葡萄中白藜蘆醇合成的影響因素

李海山，譚　鑫，袁軍偉

（1.河北省農林科學院，河北　石家莊　050031；2.石家莊市科技信息研究所，河北　石家莊　050051；3.河北省農林科學院昌黎果樹研究所，河北　昌黎　066600）

葡萄中白藜蘆醇合成的影響因素

李海山1，譚鑫2，袁軍偉3*

（1.河北省農林科學院，河北石家莊050031；2.石家莊市科技信息研究所，河北石家莊050051；3.河北省農林科學院昌黎果樹研究所，河北昌黎066600）

白藜蘆醇是葡萄中一類重要的酚類化合物，在人類抗腫瘤、控制血糖疾病、預防心血管疾病、抗炎和保護神經系統等方面發揮著重要作用。其合成的主要影響因素包括內在因素和外在因素2種，其中，內在因素主要是基因控制、葡萄品種及其發育期，外在因素則包括紫外線輻射以及水楊酸、茉莉酸甲酯、多糖或寡聚糖類物質等誘導。在自然條件下葡萄中白藜蘆醇的合成量很少，要想使得葡萄內白藜蘆醇的合成量足夠大并滿足市場需求，就必須輔以外界的誘導因素，因此，研究葡萄生長發育過程中白藜蘆醇合成的影響因素具有重要意義。

葡萄；白藜蘆醇；白藜蘆醇合成酶

白藜蘆醇是一類重要的酚類化合物（圖1），在人類抗腫瘤、控制血糖疾病、預防心血管疾病、抗炎和保護神經系統等方面發揮著重要作用。天然白藜蘆醇以游離態和糖苷結合態存在，包括順式和反式，其中，反式異構體的抗氧化功能強于順式。20世紀70年代，人們首次發現葡萄中含有白藜蘆醇，且含量較高，可達到50～100 mg/kg，其中多是結構和生物活性較為穩定的反式異構體——3，5，4’-三羥基反式芪。

圖1　白藜蘆醇的生物合成［1］Fig.1　The biosynthesis of reveratrol

1　影響白藜蘆醇合成的內在因素

1.1白藜蘆醇合成酶

白藜蘆醇合成酶（Stilbene synthase，STS）基因的調控是影響葡萄白藜蘆醇合成最關鍵的內在因素。葡萄中的STS基因早在1994年即被克隆［2］，STS是白藜蘆醇合成的關鍵酶［1］，亞細胞定位于葡萄果皮細胞的內質網、細胞核、葉綠體和細胞壁上［3］。隨著葡萄果實成熟，果皮細胞的STS減少，直接導致白藜蘆醇含量減少［4］。

1.2品種及發育期

葡萄品種及其發育期是影響葡萄中白藜蘆醇合成的主要內在因素。葡萄品種及其發育期不同，葡萄果皮和種子的白藜蘆醇含量也不一樣。如，種間雜交砧木品種果皮和種子的白藜蘆醇含量明顯高于其他品種，尤其甜山葡萄×河岸葡萄有2個雜交后代果皮和種子的白藜蘆醇含量分別超過了100 μg/g（FW）和20 μg/g（FW），歐亞種和歐美雜種大部分栽培品種果皮和種子的白藜蘆醇含量低于2 μg/g（FW），有核品種的白藜蘆醇含量顯著高于無核品種，釀酒品種高于鮮食品種，紅色品種高于綠色品種。‘北紅’和‘北全’果皮的白藜蘆醇含量在始熟前變化幅度小且處于一個較低的水平，自始熟后開始迅速增加，并在成熟時達到最高含量水平；而‘紅瑞寶’和‘井川1055’果皮的白藜蘆醇含量在整個果實發育過程中始終保持較低水平［5～7］。

2　影響白藜蘆醇合成的外在因素

白藜蘆醇是植物產生的一種抗毒素，多由外來病菌侵入、紫外線照射等不利因素誘導而產生。葡萄植株受到脅迫時，引起植株體內某些信號分子或多糖、寡糖類物質的改變，進一步誘導白藜蘆醇的合成。影響葡萄白藜蘆醇合成的外在因素很多，其中，非生物脅迫主要包括紫外線輻射以及水楊酸、茉莉酸甲酯、多糖或寡聚糖類物質、乙烯利等誘導，生物脅迫主要包括真菌侵染。

2.1非生物脅迫

2.1.1紫外線誘導日光中的紫外線分為A波段

（UV-A，波長320～400 nm）、B波段（UV-B，波長290～320 nm）和C波段（UV-C，波長200～290 nm）3個波段，其中，UV-B和UV-C均能誘導葡萄白藜蘆醇含量的增加，且UV-C對葡萄白藜蘆醇的誘導效果顯著高于UV-B［8，9］。而日光中的UV-C在穿過地球大氣層時幾乎被全部吸收，所以，葡萄在自然日光下并不能大量合成白藜蘆醇［10］。因此，要想使得葡萄花、葉、果實的白藜蘆醇含量顯著增加，必須使用外源UV-C處理。目前UV-C處理已經廣泛應用于誘導白藜蘆醇等植物次生代謝產物的合成，以提高果蔬的采后品質［11］。

2.1.2水楊酸誘導水楊酸是植物響應逆境脅迫的重要信號分子，通常通過誘導增加植物抗性物質含量來提高植物的抗逆性。白藜蘆醇作為葡萄中的一種抗性物質，也同樣受到水楊酸的誘導。采用水楊酸處理葡萄懸浮細胞體系后，胞內外的白藜蘆醇含量均可顯著增加［12］。

2.1.3茉莉酸甲酯誘導茉莉酸甲酯是茉莉酸的甲基化衍生物，具有更高的活性，在植物受到脅迫時會誘導多種次生代謝產物合成。采用茉莉酸甲酯處理‘巴貝拉’葡萄懸浮細胞體系，發現胞內外反式白藜蘆醇和順式白藜蘆醇含量均顯著增加［13］。

2.1.4多糖或寡聚糖類物質誘導常見的用于誘導葡萄白藜蘆醇合成的多糖或寡聚糖類物質主要包括殼聚糖、環狀糊精以及來源于褐藻的昆布多糖等。用殼聚糖處理‘巴貝拉’葡萄懸浮細胞，可使胞內反式白藜蘆醇含量顯著增加，同時胞外反式白藜蘆醇含量降低［14］。二甲基環狀糊精也可誘導懸浮細胞體系胞內外反式白藜蘆醇含量的顯著增加，且與茉莉酸甲酯表現出較強的協同作用［15～17］。

2.2真菌侵染

當葡萄受到真菌侵染時，體內的STS表達量顯著增加，從而促使白藜蘆醇大量合成［18］。另外，當葡萄受到真菌激發子誘導時，STS表達量也會顯著上調［19］。

3　發展前景

葡萄及其加工產品是食物和藥品中白藜蘆醇的主要來源，自然條件下常用葡萄品種的白藜蘆醇合成量很少，利用砧木品種進行種間雜交或人工誘導的方法培育果實產量高、白藜蘆醇含量高的葡萄新品種，才能使得葡萄體內的白藜蘆醇含量提升。另外，在分子水平上研究白藜蘆醇合成的基因表達，也有助于利用基因工程促進葡萄白藜蘆醇的合成與提升。以滿足巨大的市場需求。

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Influence Factors on Resveratrol Synthesis in Grape

LI Hai-shan1，TAN Xin2，YUAN Jun-wei3*
（1.Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Shijianzhuang 050031，China；2.Shijiazhuang Institute of Scientific&Technical Information，Shijiazhuang 050051，China；3.Changli Institute of Pomology，Hebei A-cademy of Agriculture and Forestry Sciences，Changli 066600，China）

Resveratrol is a kind of important phenolic compounds in grape，and plays an important role in resisting human tumor，controlling blood glucose，preventing cardiovascular disease，resisting inflammation and protecting the nervous system etc..The main factors affecting the synthesis include internal factors and external factors.The internal factors are genetic control，grape varieties and development period，the external factors include ultraviolet radiation，salicylic acid，methyl jasmonate，polysaccharides or oligosaccharides etc.Under natural conditions，there is little resveratrol in grape，to want to make more resveratrol to meet the needs of the market，it must be supplemented by external induced factors.Therefore， study the influence factors on resveratrol synthesis in grape growth and development process has important significance.

Grape；Resveratrol；Stilbene synthase（STS）

S663.1

A

1008-1631（2016）03-0067-03

2016-01-25

李海山（1980-），男，河北昌黎人，副研究員，主要從事農業科研管理工作。E-mail：lhsky@163.com。

袁軍偉（1981-），男，河南焦作人，助理研究員，碩士，主要從事葡萄育種研究。E-mail：junweiyuan@126.com。