黃淮海地區夏玉米對干旱和澇漬的生理生態反應

馬玉平，孫琳麗，馬曉群

(1.中國氣象科學研究院， 北京 100081； 2.安徽省氣象科學研究所， 安徽 合肥 230031)

?

黃淮海地區夏玉米對干旱和澇漬的生理生態反應

馬玉平1，孫琳麗1，馬曉群2

(1.中國氣象科學研究院， 北京 100081； 2.安徽省氣象科學研究所， 安徽 合肥 230031)

利用黃淮海地區多站點的夏玉米水分控制試驗，探討旱澇對夏玉米發育進程、光合能力、干物質分配、葉面積擴展、產量結構及最終產量的影響，進而分析旱澇對夏玉米生長過程的影響機制。結果表明：干旱減緩了夏玉米營養生長階段的發育速率，但加快了生殖生長階段的發育進程，而澇漬對夏玉米發育進程的影響較小；夏玉米全生育期土壤濕度距適宜濕度減小1%，其葉片最大光合速率將下降0.3 mol·m-2·s-1，比葉面積上升8×10-6hm2·kg-1；夏玉米全生育期土壤相對濕度下降1%，其地上總干重和穗干重均下降0.55%，而產量將減少155 kg·hm-2；干旱不僅使玉米灌漿時間變短，而且使葉片光合能力下降；營養生長階段干旱使干物質更多地分配向莖稈，導致葉面積擴展乏力，生殖生長階段干旱減少干物質向貯存器官的分配而影響產量構成；盡管干旱使葉片變薄而促進其擴展，但仍不足以減緩干旱的整體負面影響，最終導致玉米減產；而澇漬主要使玉米葉片光合能力下降，并導致干物質向穗的分配減少而減產。

干旱；澇漬；夏玉米；生理生態；產量

黃淮海流域是中國玉米生產的最重要地區之一。其中，京津冀魯等省(市)夏玉米生長期間常受干旱威脅[1]。而淮河流域天氣系統復雜多變，降水變率大，且中下游河床比降變小，地勢低洼，極易形成洪澇而對夏玉米生產造成重大影響。隨著氣候不斷變暖,中國極端天氣氣候事件的頻率和強度出現了明顯的變化。華北地區干旱趨勢嚴重,而淮河流域降水量增加、變率增大[2-4]。在這一背景下，探究黃淮海夏玉米對干旱和澇漬的生理生態反應，分析旱澇對夏玉米生長發育過程及產量形成的影響并對其進行動態監測、預測和評估非常重要。

田間試驗是研究旱澇影響玉米生長發育的有效手段[5-6]。各地試驗結果表明，旱澇對玉米的光合作用以及水分利用等生理過程產生作用，進而影響產量。土壤水分過低將導致玉米葉片最大光合速率和光能利用率下降[7]，而玉米葉片的強光利用能力對干旱更敏感,弱光利用能力對干旱響應較遲鈍[8]。如果玉米開花期和雌穗小花分化期遭受水分脅迫,玉米光合性能嚴重受損, 則可能減少光合產物對籽粒“庫”的供應,最終影響產量形成[9]。其次，旱澇對玉米產量的脅迫最終體現在對穗數、穗粒數和百粒重合理構成的影響上。干旱使玉米穗數、穗粒數和穗粒重均減少而最終導致減產[10-12]。原因一則可能是干旱使同化物減少而造成籽粒敗育[13]。二則可能是水分缺乏影響玉米的發育進程[14-16]，使有效灌漿時間縮短而降低粒重[17]。澇漬對玉米穗長、穗粗、單株籽粒重和群體產量有明顯負效應，但對百粒重的影響不明顯[16]。另外，旱澇對夏玉米的負面影響因發生時期、嚴重程度及持續時間而不同。相較于拔節至抽穗期，抽穗至乳熟期遭受重旱致使玉米產量降幅更大[18]。東北春玉米三葉～拔節期遭受干旱對最終產量影響不大，但拔節～吐絲期、吐絲～乳熟期干旱脅迫導致產量下降可達30%左右[14]。一般認為，澇漬在玉米發育前期主要影響“源”的大小，后期則主要影響“庫”的大小。盡管目前旱澇影響夏玉米生長發育過程的試驗研究較多，但多側重于定性了解，只給出輕旱、重旱情況下玉米反應與對照觀測的比較，而缺乏與土壤濕度相關的定量分析。土壤濕度是表征作物干旱的重要因子之一，了解它與作物生長的定量關系是建立相關模式的重要依據。另外，目前的研究注重分析玉米生物量和產量結構等要素，而忽視探討旱澇對一些生理過程的影響，如干物質分配和葉面積擴展等。作物生長模型是一種面向生長過程的機理性模型，可以用來探討氣象災害對作物生長發育的影響[19-20]，但目前模型對旱澇影響玉米生長發育相關過程的機制描述不夠[21-22]。

本文利用黃淮海地區多個站點的夏玉米水分控制試驗數據，探討土壤水分與玉米發育進程、光合能力、干物質分配、葉面積擴展、產量結構及最終產量的定量關系，進而分析旱澇對夏玉米生長過程的影響機制。為進一步建立旱澇損失定量評估模式或改進已有的作物生長模型提供依據。

1　材料與方法

1.1試驗設計和觀測項目

在河北固城(2009—2011年)、河南鄭州(2010年)、山東泰安(2011—2012年)和安徽宿州(2011年)分別進行夏玉米生長干旱控制田間試驗，在河南駐馬店(2011—2012年)進行澇漬控制田間試驗。干旱處理由電動防雨棚遮避自然降水，根據實測土壤含水量計算補水量進行表面灌溉。其中，固城干旱試驗包含4個水分控制和1個對照處理，玉米全生育期的土壤相對濕度分別控制為>80%(k1)、55%～80%(k2)、40%～55%(k3)、<40%(k4)以及自然降水(對照)。鄭州干旱試驗包含8個水分控制和1個對照處理，其土壤水分控制同固城，但控制時段分為抽雄到乳熟期(k1～4) 和拔節到抽雄期(k5～8)。泰安2011年干旱試驗包含3個水分控制和1個對照，全生育期土壤相對濕度分別為>60%(k1)、40%～60%(k2)和<45%(k3)。泰安2012年和宿州2011年干旱試驗包含6個水分控制和1個對照，其土壤水分控制同泰安2011年，但控制時段分為抽雄前后(k1～3)和全生育期(k4～6)。駐馬店澇漬試驗中每個供試小區為2 m×5 m，四周鋪設防滲膜。水淹深度設為30 cm，分3、5 d和7 d等3種淹沒持續時間，在拔節(T1-3)和抽雄(T4-6)兩個關鍵發育期實施，并設1個土壤水分適宜的對照區。供試玉米品種為當地主栽品種，固城、泰安和鄭州分別為廣源旺禾94-9、登海605和浚單20，宿州和駐馬店均為鄭單958。

田間觀測項目包括玉米發育期(播種、出苗、三葉、七葉、拔節、抽雄、開花、吐絲、乳熟和成熟)，主要發育期的植株地上總干重、穗干重和LAI，以及最終的產量結構分析，每旬逢8測土壤濕度。觀測方法依據《農業氣象觀測規范》[23]。固城試驗在主要發育期利用LI-6400儀器進行光響應曲線的觀測，獲得最大光合速率(Amax)。干旱試驗中，各站點不同年份夏玉米全生育期降水量在291.8～620.9 mm之間，為保證出苗，在播種后適量灌溉的情況下，自然降水(對照)處理的土壤水分條件基本能夠滿足夏玉米的生長需要。

1.2研究方法

干旱試驗中，以其它水分處理與對照間的土壤相對濕度之差反映干旱程度，以其它處理與對照間的玉米生長部分生理指標之差表示干旱脅迫造成的損失，分析兩者間的定量關系。玉米生理指標主要包括：體現光合能力的最大光合速率、影響葉面積擴展能力的比葉面積(葉面積與葉片干重的比值)、影響各器官干物質增長的分配系數(各器官增量與總增量間的比值)。同時分析土壤相對濕度與生物量、株高和產量結構等生態指標間的關系。若以上關系為線性相關，則進行回歸方程的顯著性檢驗(F檢驗)，給出檢驗統計量的概率p值及樣本數n。并定義干旱程度(或土壤相對濕度)下降1%時，夏玉米生長生理生態指標的變化為干旱影響系數。由此分析干旱影響夏玉米生長的機制。澇漬試驗中，首先計算淹水處理玉米累積生物量、各器官分配系數以及產量要素與對照之差，然后進行不同淹水間的比較，分析澇漬對玉米生長發育的影響規律。

本研究對多個玉米品種的試驗數據進行綜合分析，以了解黃淮海流域夏玉米對旱澇的總體反應。利用固城、鄭州、泰安和宿州試驗數據分析干旱對夏玉米發育進程的影響；利用固城試驗數據探討干旱對夏玉米生理過程的影響；利用固城、鄭州、泰安和宿州試驗數據分析干旱與夏玉米生長量、株高及產量結構的關系。利用駐馬店試驗數據探討澇漬與夏玉米生長發育的關系。

2　結果與分析

2.1干旱對夏玉米生長發育的影響

2.1.1干旱對夏玉米發育進程的影響黃淮海流域的夏玉米田間水分試驗發現(圖1)，嚴重的土壤水分虧缺主要導致夏玉米發育速率減緩，發育期推遲。但不同玉米品種發育進程對干旱的敏感性和反應有較大差異。固城2010年的夏玉米(廣源旺禾94-9)明顯表現為隨干旱程度加重而抽雄期不斷推遲，但不同干旱程度均使成熟期推遲4 d。這也表明，夏玉米抽雄到成熟階段的干旱促使成熟期提前。若單獨考察夏玉米抽雄到成熟階段，則干旱使成熟期提前。泰安2012年的登海605表現為干旱使抽雄期推遲4 d,成熟期沒有變化，但抽雄到成熟階段縮短4 d。宿州2011年的鄭單958表現為抽雄期推遲而成熟期提前，但不同干旱等級間差別不明顯。鄭州2010年的浚單20在拔節到抽雄期的干旱使抽雄期推遲3 d，成熟期推遲約2 d。但抽雄到乳熟期干旱時，玉米成熟期反而提前了7 d。其余干旱試驗對夏玉米發育進程沒有明顯影響趨勢。總體來看，干旱可能使玉米營養生長階段的發育進程減緩，但使生殖生長階段的發育進程加速。

注：k1～k8的干旱程度不斷加重，GYWH94-9、DH605、ZD958和JD20分別為廣源旺禾94-9、登海605、鄭單958和浚單20。

Note: The drought degree becomes heavier from k1 to k8. GYWH94-9, DH605, ZD958 and JD20 are Guangyuanwanghe94-9, Denghai605, Zhengdan958 and Jundan20, respectively.

圖1干旱對不同品種夏玉米發育進程的影響

Fig.1Effects of drought on summer maize development process of different varieties

2.1.2干旱對夏玉米部分生理過程的影響干旱對夏玉米光合能力有明顯的負效應。圖2(左)為固城試驗點前期土壤濕度對夏玉米最大光合速率(Amax)的影響。可以看出，較大幅度的土壤濕度變化將明顯影響Amax，土壤濕度降低導致最大光合能力降低。其原因主要是干旱使葉綠體蛋白降解，從而葉綠素受到破壞，減少了對輻射的吸收，而且細胞內膜受到損傷，影響電子傳遞，抑制了光合磷酸化過程。另外，干旱還使氣孔關閉，阻礙CO2擴散，最終導致光合速率降低。干旱影響Amax的系數為-0.3 mol·m-2·s-1。干旱對夏玉米葉面積擴展有明顯的正效應。圖2(右)為土壤濕度與夏玉米比葉面積(SLA)的關系。結果表明，土壤濕度降低使SLA增大。干旱影響SLA的系數為8×10-6hm2·kg-1。SLA增大即葉片變薄，從而在一定程度上彌補了由于干旱脅迫導致光合產物不足引起的葉片擴張乏力。葉片變大則可以吸收更多光能從而提高整株的光合產物。這也是玉米生長對逆境的適應。

圖2土壤水分對夏玉米最大光合速率(Amax)和比葉面積(SLA)的影響

Fig.2Effects of soil moisture on maximum photosynthetic rate (Amax) and specific leaf area (SLA) of summer maize

圖3為前期土壤濕度與夏玉米各器官干物質分配系數間的定量關系。可以看出，在夏玉米營養生長階段，土壤水分降低導致光合產物更多地向莖稈分配，而減少向葉片的分配。此時，干旱影響葉和莖分配的系數分別為-0.0008和0.0008。夏玉米生殖階段的土壤水分降低使光合產物減少向貯存器官分配，而增加向莖稈的分配。干旱影響葉和莖分配的系數均為0.0019，而干旱影響穗分配的系數為-0.0038。這也是干旱使收獲指數降低的原因。

圖3土壤濕度對夏玉米不同生長階段干物質分配系數(PC)的影響

Fig.3Effects of soil moisture on dry matter partitioning coefficient (PC) of summer maize at different growth stages

2.1.3干旱對夏玉米生長量和株高的影響干旱對夏玉米形態和生物量累積有明顯的負面效應。圖4為黃淮海夏玉米田間試驗中干旱程度與生物量(或株高)損失間的相關關系。可以看出，水分脅迫導致生物量積累(或高度增長)減少量與干旱程度有較大的正相關關系，干旱程度越重則生物量損失(或株高降低)越大。一般來看，生育期土壤相對濕度降低1%，則地上總干重的損失為0.55%；穗干重的損失與總干重基本相同；莖干重的損失最大，達0.57%；葉干重損失略小，為0.49%；LAI的損失為0.22%；株高可能降低0.3%。

注：ΔBM為水分脅迫導致生物量、LAI或植株高度的減少量，RSM為土壤相對濕度。下同。

注: ΔBM is reduction of biomass, LAI or plant height is due to water stress, RSM is the relative humidity of soil. The same belwo.

圖4土壤濕度對夏玉米生長的影響

Fig.4Effects of soil moisture on growth of summer maize

2.1.4干旱對夏玉米產量結構的影響干旱對夏玉米產量結構有明顯影響。黃淮海流域的夏玉米田間水分試驗發現，土壤濕度變化與玉米產量結構要素呈線性關系(圖5)。土壤濕度降低使夏玉米果穗變短變細，百粒重、單株籽粒重以及籽粒莖稈比等都降低，使禿尖比升高，最終導致產量明顯降低。具體看，生育期平均土壤相對濕度降低1%，將使穗長減少約0.14 cm、穗粗減少約0.03 mm、單株籽粒重降低約2.7 g，干物質更多地向莖稈分配，使籽粒莖稈比降低約0.02，而禿尖比升高約0.003，最終產量降低約155 kg·hm-2。

2.2澇漬對夏玉米生長發育的影響

黃淮海地區夏玉米水分試驗發現，澇漬對玉米發育進程的影響不明顯。本文僅分析澇漬對夏玉米生長過程的影響。

2.2.1澇漬對夏玉米葉片擴展和干物質分配的影響利用河南駐馬店澇漬試驗分析了澇漬(淹水)對夏玉米比葉面積和分配系數的影響(圖6)。結果表明，澇漬對夏玉米葉片厚度的影響不明顯，但對干物質分配有影響。前期發生3天以上澇漬將使干物質在抽雄期更多向莖分配，而減少向葉和穗的分配，在乳熟期更多地分配到莖和葉，而減少向穗的分配。兩生育期中，對莖分配的增加可能有9%，對葉分配的增減比例較低，而乳熟期對穗分配減少可達10%。

2.2.2澇漬對夏玉米生長量及株高的影響河南駐馬店的夏玉米試驗發現，澇漬(淹水)對夏玉米生長量積累有很大的負面影響(圖7)。不同時段和持續時間的淹水均導致夏玉米生長量有所減少。一般情況下，拔節期澇漬的影響較抽雄期的更大。拔節期淹水7 d將導致乳熟時的葉和莖重減少50%～60%，而抽雄期淹水7 d導致乳熟時的葉和莖重減少僅20%～30%。但兩個時期的澇漬對穗重的影響都很大，造成的損失均超過60%。

試驗結果表明，澇漬使夏玉米株高明顯降低。拔節期澇漬對夏玉米株高的影響顯著大于抽雄期。拔節期淹水3 d，可導致株高降低42 cm，而淹水5 d株高降低92 cm。抽雄期淹水對夏玉米株高影響較小，7 d淹水使夏玉米株高降低幅度在23 cm左右(圖8)。

圖5　土壤濕度對夏玉米產量結構的影響

圖6澇漬對夏玉米干物質分配系數的影響

Fig.6Effects of waterlogging on dry matter partitioning coefficient of summer maize

2.2.3澇漬對夏玉米產量結構的影響澇漬對夏玉米產量結構有明顯的負面影響，其大小與所處發育階段、淹水天數有關，對產量結構不同方面的影響也不盡相同。圖9為駐馬店不同時期淹水時夏玉米產量結構相對與對照的變化。可以看出，抽雄期淹水3 d一般無死株，但減產率在50%左右。而拔節期淹水3 d則死株率可達25%，減產率達58%。抽雄期淹水7 d導致死株率約為45%，減產率達84%。而拔節期淹水7 d可能導致死株率達78%并絕產。

注：T1、T2和T3分別為拔節期淹水3、5 d和7 d，T4、T5和T6分別為抽雄期淹水3、5 d和7 d，ΔBM為澇漬造成生物量的減少量。

Note: T1, T2 and T3 are 3, 5 and 7 flooding days in jointing stage, respectively. T4, T5 and T6 are 3, 5 and 7 flooding days in tasseling stage, respectively. ΔBM is reduction of biomass due to waterlogging.

圖7　不同發育期不同淹水天數對夏玉米生物量的影響

圖8不同發育期不同淹水天數對夏玉米株高的影響

Fig.8Effects of different flooding days at different development stages on plant height of summer maize

兩個發育期澇漬對單株籽粒重的影響程度基本相同，隨著淹水天數的增加而單株籽粒重的減少一般在增大。不同發育期澇漬對果穗大小的影響主要體現在長度上。拔節期淹水對果穗長的影響要比抽雄期淹水的影響大，但兩者對果穗粗的影響幅度基本一致。澇漬使夏玉米果穗的禿尖長和禿尖比均有所增加，但不同發育期不同淹水時間對它們的影響規律不明顯。可見，拔節期受澇對夏玉米產量要素的影響一般要明顯大于抽雄期的，但抽雄期澇漬對百粒重的影響要大于拔節期的影響。

圖9不同發育期不同淹水天數對夏玉米產量結構的影響

Fig.9Effects of different flooding days at different development stages on yield structure of summer maize

3　討　論

旱澇對玉米發育進程有很大影響，但不同時期的旱澇對玉米發育速率的正負效應不同。陶世蓉等的試驗結果表明[24]，夏玉米苗期階段水分脅迫，導致生育進程明顯推遲，成熟期延緩。紀瑞鵬等的東北春玉米試驗表明[14]，三葉～拔節期干旱脅迫使玉米生育期延長13 d；拔節～吐絲期干旱脅迫使生育期縮短7 d，吐絲～乳熟期的干旱使生育期縮短15 d。本研究多個試驗表明，干旱使玉米營養生長階段的發育進程減緩，而使生殖生長階段的發育進程加速。但仍需更多試驗驗證。與干旱不同，澇漬災害一般只發生在夏玉米某一生育階段，很少出現夏玉米全生育期澇漬的情況。席遠順等研究表明[15]，玉米苗期受澇可使抽雄期推遲7～10 d。房穩靜等在河南駐馬店的積水試驗發現，拔節期和抽雄期澇漬對夏玉米發育進程的影響不明顯[16]。本研究后來在駐馬店的淹水試驗也有相同表現。玉米雌穗吐絲若較雄穗開花晚過多，將造成授粉不良，果穗籽粒數減少，最終導致產量降低。盡管不同區域、不同玉米品種干旱試驗的反映并不完全一致，但基本可以認為，在營養生長階段，特別是該階段的前期，干旱主要表現為抑制玉米的發育速率，而在生殖生長階段，干旱則提高了玉米的發育速率；澇漬對玉米發育進程的影響較小。

旱澇影響玉米產量結構的原因較多。Ouattar等研究認為[17]，水分缺乏將縮短有效灌漿時間從而使粒重降低。而Zinselmeier等則提出[13]，干旱使光合同化物減少而造成籽粒敗育。本研究表明，除以上兩者外，旱澇對同化物的分配也有很大影響，特別是生殖生長階段干旱增加了向葉莖的分配而減少了向貯存器官的分配，最終對產量結構要素產生了負面影響。旱澇發生時期對玉米產量的影響也有較大差異。在干旱方面，孫景生等研究表明[10-11]，夏玉米拔節期重度干旱使穗粒數減少15.9%，產量降低19.8%，而抽雄至吐絲期缺水使穗數、單穗粒數和穗粒重均減少，減產幅度達40.4%。郭曉華等研究發現[12]，灌漿期干旱使籽粒重下降33.4%。紀瑞鵬等研究東北春玉米表明[14]，三葉～拔節期遭受干旱對最終產量影響不大，而拔節～吐絲期、吐絲～乳熟期干旱脅迫導致產量分別下降29.4%和27.8%。姜鵬等研究表明[18]，相較于拔節至抽穗期，抽穗至乳熟期遭受重旱致使玉米產量降幅更大。本研究給出了全生育期的定量影響，干旱對百粒重和產量的影響系數分別為-0.13 g和-155 kg·hm-2。在澇漬方面，Zaidi等研究表明[25]，苗期受澇則百粒重大幅度降低，拔節期受澇則株粒數減少，小花分化期受澇則株粒數減少、百粒重降低；無論是拔節期或是抽雄期，積水3 d以上產量都將減產50%以上，拔節期積水5 d以上絕收，抽雄期積水7 d以上絕收。而房穩靜等的試驗表明[16]，拔節期和抽雄期澇漬對玉米果穗長、果穗粗、株籽粒重和產量有明顯負效應，但對百粒重的影響不明顯。本研究發現，拔節期受澇對夏玉米產量要素的影響一般要明顯大于抽雄期澇漬的影響，但抽雄期澇漬對百粒重的影響要大于拔節期的影響，一般拔節期積水7 d以上則絕收。另外，澇漬使玉米更易發生倒伏，造成的損失甚至較澇漬影響光合和分配所造成的損失更大。總體看，營養生長階段的干旱對玉米產量的影響要小于生殖生長階段，而澇漬的影響正好相反。

干旱對葉片薄厚的影響最終會作用于光合產物。有研究指出，較厚的葉片中單位葉面積內的RUBP羧化酶通常比薄葉多，因而葉片最大光合速率可能隨葉片變厚而增加[26]。但若光合產物量不變，則薄葉的面積更大而吸收更多光能，整株的光合產物會增多。兩者哪個更有利于產生更多光合產物尚需進一步探討。另外，本研究未能分析旱澇影響不同品種夏玉米生長發育及產量形成的差異，這需要實施更多田間試驗進行探討。

4　結　論

干旱減緩了夏玉米營養生長階段的發育速率，加速了生殖生長階段的發育速率；澇漬對于夏玉米發育進程的影響較小。干旱不僅使玉米灌漿時間變短而造成減產，而且使玉米葉片的光合能力下降而同化物減少。干旱在營養生長階段使干物質更多地分配向莖稈，導致葉面積擴展乏力，在生殖生長階段減少向貯存器官的分配而對產量構成要素產生負面影響。盡管干旱使葉片變薄而促進葉片擴展，但仍不足以減緩整體的負面影響，最終導致玉米減產。澇漬使玉米葉片光合能力下降，干物質向穗的分配減少而最終減產。

致謝：河南省氣象科學研究所的劉忠陽高級工程師、駐馬店市氣象局房穩靜高級工程師，安徽宿州市氣象局李德高級工程師和山東泰安市氣象局齊斌高級工程師分別開展了鄭州、駐馬店、宿州和泰安的夏玉米水分試驗，并為本文提供了相關數據，特此表示感謝。

[1]李全起,陳雨海,房全孝.夏玉米種植中水分問題的研究進展[J].玉米科學,2004,12(1):72-75.

[2]秦大河,陳振林,羅勇,等.氣候變化科學的最新認知[J].氣候變化研究進展,2007,3(2):63-73.

[3]丁一匯,任國玉,石廣玉,等.氣候變化國家評估報告(Ⅰ):中國氣候變化的歷史和未來趨勢[J].氣候變化研究進展,2006,2(1):3-8.

[4]盧燕宇,吳必文,田紅,等.基于Kriging插值的1961—2005年淮河流域降水時空演變特征分析[J].長江流域資源與環境,2011,20(5):567-573.

[5]張玉書,米娜,陳鵬獅,等.土壤水分脅迫對玉米生長發育的影響研究進展[J].中國農學通報,2012,28(3):1-7.

[6]余衛東,馮利平,劉榮花.玉米澇漬災害研究進展與展望[J].玉米科學,2013,21(4):143-147.

[7]卜令鐸,張仁和,常宇,等.苗期玉米葉片光合特性對水分脅迫的響應[J].生態學報,2010,30(5):1184-1191.

[8]吳瑋,景元書,馬玉平,等.干旱環境下夏玉米各生育時期光響應特征[J].應用氣象學報,2013,24(6):723-730.

[9]徐世昌,戴俊英,沈秀瑛,等.水分脅迫對玉米光合性能及產量的影響[J].作物學報,1995,21(3):356-363.

[10]孫景生,肖俊夫,張寄陽,等.夏玉米產量與水分關系及其高效用水灌溉制度[J].灌溉排水,1998,17(3):19-23.

[11]孫景生,肖俊夫,段愛旺,等.夏玉米耗水規律及水分脅迫對其生長發育和產量的影響[J].玉米科學,1999,7(2):45-48.

[12]郭曉華.生態因子對玉米產量構成因素的調控作用[J].生態學雜志,2000,19(1):6-11.

[13]Zinselmeier C, Westgate M E, Schussler J R, et al. Low water potential disrupts carbohydrate metabolism in maize (ZeamaysL.) ovaries[J]. Plant Physiol, 1995,107(2):385-391.

[14]紀瑞鵬,車宇勝,朱永寧,等.干旱對東北春玉米生長發育和產量的影響[J].應用生態學報,2012,23(11):3021-3026.

[15]席遠順,曹明,仝德旺.夏玉米的漬害及防御對策[J].作物雜志,1993,(4):22-24.

[16]房穩靜,武建華,陳松,等.不同生育期積水對夏玉米生長和產量的影響試驗[J].中國農業氣象,2009,30(4):616-618.

[17]Ouattar S, Jones R J, Crookston R K. Effect of water deficit during grain filling on the pattern of maize kernel growth and development[J]. Crop Sci., 1987,27(4):726-730.

[18]姜鵬,李曼華,薛曉萍,等.不同時期干旱對玉米生長發育及產量的影響[J].中國農學通報,2013,29(36):232-235.

[19]馬玉平,王石立,李維京.基于作物生長模型的東北玉米冷害監測預測[J].作物學報,2011,37(10):1868-1878.

[20]張建平,趙艷霞,王春乙,等.基于WOFOST作物生長模型的冬小麥干旱影響評估技術[J].生態學報,2013,33(6):1762-1769.

[21]羅毅,郭偉.作物模型研究與應用中存在的問題[J].農業工程學報,2008,24(5):307-312.

[22]曹宏鑫,趙鎖勞,葛道闊,等.作物模型發展探討[J].中國農業科學,2011,44(17):3520-3528.

[23]國家氣象局.農業氣象觀測規范(上卷)[M].北京：氣象出版社，1993：1-212.

[24]陶世蓉,東先旺,張海燕,等.土壤水分脅迫對夏玉米植株性狀整齊度的影響[J]. 西北植物學報,2000,20(5):812-817.

[25]Zaidi P H, Mani Selvan P, Sultana Rafat, et al. Association between line per se and hybrid performance under excessive soil moisture stress in tropical maize (ZeamaysL.)[J]. Field Crops Research, 2007,101(1):117-126.

[26]Penning De Vries F W T, Jansen D M, Ten Berge H F M, et al. Simulation of ecophysiological processes of growth in several annual crops[M]. Wageningen, The Netherlands: Pudoc,1989:271.

Ecophysiological responses of summer maize to drought and waterlogging in Huang-Huai-Hai plain

MA Yu-ping1, SUN Lin-li1, MA Xiao-qun2

(1.ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China;2.AnhuiInstituteofMeteorologicalSciences,Hefei,Anhui230031,China)

Quantitative effect of drought and waterlogging on photosynthetic capacity, dry matter partition, leaf area growth, yield structure and yield of maize was analyzed by using water control field test in Huang-Huai-Hai plain. The influence mechanism of drought and waterlogging on the growth of summer maize was then discussed. The results showed that drought slowed the development rate of summer maize during the vegetative growth stage, while it increased the development rate during the reproductive growth stage. Waterlogging had little effect on summer maize development. Maximum photosynthetic rate was decreased by 0.54 mol·m-2·s-1and specific leaf area of summer maize became increased by 8×10-6hm2·kg-1, while soil moisture from the appropriate humidity during the whole growth period was reduced by 1%. The total above ground dry weight and dry weight of spike of summer maize would be decreased by 0.55% and the yield would be reduced by 155 kg·hm-2, while soil relative moisture during the whole growth period was decreased by 1%. Drought not only shortened the filling period, but also reduced the leaf photosynthetic capacity. Drought made additional dry matter allocated to stems during the vegetative growth stage, which resulted in source shortage of leaf area expansion. It reduced the allocation to storage organs at the reproductive growth stage, which affected yield components. In general, drought casted a negative influence on the growth of maize, although it made thinner leaf and promoted its expansion. Drought finally reduced maize yield. Waterlogging decreased photosynthetic capacity and reduced the distribution of dry matter to spike, which caused reduction of maize yield.

drought; waterlogging; summer maize; physiological ecology; yield

1000-7601(2016)04-0085-09

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.04.13

2015-06-20

中國氣象科學研究院基本科研業務費專項(2014Y006)；公益性行業(氣象)科研專項(GYHY201006027)

馬玉平(1975—)，男，寧夏西吉人，副研究員，主要從事作物生長模型的研發和應用、氣候變化對農業的影響以及農業氣象災害監測預警等研究工作。 E-mail: mayp@camscma.cn

S513

A