青海云杉林不同結構特征對天然更新的影響

普布才仁，馬明呈，付生艷，史玉敏，祁蓮世，童翠蕓

(1.青海省玉樹州治多縣畜牧林業科技局，青海 玉樹 815499;2. 青海省農林科學院，青海 西寧 810016;3. 青海大學，青海 西寧 810016)

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青海云杉林不同結構特征對天然更新的影響

普布才仁1，馬明呈2，付生艷3，史玉敏3，祁蓮世3，童翠蕓3

(1.青海省玉樹州治多縣畜牧林業科技局，青海 玉樹 815499;2. 青海省農林科學院，青海 西寧 810016;3. 青海大學，青海 西寧 810016)

通過對不同結構青海云杉林天然更新情況的調查分析，結果表明：不同生境條件下青海云杉林的樹種組成、林分結構、生長狀況和更新狀況都有較大的差別；青海云杉的徑級和高度決定著青海云杉林內不同樹木個體間的競爭和分異狀況，決定著不同高度級內的株數分布比例；青海云杉純林中林分結構單一，更新良好；青海云杉+白樺混交林林分結構復雜，更新不良；青海云杉純林下，擁有豐富的云杉種源，云杉種子飽滿，保存云杉幼樹數量多且生長狀況好，能維持云杉種群的更新連續性和相對穩定性；林冠郁閉度為0.4時，更新情況最好；當郁閉度為0.7時，更新情況差。

大通；青海云杉；結構特征；更新

青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)是青海主要天然林樹種。分布廣，適應性強，樹干通直，材質優良，是林區經營和更新的目的樹種[1]。同時，青海云杉是青海植于庭院、公園、草坪、池畔、行道的美化樹種之一。作為本地的代表樹種，青海云杉面積日漸稀少，資源分散，因此，恢復青海云杉在林業生產中的比例是青海林區一個重要的研究課題。也是我們保護生態，促進發展的重點，我們將遵循自然規律和經濟發展，堅持生態效益、經濟效益、社會效益并重，作好該樹種青海云杉的結構特征的調查和研究。本文根據對該林區青海云杉純林、云杉+白樺混交林調查對比分析，研究了青海云杉的結構特征及更新，以期為探索青海云杉的恢復途徑及擴大這一樹種資源提供科學依據。

1　自然概況

調查地設在青海省大通林區，地形為中山,海拔2 670 m。氣候屬于涼溫半濕潤氣候，冬長夏短，年均氣溫2.9 ℃，年均降水量556 mm，雨熱同季,土壤以褐色森林土為主，斜坡，排水良好。林分密度為900～1 400株·hm-2，郁閉度0.4～0.6。主要下木有峨嵋薔薇(Rosaonzeiesis)，隴塞忍冬(Loniceratangtica)，紅脈忍冬(Loniceranervosa)，水拘子(Cotvneastermuitifloras)，扁刺薔薇(Rosasweginzawii),銀露梅(Polentillaglabra)等。草本以苔草占優勢[2]。

2　調查方法

調查方法采用標準地調查，主要是青海云杉純林、青海云杉+白樺混交林2個類型。每個類型分別設置了0.08 hm2(20 m×40 m)的樣地各三塊，進行調查，同時在每個樣地中均勻設置5個2 m×2 m樣方，共設2 m×2 m樣方30個，在樣地內進行每木檢尺，測定胸徑和樹高(用測高器及目測法測定樹高)進行詳細的調查，記錄了以青海云杉為主的不同樣方下的幼樹幼苗[3]。

表1　各調查樣地測定各樹種年齡的樣本數

在青海云杉純林和青海云杉+白樺混交林的各個樣地調查中，對各主要組成樹種按徑級選取29 株樣木，用生長錐分別測定各樣木胸高處的年輪數，以實測幼樹至1.3 m處的年齡平均值為基礎確定各樣木年齡。調查樣地中各測定樹種年齡的樣木數見表1。對青海云杉齡級的估算主要依據實測青海云杉樣木年齡建立云杉林木年齡與胸徑級的回歸方程進行的。對其他樹種年齡級的估算.以實測樣木年齡為參照，根據多年林區工作經驗和林木所處位置及生長狀況進行目測估算的。這一方法雖不十分精確， 但可以確保估測年齡誤差一般不會超過一個齡級[4]。

3　結果與分析

3.1青海云杉林分結構

青海云杉林分結構包括青海云杉個體的胸徑、樹高、個體生長、林分密度、林分蓄積量、林分郁閉度等，不同指標因子對青海云杉的天然更新有影響[5]。

3.1.1青海云杉林分的徑級和高度結構林木的徑級結構是指林分中各樹種在不同粗度級(胸徑級)上的株數分配比例，反映了林木之間不同樹木個體間的競爭和分異狀況[6]。在青海云杉純林中，青海云杉在各個徑級幾乎都有分布，主要集中在4～8和24～36徑級，數量上亦占絕對優勢(圖1)，而在其他徑級中分布較少。這種間斷性的環境有利于天然更新，這就表明，在云杉純林中，云杉具有很強的耐萌性，能在樹種上保持連續性，能夠在林冠下自我更新，形成穩定的群落。

在青海云杉+白樺混交林中，青海云杉處在主林層上，白樺主要集中分布于16～26徑級，說明白樺在混交林中也具有一定的耐萌性，但是由于他們分布的不連續性，使自我更新數量比青海云杉少。所以隨著青海云杉的增多，再加上白樺樹的不連續性，青海云杉+白樺混交林逐漸出現被青海云杉所代替的可能。

林木的高度結構是指林分中各組成樹種在不同高度級內的株數分布比例[7]。在青海云杉純林林木高度分布結構中，幾乎所有樹種都集中于16 m以上，占調查樣地林木株數總量的85%以上(圖2)。在青海云杉+白樺混交林中，青海云杉在8～12 m尚有少量個體存在，這是由于云杉在庇蔭條件下，生長十分緩慢。在青海云杉純林中，林木高度生長差異尤為明顯，同一高度的云杉，齡級范圍內相差可達1～6個齡級，而同一齡級的林木，高度相差多達2～15 m。雖然云杉幼樹個體數量較少，但卻是唯一的更新樹種，這也是青海云杉林能夠維持其群落結構相對穩定性的原因之一。而其他樹種在更替層幾乎沒有出現，說明云杉林下光照條件差，抑制了其他喜光性或耐陰性較弱樹種的生長，使其難以達到主林冠層而逐漸消亡[8]。

在云杉林研究中，借助胸徑或樹高的大小結構代替年齡結構分析樹木種群結構和動態特征是一種較為簡便可行的方法，林中的生態環境發生了變化，各主要組成樹種在徑級和高度分布結構上也有不同的適應性變化并呈現一定的規律性(圖1、圖2)可以看出，作為耐蔭性很強的青海云杉在每個徑級中都有分布，而白樺等樹種則分布在林窗或林中空地上，這是由于林地光照、濕度條件得以改善并擁有開闊的空間，能滿足楊、樺樹種的衰退要求，但在青海云杉林中這些樹種占據優勢達不到主林層。云杉早期生長速度緩慢，在與其他樹種競爭中在無條件干擾的條件下，隨時間的推移，青海云杉最終會形成穩定的群落，這是由各樹種的生物學、生態學特征及其群落的環境所決定的[9]。

圖1　云杉中齡林各組成樹種的徑階分布

圖2　云杉更新林中組成樹種的樹高結構

3.1.2青海云杉林林分指標的分析

表2　不同林型中青海云杉的林分指標

青海云杉純林，云杉中齡林多，以云杉為優勢種構成的單優群落，主林冠層全部是高度為20～25 m的青海云杉。青海云杉林木之間的密度大，樹高，因此云杉林木的蓄積量大。林下與青海云杉競爭的樹種少,種子飽滿，林下的環境有利于種子的發芽，因此鷂子溝一帶的青海云杉處于相對穩定的狀態。

青海云杉+白樺混交林，在樹種組成上要比純天然林復雜得多，主要層除了云杉外，有白樺。各樹種之間的競爭較為激烈，灌木、草本種類多，覆蓋大。但是喬木層的層次仍然很明顯，青海云杉在主冠層中優勢很大。白樺處在林冠亞層15～20 m處。但樹種組成仍以云杉為主[10]。白樺的老林齡個體較多，幼苗幼樹較少，林分密度大和蓄積量低，因此，白樺在混合林中處于衰退的不穩定狀態。

通過對大通林區青海云杉+白樺混交林和青海云杉純林密度與蓄積量的調查顯示，在青海云杉+白樺混交林中老齡白樺個體較多，白樺幼苗、幼樹較少 而在青海云杉純林中，青海云杉在各個年齡段都有分布，幼苗、幼樹較多，以上表明青海云杉+白樺混交林在整個群體演替過程中是處于衰退型的，必將被青海云杉所代替。

3.2影響天然更新的因子分析

3.2.1不同林分類型對天然更新的影響

表3　不同林分類型的青海云杉天然更新統計

表4　青海云杉純林和青海云杉白樺混交林兩種林型方差分析

通過對青海云杉純林和青海云杉+白樺混交林兩種不同林型的調查和方差分析，得出P>0.05，說明不同林分類型對天然更新沒有產生顯著差異。因此得出在兩種不同林型中，林分對青海云杉天然更新沒有影響。

3.2.2郁閉度對天然更新的影響

表5　不同林型及郁閉度和天然更新情況調查　株hm-2

表5　不同林型及郁閉度和天然更新情況調查　株hm-2

郁閉度0.30.40.50.60.70.8云杉純林27803130175012061002898云杉+白樺2713303416781132963811

通過對青海云杉林天然更新的調查，郁閉度對天然更新有影響，青海云杉更新能力與郁閉度從0.4～0.8呈顯著負相關，林分郁閉度0.4天然更新良好，林分郁閉度0.5～ 0.6天然更新能力一般，林分郁閉度0. 7～0. 8天然更新能力較差，郁閉度>0.9林分基本無天然更新能[11]。

表6　不同郁閉度方差分析

通過對表6青海云杉和云杉+白樺混交林兩種不同林型郁閉度的方差分析，得出P<0.01，它們之間存在著極顯著差異，進行多重比較得。

表7　不同郁閉度多重比較

表6中反映出郁閉度對天然更新的影響很大，從表7進行多重分析得出，郁閉度為0.4時更新最好，0.4、0.3、0.5、0.6郁閉度之間存在著顯著的差異，0.7和0.8郁閉度之間不存在顯著差異。用折線圖表示如圖3。

由圖3可知，郁閉度對青海云杉天然更新影響很大，林分郁閉度0.4時天然更新良好，林分郁閉度0.5～0.6時天然更新能力一般，林分郁閉度0.7～0.8時天然更新能力較差，郁閉度>0.9時林分基本無天然更新能力。

圖3　郁閉度與天然更新情況調查

3.2.3幼苗與青海云杉的距離對天然更新的影響對青海云杉純林和青海云杉+白樺混交林兩種林型進行調查和分析，可得表如下：

表8　青海云杉純林與青海云杉+白樺混交林中幼樹與立木距離和幼苗高度的統計

表9　青海云杉純林和青海云杉+白樺混交林兩種林型方差分析

通過對青海云杉天然林和青海云杉+白樺混交林兩種不同林型進行方差分析，也得出P>0.05，他們之間不存在顯著差異，說明兩種不同類型對天然更新沒有太大的影響，因此得出林型對青海云杉天然更新沒有影響。

表10　幼苗與立木距離的方差分析

通過對青海云杉和青海云杉+白樺混交林中幼苗與立木距離的方差分析，得出P<0.01，它們之間有極顯著差異，所以幼苗與立木的距離對天然更新有影響。進行多重比較，結果見表11。

從表8至表11的分析得出青海云杉與青海云杉+白樺混交林中林型與天然更新沒有顯著差異，而林木距離對天然更新有極顯著差異，幼樹生長是隨著距離的增加而增加，在青海云杉純林和青海云杉+白樺混交林中幼樹與林木距離越大，幼樹所占有的營養愈面積越大，吸收的光照強度越多，其他方面的有利因素越多，故幼樹生長增長越快。

表11　Duncan多重比較

4　結論與討論

青海云杉林分的徑級和高度決定著青海云杉內不同林木個體間的競爭和分異狀況，決定著不同高度級內的株數分布比例，青海云杉純林中林分結構單一，更新良好，青海云杉+白樺混交林分結構復雜，更新不良；青海云杉林分結構特征的分析中，不同生境條件下青海云杉林的樹種組成、林分結構、生長狀況和更新狀況都有較大的差別。

林型對天然更新不產生顯著差異、反映出林型對青海云杉林天然更新沒有影響；郁閉度對青海云杉林天然更新影響很大，林分郁閉度0.4天然更新良好，林分郁閉度0.5～0.6天然更新能力一般，林分郁閉度0.7～0.8天然更新能力較差，郁閉度>0.9林分基本無天然更新能；幼樹的生長是隨著幼苗與立木距離的增加而增大。表明：青海云杉林和青海云杉+白樺混交林中幼苗與立木距離存在著極顯著差異，反映出幼苗與立木的距離對天然更新有影響。

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[2] 江雁，馬明呈.數量化理論Ⅰ在評定青海云杉更新條件上的應用[J].青海農林科技，1999(4):17-20

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Effects of Different Structural Characteristics ofPiceacrassifoliaPlantation on its Natural Regeneration

Pu Bucairen1,Ma Mingcheng2,Fu Shengyan3,Shi Yumin3,Qi Lianshi3,Tong Cuiyun3

(1. Bureau of Technology for Animal Husbandry and Forestry,Zhiduo County,Yushu Prefecture,Qinghai Province,Yushu 815499,China;2. Academy of Agriculture and Forestry,Qinghai Province,Xining 810016,China;3 Qinghai University,Xining 810016,China)

Natural regeneration conditions ofPiceacrassifoliaplantation with different structures were analyzed. Result shows that composition of species,stand structure,growth condition and regeneration condition ofPiceacrassifoliaall have more differences under the different habitat condition;diameter class and height ofPiceacrassifolianot only determine their condition of individual competition and differentiation ;but also decide proportion of distribution of trees under different height level;stand structure of purePiceacrassifoliais single and its regeneration is optimal. Structure of mixed forest ofPiceacrassifolia+Betulaplatyphyllais complex;regeneration is not optimal;there are rich provenance of spruce under pure forest ofPiceacrassifolia,the seed of spruce are full,which preserves many quantity of sapling of spruce;the growth condition is optimal;it can maintain continuity of regeneration and relative stability of spruce population;crown density is 0.4,the situation of regeneration is optimal;crown density is 0.7,the regeneration situation is bad.

Datong Forest Region;Piceacrassifolia;structural characteristics;regeneration

1005-5215(2016)09-0014-04

2016-07-04

青海省天然林保護科研項目

普布才仁(1976-)，男，青海玉樹人，大學，工程師，從事林業科技推廣工作，Email:953032985@qq.com

馬明呈(1965-)，男，教授，碩士生導師，從事天然林保護與修復研究，Email：mmch23jop@163.com

S791.18

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.09.005