根莖萌發與幼苗期的虉草水分生態幅

國志昌, 曹　昀,2*, 陳冰祥, 吳海英, 鄭　祥

( 1. 江西師范大學 地理與環境學院, 南昌330022; 2. 江西師范大學 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室, 南昌 330022; 3. 江西師范大學 生命科學學院, 南昌 330022 )

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根莖萌發與幼苗期的虉草水分生態幅

國志昌1, 曹昀1,2*, 陳冰祥1, 吳海英1, 鄭祥3

( 1. 江西師范大學 地理與環境學院, 南昌330022; 2. 江西師范大學 鄱陽湖濕地與流域研究教育部重點實驗室, 南昌 330022; 3. 江西師范大學 生命科學學院, 南昌 330022 )

為揭示虉草根莖萌發和幼苗期的水分生態幅，該研究通過盆栽控制試驗，設置8個水分梯度：(2 ± 0.5)%、(10 ± 0.5)%、(15 ± 0.5)%、(20 ± 0.5)%、(25 ± 0.5)%、(30 ± 0.5)%、(40 ± 0.5)%(水分飽和)和淹水(2 cm)，通過萌發率、各形態指標和生理指標對虉草水分生態幅進行了探討。結果表明：(1)土壤水分含量過低和過高都會降低虉草根莖萌發率。(2)隨土壤水分含量的增加，虉草幼苗株高和地上生物量都呈現先上升后下降的趨勢，兩者并呈指數函數關系y= 0.203 8e0.048 6x(R2= 0.803)。(3)虉草通過調整自身結構特點，降低個體大小、減少葉片數量和葉面積來適應脅迫環境，土壤水分含量為10%～30%時虉草含水率能保持相對穩定的水平。虉草的光和色素(Chl a、Chl b、Car)和相對葉綠素(SPAD)含量均隨土壤水分含量的增加呈現出先上升后下降的趨勢，Chl a/b則相反，呈先下降后上升趨勢。(4)Chl/Car各組之間差異不顯著。綜合上述研究，利用高斯模型分析得出虉草的水分生態幅為7.48%～52.20%，最適水分生態幅為18.99%～40.60%。

虉草， 土壤水分含量， 根莖， 萌發， 幼苗期， 水分生態幅

土壤水分作為植物生長的主要環境因子(劉祖貴等，2006)，極端的土壤水分條件(干旱和淹水)會影響植物的形態結構和生理過程，如生物量、株高、葉片特征、光合作用、氣孔行為，葉綠素熒光合代謝物積累(Ohashi et al，2006)。此外濕地植被的分布也與土壤含水量密切相關(劉永等，2006； Castelli et al，2000)，枯水期與豐水期的交替和局部氣候的變化使濕地水文條件復雜，土壤水分含量變化較大，因此水分因子對濕地植物變得尤為重要。

虉草(Phalarisarundinacea)以營養繁殖為主，為禾本科(Gramineae)虉草屬(Phalaris)多年生草本植物，桿較粗壯，高為60～150 cm，葉片寬為5～15 mm，分布在我國東北、華北、華中、江蘇、浙江等地，全球溫帶地區廣布，多生于水濕處，對環境要求不高，具有比較廣的地理分布和生境范圍(中國科學院北京植物研究所，1979； Martina & Ende，2012)。有關虉草的研究主要集中在鹽分脅迫(叢麗麗等，2011；張永亮等，2014)、種子破眠與萌發(張浩等，2012； 徐高峰等，2011； 斯日古楞等，2014)以及飼料青貯(李平等，2013； 李平等，2014)等方面。但有關土壤水分含量對虉草影響的研究較少見有報道，僅宋家壯等(2012)研究了水分脅迫對虉草生理生化特性的影響。

本研究通過水分控制試驗，分析土壤水分含量對虉草根莖萌發、幼苗生理和形態的影響，探求其水分生態幅和最適土壤水分含量。有利于理解虉草的自然分布和對土壤水分變化的適應性，以揭示不同繁殖方式及幼苗生長對不同土壤水分含量的適應機制，為退化濕地的生態治理提供參考。

1　材料與方法

1.1 材料

試驗于2015年4月在陽光培養室進行，共計60 d。虉草根狀莖取自鄱陽湖濕地(116.32° E，28.9° N)，選取大小均一的根狀莖為試材，根據芽的位置切4～5 cm，栽培到塑料盆(長35 cm，寬26 cm，高13 cm)內，每盆裝土8.5 kg，埋深為10 cm。培養基質為砂壤土。基本性狀：pH 5.25，有機質24.64 g·kg-1，全氮1.42 g·kg-1，土壤田間持水量為30.76%。

1.2 試驗處理

試驗共設置8個水分梯度：C1(2 ± 0.5)%、C2(10 ± 0.5)%、C3(15 ± 0.5)%、C4(20 ± 0.5)%、C5(25 ± 0.5)%、C6(30 ± 0.5)%、C7飽和(40 ± 0.5)%和C8淹水(2 cm)，設3個重復。使用HH2型土壤水分儀(Moisture Meter)，每天19：00-20：00進行測定并補水，根據所測土壤體積含水量求出所需水分體積，用量筒量取所需水補充至設置值。

1.3 測定指標和方法

每天計算萌發率、萌發速率指數(GR)。每兩天測量幼苗株高，計算絕對增長速率(HAGR)；測量葉長、葉寬，計算葉片面積。試驗結束(60 d)測量各處理組葉長、葉寬和單株地上生物量(濕重)。將其70 ℃烘干，測量地上生物量(干重)，計算含水率。采用Arnon法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量，SPAD-502葉綠素儀測定相對葉綠素SPAD值。

1.4 數據處理和模型

采用Excel進行數據分析，用SPSS軟件進行相關性分析和單因素方差分析，并運用LSD 檢驗法對不同處理組的各生理指標進行差異性分析比較。運用高斯模型計算水分生態幅和最適水分生態幅。高斯模型方程:y=cexp[-0.5(x-u)2/t2]。

2　結果與分析

2.1 土壤水分含量對虉草株高及根莖萌發率的影響

萌發試驗中，C1組無萌發，C2～C8組1～15 d萌發率變化較快，15 d后各組萌發率保持穩定，其中C8組與其它各組存在極顯著差異(P<0.01)(圖1)。株高1～30 d增長較快，30 d后增長減慢，各處理組生長趨勢一致。其中C2、C8與C4、C5組之間顯著極差異(P<0.01)，C2、C8與C3、C6組之間C7與C4、C5之間差異顯著(P<0.05)，C3、C4、C5組間差異不明顯(圖2)。由于除了C1、C8外各處理組萌發均集中在15 d內，所以選取前期(1～20 d)的萌發速率指數進行分析，結果顯示隨著土壤水分含量的增加，虉草根莖萌發率和1～20 d的萌發速率指數(GR)均先升高后降低(圖3)。C1，C8(淹水)組虉草根莖萌發率為0和45.8%。C5，C7萌發率為95.8%和87.5%，C3、C4、C6萌發率達100%。水分含量在10%以下和40%以上都會抑制虉草根莖的萌發。1～20 d的萌發速率指數值，C5處理組最高為1.81。除去C1組整體上看GR值，C2與C6差異顯著(P<0.05)，C5、C7、C8與其他各種都存在極顯著差異(P<0.01)。這說明極端土壤水分條件影響了虉草根莖萌發率與萌發速率指數。

土壤水分含量在15%～30%之間時虉草幼苗長勢較好，其中C5組虉草長勢最好，平均株高為61.86 cm。C2組萌發率達96%，但C2、C8組幼苗長勢較差，株高為43.25 cm、41.92 cm與C3～C6組差異較大。在試驗的3個時期，虉草幼苗株高的絕對增長速率HAGR差異較大，隨著生長時期的延長絕對增長速率HAGR呈逐漸變小趨勢，40 d之后增長速率明顯減小但仍在生長。1～20 d絕對增長速率最大，各處理組之間絕對增長速率隨土壤水分含量增加呈先升高后降低的趨勢(圖4)。土壤含水量與萌發率，株高數據進行二次擬合，萌發率擬合曲線R2=0.828，株高擬合曲線R2=0.824，達到高斯模型要求。

圖 1　萌發率隨時間的變化　Fig. 1　Temporal variation of germination rate of Phalaris arundinacea

圖 2　幼苗的生長隨時間的變化Fig. 2　Temporal variation of plant height of the young Phalaris arundinacea shoots

2.2 土壤水分含量對虉草葉片形態學特征的影響

虉草幼苗葉長、葉寬、葉片面積與葉片數各處理組均隨土壤水分含量的增加先上升后下降。C4、C5、C6葉片各特征值相對較大，長勢較好。對各特征值進行二次擬合，擬合程度均較好，達到高斯模型要求(圖5)。極度干旱(C1)、飽和(C7)和淹水(C8)組葉片形態特征值與其它組呈極顯著差異(P<0.01)，說明極端的土壤水分條件(干旱和淹水)對虉草葉片生長有一定影響。

2.3 土壤水分含量對虉草光合色素含量的影響

虉草幼苗葉綠素和相對葉綠素含量變化趨勢一致，隨土壤水分含量的增加先升高后降低。Chl a/b隨土壤水分含量的增加呈現出先下降后上升的趨勢，土壤水分含量為10%、40%和淹水時Chl a/b明顯大于其他處理組。類胡蘿卜素 (Car) 各組間差異不大，Car與Chl/Car各處理組間無明顯變化趨勢(圖6)。

圖 3　土壤水分含量對根莖萌發和萌發速率指數的影響Fig. 3　Effects of soil moisture content on rhizomatic germination and germination rate of Phalaris arundinacea

圖 4　土壤水分含量對虉草株高和生長速率的影響Fig. 4　Effects of soil moisture content on height and HAGR of Phalaris arundinacea

圖 5　土壤水分對虉草葉片形態特征的影響Fig. 5　Effects of soil moisture content on leaf properties of Phalaris arundinacea

圖 6　土壤水分對虉草光合色素含量的影響Fig. 6　Effects of soil moisture content on photosynthetic pigments contents of Phalaris arundinacea

2.4 土壤水分含量對虉草地上生物量和含水率的影響

虉草幼苗地上生物量在土壤水分含量為15.5%～30.5%時較高，C4組最大達到3.99 g，C8組最小僅1.33 g，整體呈先升高后降低趨勢(圖7)。虉草幼苗含水率在土壤水分含量10%～30%之間相對穩定，土壤水分含量大于30%時虉草幼苗含水率隨土壤水分含量的增加而增大(圖8)。對虉草幼苗各特征值進行相關性分析，各特征值間相關系數在0.75～0.98之間，萌發率與地上生物量、葉片數，地上生物量與葉片數、Chl a、Car，Car與 Chl b在P<0.05水平存在顯著相關，其余各特征之間均在P<0.01水平上顯著相關(表2)。根據各生物特征的相關分析，株高與生物量之間顯著相關(P<0. 01)并呈指數函數關系y= 0.203 8e0.0486x(R2= 0.803)，由此得出虉草幼苗生物量的時間變化(圖9)。

2.5 虉草水分生態幅分析

將萌發率與各形態和生理指標進行自然對數轉換，二次多項式函數擬合，再根據擬合函數得出高斯回歸方程(表2)。求出各指標對土壤水分含量的耐受度t，最適點u和指標最大值，進而得出耐受范圍和最適土壤水分含量(表3)。綜合各指標取生態幅和最適生態幅的交集，得出虉草生長的最適水分含量值在18.99%～40.60%處，極限水分為7.48%～52.20%，求出的最適生態幅可以很好地反映虉草生長需要的最適土壤水分含量。

3　討論與結論

3.1 虉草根莖萌發與形態和生理特征對不同土壤水分含量的響應

植物萌發與生長直接受到土壤水分含量的影響。本研究發現，隨土壤水分含量增加虉草根莖萌發率呈現先升高后降低的趨勢，土壤水分含量為2%時受到干旱脅迫，全部死亡未萌發，土壤水分含量為10%時， 萌發率為96%， 其趨勢與奇異虉草和小子虉草種子萌發的研究結果相一致，但根莖萌發率高于種子萌發率(徐高峰等，2011)。土壤水分處于飽和狀(40%)和淹水狀態時萌發率為87.5%和45.8%。隨土壤水分含量增加1～20 d的萌發速率指數(GR)先升高后下降，并且各處理組之間差異性顯著，說明虉草根莖的萌發和萌發速率受極端土壤水分狀況的影響。

圖 7　土壤水分對虉草地上生物量的影響Fig. 7　Effects of soil water content on aboveground biomass of Phalaris arundinacea

圖 8　土壤水分對虉草含水率的影響Fig. 8　Effects of soil water content on moisture rate of Phalaris arundinacea

表 1　虉草形態和生理指標的相關性

注： * 表示在0.05水平(雙側)上顯著相關，** 表示在0.01水平(雙側)上顯著相關。

Note：* means significant difference atP<0.05，** means significant difference atP<0.01(bilateral).

土壤水分含量在15%～30%時幼苗生長良好，土壤水分含量為25%時株高最高達到61.86 cm，當低于10%高于40%時株高為43.25 cm、41.92 cm。隨著土壤水分含量的增加虉草幼苗的株高和絕對增長速率(HAGR)都呈現先上升后下降的趨勢，同一水分處理下絕對增長速率(HAGR)隨時間呈現逐漸降低的趨勢，與灰化苔草研究結果相一致(楊陽等，2015)。這說明在干旱或土壤水分過飽和的條件下虉草的株高和絕對增長速率 (HAGR) 會受到影響。

表 2　虉草形態和生理指標的高斯回歸方程

表 3　虉草的水分生態幅

圖 9　虉草地上生物量的時間變化Fig. 9　Temporal variation of simulated aboveground biomass of Phalaris arundinaceas

葉片是保證植株存活的重要器官。當生長環境發生變化時，植物會在形態和生物量分配上做出響應(Gianoli et al，2005； 黃迎新等，2008)。在極端土壤水分含量下植物會通過減小葉面積和生物量適應環境(Roux et al，1998； 曹昀等，2007)。本研究發現，隨土壤含水量增加形態學特征和生物量呈現先增高后降低的趨勢，在干旱環境中含水率保持相對穩定，說明虉草在干旱和水分過飽和的土壤水分條件下通過調整自身結構特點，降低個體大小、減少葉片數量和葉面積來適應脅迫環境，具有一定的抗旱性。

光合色素含量可以影響植物光合效率和植株生長 (王忠，2002)。葉綠素a/b表示植物中捕光色素蛋白復合物的含量，葉綠素a/b升高，蛋白復合物的含量降低(Thornber，2003)。本研究發現極端土壤水分狀況會抑制虉草光合色素合成，使光合色素含量降低。本研究中Chl a/b隨土壤含水量的增加呈現出先下降后上升的趨勢，土壤水分含量為10%、40%和淹水時Chl a/b明顯大于其他處理組，說明虉草為適應極端的土壤水分條件(干旱和淹水)降低了光能捕獲量以保證光合機構免于遭受光氧化破壞。類胡蘿卜素(Car)能清除活性氧，防止膜脂過氧化(米海莉等，2004)。本研究中類胡蘿卜素在各土壤水分含量下較穩定，在光合色素中的比值也差異不大，有利于平衡光合生理活動，保證個體存活。

3.2 虉草幼苗的水分生態幅

本研究得出虉草的水分生態幅為7.48%～52.20%，最適水分生態幅為18.99%～40.60%，超過水分生態幅的上限和下限虉草均不能存活。其中，根莖萌發的最適水分含量為8.81%～48.03%，水分含量范圍較大，說明虉草根莖具有比較強的耐受性，與種子相比采用根狀莖作為繁殖體進行繁殖具有更強抗旱性。地上生物量與葉綠素含量對土壤水分含量的響應較明顯，最適范圍為13.54%～40.60%和18.99%～42.90%，說明極端的土壤水分條件對光合作用的抑制較大進而限制了植株生物量的積累。確定虉草的水分生態幅和最適土壤水分含量，對進一步研究虉草的潛在分布與水文波動下濕地的群落演替和生態系統的恢復和保護具有重要意義。

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Water ecological amplitude ofPhalarisarundinaceaat rhizomatic germination and seedling stage

GUO Zhi-Chang1, CAO Yun1,2*, CHEN Bing-Xiang1, WU Hai-Ying1, ZHENG Xiang3

( 1.CollegeofGeographyandEnvironment,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China; 2.KeyLaboratoryofPoyangLakeWetlandandWatershedResearch,MinistryofEducation,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China; 3.CollegeofLifeSciences,JiangxiNormalUniversity, Nanchang 330022, China )

We carried out an indoor culturing experiment to cultivatePhalarisarundinaceausing rhizome to explore water ecological amplitude at rhizomatic germination and seedling stage. We exposedP.arundinaceato C1(2 ± 0.5)%, C2(10 ± 0.5)%, C3(15 ± 0.5)%, C4(20 ± 0.5)%, C5(25 ± 0.5)%, C6(30 ± 0.5)%, C7(40 ± 0.5)% (water saturation) and C8 flooding(2 cm) for 60 d, and determined the germination rate and various physiological indexes and morphological indexes. The results were as followes: (1) Rhizomatic germination rate of the plants was lowered by drought or excessive saturated of soil water content, but the rhizome still had stronger drought-resistance than seeds. Plant height and aboveground biomass increase firstly and then decreased with the increase of soil water content. The relationship between the plant height and aboveground biomass could be described as an exponential function:y= 0.203 8e0.0486x(R2= 0.803 2). (2) The plants could adapt to the stress environment by adjusting the structural features, reducing the size, and decreasing the leaf number and the leaf area. Leaf length, leaf width, leaf number and leaf area showed the similar trend of increasing firstly and then decreasing with the increase of soil water content. When the soil water content ranged between 10%-30%, the water content of plant were able to maintain stability, and then increased with the increase of soil water content. (3) Chl a, Chl b, Car and SPAD contents in young shoots followed the same trend in variation, increasing firstly and then decreasing with the increase of soil water content. But Chl a/b content decreased firstly and then increased, did no differ much in the eight treatments. (4) There is no significant difference of Chl/Car in these treatments. In drought or excessive saturated of soil water content, the plants adjusted the distribution of Chl a and Chl b, raised Chl a /b, maintained Car /Chl, in order to maintain the regular photosynthesis process. Based on the above analysis, quantitive analysis on rhizomatic germination rate, morphological indexes and physiologic indexes by Gaussian Model, it is clear that the water ecological amplitude ofP.arundinaceafor rhizomatic germination and seedling stage was 7.48%-52.20%, and the optimum water ecological amplitude was 18.99%-40.60% .

Phalarisarundinacea， soil water content， rhizome， germination， seedling stage， water ecological amplitude

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2016-01-12

2016-05-03

國家自然科學基金 (41361017)； 江西省自然科學基金 (20142BAB204006) [Supported by the National Natural Science Foundation of China (41361017); Natural Science Foundation of Jiangxi (20142BAB204006)] 。

國志昌(1990-)，男，山東濟寧人，碩士研究生，主要從事恢復生態學研究，(E-mail)xiaogui3009@163.com。

曹昀，博士，副教授，從事植物生態學研究，(E-mail)yun.cao@163.com。

Q948

A

1000-3142(2016)08-1000-08