自交系有K12、PB1139、RD6、Ft45-5、P138和特早熟。

特旱；玉米自交系；抗旱性；遺傳分析

干旱是影響玉米生產最重要的非生物脅迫因素，近年來，全球氣候變化引發我國華北、黃淮、東北、西南多地持續干旱，導致灌區玉米生產成本劇增，雨養地區玉米減產絕收。如何提高玉米雜交種的抗旱能力，已成為新品種選育急需攻克的難關。

由于玉米自交系親本及F1代間抗旱性存在一定相關性?？购敌詮姷淖越幌?，其雜交種的抗旱性也較好；反之抗旱性弱的自交系，其雜交種抗旱性也相對較弱[1]。因此，在抗旱玉米雜交種的選育過程中，首先要對自交系的抗旱性進行準確鑒選。

前人對自交系抗旱性開展了多方面的研究，主要集中在抗旱鑒定方法的研究[2-3]，抗旱指標的選擇和抗旱評價體系的建立[4-6]，不同基因型玉米自交系抗旱性的鑒定[7-9]，不同時期抗旱性研究[10-12]，骨干自交系抗旱性分析與評價[13-14]，干旱脅迫對玉米農藝和生理性狀的影響[15-17]，以及玉米自交系抗旱性QTL定位研究[18-20]等方面。

上述研究中，干旱處理多從抽雄散粉期開始(萌芽期和苗期研究除外)，處理時間較短，干旱程度多為中等或重度干旱。為了篩選特別抗旱的自交系材料，本試驗僅在播種后灌水一次，保證出苗，之后不再灌水，從而研究特旱條件下玉米自交系的抗旱能力，為組配抗旱玉米雜交種提供基礎材料。

1　材料與方法

1.1材料

選取我國陜西、山西、河南等地常用玉米自交系58個。

1.2方法

試驗于2013年在西北農林科技大學作物抗旱節水試驗場進行，干旱棚內和棚外種植相同的玉米自交系，1行區，行長4 m，行距0.6 m，株距0.2 m，重復3次，干旱棚內僅在播種后澆水保證出苗，以后不再澆水，棚外材料根據天氣情況正常管理。

抽雄吐絲期記載散粉至吐絲間隔時間(Ahthesis silking interval, ASI)；在50%的對照材料達抽雄期時，烘干法測定干旱處理與對照10～20 cm深度土壤相對濕度，5點取樣；同時在對照組每行取樣3株，從葉鞘與葉片連接處剪取穗位葉，離體葉片稱重法測定葉片保水力；除取過樣的植株外，收獲前逐株測定株高、穗位，計算結實率；逐行收獲計產，每行取樣5穗測定穗長、穗行數、行粒數、百粒重、籽粒含水量和出籽率，不足5穗的按實收穗數進行考種。

1.3數據處理

葉片保水力采用測定值/最大值的相對值(規格化以便數據比較分析)，其余各指標均采用干旱脅迫處理和對照測定的相對值。

抗旱系數(DC)=干旱脅迫后的產量/正常澆水的產量

抗旱指數(DI)=抗旱系數(DC)×干旱脅迫后的產量/干旱脅迫后平均產量

應用Excel2003和DPS7.05軟件，計算各指標與抗旱系數和抗旱指數之間的相關系數，選擇相關性達顯著水平的指標計算各自交系的抗旱指數綜合評價值(D值)，D=Σ[xi(ri/Σ|ri|)/Σ(ri/Σ|ri|)](i=1…n)。其中，xi為各自交系干旱處理和對照相對值，ri為第i個指標與抗旱系數或抗旱指數的偏相關系數，ri/Σ︱ri︱為指標權重值，表示第i個指標在所有篩選出指標中的重要程度，若存在與抗旱系數和抗旱指數相關均達顯著水平的指標，選取較大的偏相關系數進行計算。

以58個自交系的抗旱系數、抗旱指數和抗旱指數綜合評價值為基礎，利用DPS7.05軟件進行抗旱性聚類分析。采用系統聚類的方法(UPGMA類平均法)，由于數據均為相對值，不再進行數據轉換。

2　結果與分析

2.1干旱處理的強度

干旱處理的土壤相對濕度為26.09%～30.97%，平均29.18%，達到了特旱的標準[20](<30%)。干土層的厚度為13～16 cm，平均14.5 cm，也達到了特旱的標準(>12 cm)。58個自交系減產幅度為40.6%～100%，干旱處理下自交系產量較對照平均下降了81.6%，減產幅度也達到了特旱的標準(>80%)。

2.2抗旱評價指標篩選

與作物抗旱性相關的性狀和指標很多，常用的有葉片保水力、粉絲間隔期(Anthesis-silking interval,ASI)等生理指標，株高、穗位、穗長等農藝性狀，還有結實率、穗行數、行粒數、百粒重、出籽率等產量性狀。這些性狀和指標能夠從不同側面反映作物的抗旱能力和特點；而抗旱系數和抗旱指數是反映作物抗旱性的綜合指標，與這兩項指標顯著相關的指標，應該可以作為評價作物抗旱性的關鍵指標。利用DPS7.05軟件，將各測定指標的相對值進行相關性分析，得出各指標之間的相關性系數表(見表1)。

從表1可以看出，葉片保水力和籽粒含水量與其他指標的相關性不大；粉絲間隔期與株高、結實率顯著負相關，說明干旱條件下，株高越矮，粉絲間隔期越長，結實率越低；株高與穗位顯著正相關；結實率與穗行數、行粒數、出籽率、抗旱指數、抗旱系數顯著或極顯著正相關；穗長與行粒數、百粒重顯著或極顯著正相關；穗行數與行粒數、出籽率、抗旱系數極顯著正相關；出籽率與抗旱系數、抗旱指數極顯著正相關。其中，結實率、穗行數、行粒數、出籽率4個性狀分別與抗旱系數或抗旱指數存在顯著或極顯著的相關性，因此可以作為抗旱性評價的關鍵指標。

2.3玉米自交系抗旱性綜合評價

從表2可知，58個自交系的抗旱系數變化范圍為0.008～0.594，抗旱指數的變化范圍為0.003～1.011，抗旱指數綜合評價值的變化范圍為0.203～0.899，其均值分別為0.184、0.144和0.582。其中，K12的抗旱系數和抗旱指數均最高，說明其自身抗旱能力和相對抗旱能力均強，CL11的抗旱指數綜合評價值最高，說明其綜合抗旱能力最強。

表1　抗旱指標間的相關系數

注 Note：*P<0.05，**P<0.01。

2.3.1抗旱性聚類分析聚類結果如圖1所示，從圖1可知，根據抗旱性的不同，以歐氏距離0.50為閾值，58個自交系被劃分為3類，第III類又可分為兩個亞類(III-1，III-2)：

第I類包括K12、PB1139和RD6共3個材料。其中K12的抗旱系數和抗旱指數均為所有材料中最高，抗旱指數綜合評價值也較高，因此是58個自交系中抗旱性最強的。PB1139的抗旱系數次高，說明干旱處理對其產量影響相對較小，抗旱性極好。RD6抗旱系數一般，抗旱指數卻位居第二，反映出該自交系雖然受旱減產，但與其它自交系相比，仍有較高的籽粒產量。

第II類包括CL11、鄭58、P138、特早熟、Ft45-5共5個材料。CL11的抗旱指數綜合評價值最高，是因為其抗旱性評價的4項關鍵指標(結實率，穗行數，行粒數，出籽率)均高，說明該自交系具有極強的抗旱潛力。鄭58等其余4個自交系的抗旱指數綜合評價值也位居前列，因此也是抗旱潛力強的材料。

第III-1類包括04-1等26個自交系，抗旱能力中等。

第III-2類包括M54等24個自交系，抗旱能力差。

2.3.2遺傳背景分析為了便于利用雜種優勢，結合田間測配、SSR結果和相關文獻[21]、[23]、[24]，將不同抗旱性的自交系按照其所屬遺傳類群進行了再次劃分(見表3)。58個自交系可劃分為2個類群，其中A類包括PA、BSSS和旅大紅骨類群，B類包括Lan、PB和四平頭類群。A群中包括抗旱性強的自交系2個、抗旱性中等的19個、抗旱性差的18個；B群中包括抗旱性極強和強的各3個，抗旱性中等的6個，抗旱性差的7個。

表2　58個自交系的抗旱系數、抗旱指數和抗旱指數綜合評價值

3　討　論

3.1特旱條件下自交系抗旱性鑒定的意義

根據《氣象干旱等級》國家標準[22]，可以將干旱劃分為無旱、輕旱、中旱、重旱、特旱5個等級。路貴和等[14]在海南、甘肅兩地，利用自然干旱研究了玉米自交系的抗旱性，平均抗旱系數分別為0.8661(海南)和0.6304(甘肅)，為輕度和中度干旱。徐蕊等[4]在PVC大棚和旱棚中對玉米自交系抗旱性評價指標進行了研究，平均抗旱系數分別為0.47(大棚)和0.40(旱棚)，為重度干旱。韓登旭等[13]在不同年份，對重度和中度干旱下玉米自交系的耐旱性進行了研究。其他還有很多在輕度至重度干旱脅迫條件下對玉米自交系抗旱性的研究[1,6-9,15-17]，這些研究對于揭示玉米自交系抗旱特性以及抗旱雜交種的選育具有重要意義。

圖1　58個自交系抗旱性聚類圖

特旱的天氣在生產中并不常見，然而一旦發生，對農業生產造成的損失卻最為巨大。近幾年，重旱甚至特旱天氣在我國部分地區時有發生，局地旱情導致糧食絕收。因此，除了在輕度至重度干旱脅迫下鑒定自交系的抗旱性之外，還有必要將自交系置于特旱環境下進行脅迫，這將有助于甄選出特別抗旱的玉米自交系類型，對于選育抗旱玉米雜交種具有重要的價值。

3.2抗旱評價指標的確定

通過對14個指標的相關性分析，確定了結實率、穗行數、行粒數、出籽率4個產量相關性狀在抗旱性評價中的關鍵地位，這是因為抗旱性評價主要是以旱境產量為依據的。葉片保水力與抗旱能力相關性不高，可能是因為取樣數量過少，或取樣時不同自交系處于不同的生育期所致。粉絲間隔期與株高、結實率顯著負相關，間接影響了生物產量和籽粒產量，但與抗旱系數、抗旱指數的負相關還未達到顯著水平，這可能是因為外來周邊花粉落在了延遲吐出的花絲上，一定程度上彌補了自身花期不遇的缺陷。

3.3抗旱系數、抗旱指數和抗旱指數綜合評價值的內涵

以抗旱系數、抗旱指數和抗旱指數綜合評價值為基礎對58個自交系進行抗旱性聚類的結果顯示，K12、PB1139、RD6的抗旱性極強，它們具有較高的抗旱系數或抗旱指數。CL11、鄭58、P138、特早熟、Ft45-5具有強的抗旱潛力，它們具有較高的抗旱指數綜合評價值。抗旱系數顯示了自交系受旱減產的幅度，系數越高，減產幅度越小；抗旱指數主要顯示了自交系受旱后與其他自交系橫向的產量比較，另外還包含了抗旱系數的效應；抗旱指數綜合評價值則反映了4個抗旱評價指標的綜合效應，有助于揭示自交系的潛在抗旱能力。

3.4自交系抗旱類群的劃分及其在玉米抗旱雜交育種中的應用

玉米雜交種的選配，以親本間的配合力為基礎。喬治軍等[23]研究了180份玉米自交系之間的親緣關系，并對其進行分子評價。李明順等[24]認為過多的雜種優勢群非但不能提高育種效率,反而會增加選育強優勢組合的難度和工作量,同時給群體改良和導入外來種質帶來困難,使種質擴增和改良研究進展緩慢。孫友位[21]利用SSR標記分析了375個玉米自交系的遺傳多樣性，分別用6群法和2群法進行了類群劃分。為了選配既抗旱又高產的玉米雜交種，不僅要對自交系的抗旱性進行鑒定和評價，還要弄清楚它們的遺傳來源和親緣關系。親本抗旱，雜交種才有抗旱的可能；親緣關系較遠，組配高產組合的概率才更高。同時將自交系的抗旱性和遺傳類群進行劃分，對于選配抗旱且雜種優勢較強的雜交種有著更強的指導意義。

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Evaluation of drought resistance on maize inbred lines under special drought conditions

MENG Qing-li1, ZHAO Ning-juan1, ZHANG Yu-wen1, QU Yang1,ZHANG Hua-feng1, HU Yin-gang2

(1.AgriculturalScienceInstituteofBaojI,Qishan,Shaanxi722499,China;2.NorthwestA&FUniversity/StateKeyLaboratoryofCropStressBiologyforAridAreas,Yangling,Shaanxi712100,China)

In order to excavate and use drought resistance maize germplasm resources, and to select high yield and drought resistance maize seeds, 58 elite inbred lines had been evaluated on their drought resistance by use of water control during the growth period. Dendrogram of drought resistance and genetic group had been clustered at the same time. The results showed that the yield decreasing range reached 40.6%～100%, and the average yield was decreased by 81.6% under special drought condition. Seed setting rate, ear rows, kernels per row, and seed-producing ratio had significant or very significant correlations with drought resistance coefficients and indexes. They could be used as key indicators of drought resistance of maize inbred lines. 58 inbred lines could be divided into 3 groups according to their drought resistance. K12, PB1139, RD6 had particular resistance ability on drought stress. Inbred lines CL11, ZHENG58, P138, SPECIAL EARLY MAIZE, Ft45-5 had great potential on drought-resistance. In order to use their heterosis, 58 inbred lines could be divided to 2 groups according to their genetic distances. CL11 and ZHENG 58 belonged to A group and K12, PB1139, RD6, Ft45-5, P138 and SPECIAL EARLY MAIZE belonged to B group.

special drought conditions; maize inbred lines; drought resistance; genetic analysis

1000-7601(2016)04-0106-06

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.16

2015-09-04

旱區作物逆境生物學國家重點實驗室開放課題基金(CSBAA201214)；陜西省科技廳農業科技創新與攻關項目(2016NY-004)

孟慶立(1979—)，男，河南孟州人，主要從事玉米遺傳育種及種質改良研究。 E-mail：mengqingliff@163.com。

胡銀崗(1967—)，男，陜西韓城人，主要從事作物逆境生物學及遺傳育種研究。E-mail：huyingang@126.com。

S513

A