不同鹽生境下硅對高羊茅生物量及生理生化特征的影響

宋銳，林麗果，王康英，宋浩然，蔣勇斌，劉慧霞

(西北民族大學生命科學與工程學院，甘肅 蘭州 730030)

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不同鹽生境下硅對高羊茅生物量及生理生化特征的影響

宋銳，林麗果，王康英，宋浩然，蔣勇斌，劉慧霞*

(西北民族大學生命科學與工程學院，甘肅 蘭州 730030)

利用水培實驗研究了不同鹽生境下硅對高羊茅幼苗生物量及生理生化特征的影響。研究結果表明，高羊茅幼苗生物量隨著鹽濃度增加而逐漸降低，200 mmol/L的鹽濃度為高羊茅幼苗的臨界鹽濃度，鹽濃度小于該臨界值時，添加硅顯著增加了高羊茅幼苗生物量；鹽濃度大于該臨界值時，硅對高羊茅幼苗生物量沒有明顯影響，說明硅調節鹽生境下高羊茅的生長能力與環境內的鹽濃度密切相關。在鹽濃度臨界值之內，水培條件下硅通過增加鹽脅迫下高羊茅幼苗體內SOD、CAT、POD活性，降低鹽脅迫條件下高羊茅幼苗體內的丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量和相對電導率，其中鹽濃度為100 mmol/L時，丙二醛含量降幅最大，為18.05%，當鹽濃度為50 mmol/L時，脯氨酸含量降幅最大，為23.63%。這不僅說明了硅可增強高羊茅幼苗適應鹽生境的能力，而且證明了硅直接參與了鹽脅迫條件下高羊茅的生理生化過程。

高羊茅；鹽生境；硅；酶活性；滲透調節

灌溉是草坪綠地維持健康的主要手段[1]，而長期的、多頻的灌溉往往導致土壤發生鹽漬化，主要是因為草坪草的蒸騰作用會促進土壤深層可溶性鹽往淺層轉移，增加淺層土壤中可溶性鹽的含量[2]，因此草坪草往往生長在不同鹽漬化程度的生境中。多年生冷季叢生禾草高羊茅(Festucaarundinacea)，是我國北方干旱半干旱區草坪綠地建設的主要草坪之一[3]。當高羊茅生長在輕度鹽漬化生境中時，其往往通過調整自身形態特征和生理特征，適應鹽漬環境[4]，維持其正常生長，但當高羊茅生長在重度鹽漬化生境中時，往往會由于鹽的過度脅迫效應，造成其膜結構受損、抗氧化能力降低、生物量下降，甚至會導致植株干枯或死亡[5-6]。因此提高高羊茅在鹽生境下的生長性能，是高羊茅草坪綠地管理中不可避免的重要科學問題之一。

雖然提高高羊茅在鹽生境下生長性能的途徑有多種，但施肥是最基本、最易操作的途徑[7]。增施氮磷肥能夠增強作物在鹽生境下生長性能，維持或增加產量[8]，但由于氮磷的過量使用會引起土壤和水體的污染，迫使人們尋求環境友好型的礦質元素作為肥源[9-11]。已有研究表明，添加環境友好型礦質元素硅能夠提高鹽生境下大麥(Hordeumvulgare)、玉米(Zeamays)、水稻(Oryzasativa)的產量，其主要原因是降低了作物體內丙二醛(MDA)含量，減輕了鹽漬環境對細胞膜的傷害，提高了作物體內的超氧化物歧化酶(SOD)，過氧化物酶(POD)，過氧化氫酶(CAT)等酶活性，增強了鹽漬環境下作物消除自由基的能力，從而降低了膜脂過氧化作用的傷害[3,10,12-13]。目前關于硅提高禾本科植物耐鹽性的觀點有2種，一種認為硅參與了植物的生理生化過程，其作用是直接的，另一種認為硅通過抑制植物對鹽離子的吸收而提高植物耐鹽性，其作用是間接的[13-14]。目前已經證實盆栽試驗條件下硅能夠提高高羊茅在鹽生境下的出苗率以及保苗率，促進其生長[14]，這雖然說明硅能夠提高高羊茅幼苗在鹽生境下的生長潛勢，但硅究竟在多大鹽濃度的生境內對高羊茅的生長是有利的，尚需要科學鑒定。本研究采用無土水培法，分析了不同鹽生境下添加硅對高羊茅幼苗的生物量、丙二醛含量、相對電導率、SOD活性、CAT活性、POD活性、脯氨酸和可溶性糖含量的影響，以期闡明硅提高高羊茅幼苗在鹽生境下生長性能的途徑。

1　材料與方法

1.1試驗設計

供試的高羊茅品種為引自美國的紅象，來源于北京百綠集團。實驗采用鹽濃度和硅雙因素處理，其中鹽濃度0，50，100，150，200和250 mmol/L 6個梯度，每個鹽濃度下設置加硅(+Si)和不加硅(-Si)2個處理，共計12個處理，每個處理10個重復。已有研究表明，鹽生境下硅濃度為2 mmol/L時高羊茅的種子發芽率和保苗率最高[14]，因此本研究硅處理的硅離子濃度設置為2 mmol/L。硅源采用硅酸鈉。鹽濃度處理以NaCl為鹽離子來源，計算Na+濃度時包含了硅酸鈉所攜帶的Na+量，因此鹽濃度的Na+來源于硅酸鈉和氯化鈉。本試驗2015年4月2日在GZ-025型全自動培養箱[溫度為(20±1) ℃，晝夜光照時間為16 h/8 h，光照強度15000 lx]中采用紙床發芽法，選取飽滿的高羊茅種子，先將其浸泡在5%次氯酸鉀溶液中，待10 min后，用自來水沖洗6次，再用蒸餾水沖洗3次，然后用濾紙將種子表面的水吸干。選用直徑為12 cm培養皿，培養皿內鋪置雙層濾紙作為發芽床，再將配好的氯化鈉和硅酸鈉溶液加入培養皿內，至濾紙飽和為止，對每個培養皿進行編號和標記。每個培養皿內放入處理好的種子各100粒，擺放時，種子為均勻分布狀態，記錄每個培養皿重量，然后將其置于培養箱內。試驗期間每天17:00，采用稱重法加入蒸餾水，彌補蒸發失水，以維持鹽和硅的處理濃度。以種子著床的當天為第1天，第21天開始間苗(高羊茅發芽時間為21 d)，以同處理發芽率最低的幼苗數為標準，保留各培養皿中長勢相對一致的幼苗，其余幼苗整株移出培養皿，將保留植株均勻地分布于培養皿內，同時移去培養皿的蓋子，避免機械傷害，然后在培養皿中繼續培養20 d以后開始取樣，此時鹽濃度低于150 mmol/L的平均有2片真葉，高于150 mmol/L的有1片真葉。

1.2指標測定

每個處理采用5個培養皿內的植株測定高羊茅幼苗生物量，測定生物量時將子葉剪除，然后測定整株(包括根系和葉)生物量；其余5個培養皿內的植株僅收集其幼苗葉片，用來測定電導率、丙二醛含量、保護酶(SOD、POD、CAT)活性和可溶性糖、脯氨酸含量。

鹽濃度對禾本科植物生物量影響很大，當鹽處理的生物量低于對照生物量的50%時，即低于了鹽濃度的臨界值[15]。因此本研究中當某個處理的生物量低于鹽濃度臨界值時，其高羊茅生長不良，生產上意義不大，放棄該處理的后續研究。生物量測定采用常規烘干法[16]；丙二醛、SOD活性、CAT活性、可溶性糖和脯氨酸含量分別采用硫代巴比妥酸比色法、NBT法、硫代巴比妥酸滴定法、蒽酮法和酸性茚三酮比色法測定[17]，POD活性采用比色法測定[18]；電導率采用煮沸法測定[19]。

1.3數據分析

先采用Two-Way ANOVA 進行雙因素方差分析，若差異顯著,再采用Duncan分析法進行多重比較，統計軟件為SPSS 19.0。

2　結果與分析

2.1不同鹽濃度生境下硅對高羊茅幼苗葉片生物量的影響

硅和鹽濃度均明顯影響了高羊茅幼苗生物量(圖1)。鹽濃度小于等于50 mmol/L時高羊茅幼苗生物量沒有顯著變化，當鹽濃度超過50 mmol/L時，高羊茅幼苗生物量隨著鹽濃度增加逐漸顯著降低(P<0.01)，鹽濃度200 mmol/L時，為對照生物量的50%，達到了鹽濃度的臨界值，而鹽濃度250 mmol/L時，低于對照生物量的25%，超過了鹽濃度的極限值[15]，說明高羊茅不適宜生長在鹽濃度超過200 mmol/L的生境內。但在不同鹽濃度增幅不同，200 mmol/L時增幅最大，為33%。硅與鹽濃度的交互作用對高羊茅幼苗生物量沒有明顯的影響。

2.2不同鹽濃度生境下硅對高羊茅幼苗SOD、CAT和POD活性的影響

硅和鹽濃度均顯著影響了高羊茅幼苗體內SOD、CAT和POD的活性(圖2)。高羊茅幼苗體內SOD、CAT和POD活性均隨鹽濃度增加而顯著降低(P<0.01)；硅顯著增加了高羊茅幼苗體內SOD活性(P<0.05)，同時極顯著提高了CAT和POD活性(P<0.01)，但硅與鹽濃度互作沒有明顯影響高羊茅幼苗葉片SOD、CAT和POD的活性。

圖1　不同鹽濃度下硅對高羊茅幼苗生物量的影響Fig.1　Effect of addition of silicon on biomass of tall fescue seedling at different concentration of salt solution conditions　　　+Si：添加硅Silicon addition；-Si：不添加硅No silicon addition；0，50，…，250:鹽濃度Salt concentration 0，50，…，250 mmol/L；不同小寫字母表示不同處理間的差異顯著(P<0.05)，下同。Different lower case letters indicate significant differences among treatments at 0.05 levels, the same below.

圖2　不同鹽濃度下硅對高羊茅葉片SOD、CAT和POD活性的影響Fig.2　Effect of addition of silicon on SOD, CAT and POD of tall fescue at different concentration of salt solution conditions

2.3不同鹽濃度生境下硅對高羊茅幼苗體內相對電導率的影響

硅和鹽濃度均明顯影響了高羊茅幼苗的相對電導率(圖3)。隨鹽濃度增加，高羊茅幼苗的相對電導率顯著增加(P<0.01)，硅卻顯著降低了高羊茅幼苗葉片相對電導率(P<0.01)，但硅與鹽濃度互作對高羊茅幼苗相對電導率沒有明顯影響。

2.4不同鹽濃度生境下硅對高羊茅幼苗葉片丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量的影響

硅、鹽濃度及其交互作用均明顯影響了高羊茅幼苗葉片丙二醛和脯氨酸含量(圖4)。隨著鹽濃度增加，高羊茅幼苗體內丙二醛和脯氨酸含量顯著逐漸增加(P<0.01)。當鹽濃度為0 mmol/L時，硅對高羊茅體內丙二醛和脯氨酸含量沒有顯著影響， 但當鹽濃度超過50 mmol/L時， 硅卻極顯著降低了高羊茅幼苗體內丙二醛和脯氨酸含量(P<0.01)。 鹽濃度為100 mmol/L時， 丙二醛含量降幅最大，為18.05%，鹽濃度為150 mmol/L時， 丙二醛含量降幅最小，為6.91%。當鹽濃度分別為50，100，150和200 mmol/L時，硅使高羊茅幼苗體內脯氨酸含量分別降低23.63%，16.77%，12.25%，2.78%。硅和鹽濃度互作極顯著減少了高羊茅幼苗體內脯氨酸含量(P<0.01)，也顯著降低了高羊茅幼苗體內丙二醛的含量(P<0.05)。

圖3　不同鹽濃度下硅對高羊茅葉片相對電導率的影響Fig.3　Effect of addition of silicon on the relative conductivity (REC) of tall fescue at different concentration of salt solution conditions

圖4　不同鹽濃度下硅對高羊茅葉片丙二醛和脯氨酸含量的影響Fig.4　Effect of addition of silicon on MDA and proline of tall fescue at different concentration of salt solution conditions

圖5　不同鹽濃度下硅對高羊茅葉片可溶性糖含量的影響Fig.5　Effect of addition of silicon on water soluble sugars (WSS) of tall fescue at different concentration of salt solution conditions

硅和鹽濃度均明顯影響了高羊茅幼苗體內可溶性糖含量(圖5)。隨著鹽濃度增加，高羊茅幼苗葉片可溶性糖含量顯著增加(P<0.01)，硅顯著降低了高羊茅幼苗葉片可溶性糖含量(P<0.01)，但硅與鹽濃度互作對高羊茅幼苗體內可溶性糖含量沒有明顯影響。

3　討論

草坪草高羊茅因長期灌溉容易生長在不同鹽漬化程度的生境中，為適應鹽漬化生境，其生理生化過程會做出一系列的響應，以維持其正常生長[4-6,20]。增加外源性礦質元素時，會刺激高羊茅的生理生化過程，增強其適宜鹽漬化生境[21]。本研究結果表明，無土栽培條件下高羊茅幼苗對不同的鹽生境具有一定的適應能力，而添加硅則增強了高羊茅幼苗適應鹽生境的能力，但硅增強高羊茅幼苗適應鹽生境的能力具有一定的限度，當鹽濃度小于200 mmol/L時，硅通過提高高羊茅幼苗生物量，增強其適應鹽生境的能力，而當鹽濃度達到250 mmol/L時，硅對高羊茅幼苗適應鹽生境的能力沒有明顯的促進作用。因此，在鹽濃度的臨界值之內[15]，硅能夠顯著增加高羊茅幼苗的生物量，減輕鹽漬化對幼苗的傷害效應，這與盆栽試驗條件下硅顯著提高0.9 g/kg(鈉/土壤)鹽生境下高羊茅幼苗生物量的結果一致[3]。無土栽培條件下，當鹽濃度小于200 mmol/L時，硅增加了高羊茅幼苗的生物量，較盆栽試驗而言，該結果至少證明了硅是通過直接參與高羊茅幼苗的生理生化過程，增強其在鹽生境下的生長性能，提高其適應鹽漬化環境的能力，但實際生產中，硅究竟在多大土壤鹽濃度下提高高羊茅適應鹽生境內的生長能力，尚需大田試驗和土培試驗繼續驗證。

硅提高高羊茅幼苗適應鹽漬化生境的生理生化過程涉及眾多方面，但參與滲透調節和減弱質膜氧化傷害是兩個重要的方面[22-23]。從質膜氧化傷害方面分析，本研究中雖然高羊茅幼苗葉片內SOD、CAT、POD活性隨鹽濃度增加顯著降低，但硅卻顯著增加了SOD、CAT、POD的活性，說明硅增加了高羊茅幼苗消除超氧陰離子(O2-)和過氧化氫(H2O2)的能力，使高羊茅幼苗體內活性氧自由基維持在較低的水平，降低了脂質過氧化強度，維持了高羊茅正常的生長和代謝[24-25]，這與大麥[12,26]、玉米幼苗[27]、黃瓜(Cucumissativus)幼苗[28-29]在鹽脅迫生境下的反應結果一致。從調節滲透方面分析，本研究中高羊茅體內相對電導率、丙二醛、可溶性糖、脯氨酸含量均隨著鹽濃度增加而升高，說明鹽脅迫程度的增加，加大了細胞膜透性的程度，而硅顯著降低相對電導率、丙二醛、可溶性糖、脯氨酸的含量，這是因為添加硅后，硅提高了高羊茅的生長能力，增強了其耐鹽性，實質上減輕了高羊茅遭受鹽脅迫的程度，從而表現為可溶性糖、脯氨酸含量的下降，說明外源性硅通過增強高羊茅的耐鹽性，其體內細胞電解質外滲量減少，維持了胞內溶質濃度，防止細胞過度脫水[30-31]，這與添加硅對黑果枸杞(Lyciumruthenicum)幼苗[32]和黃瓜幼苗[33]影響一致，說明了硅能夠抑制因鹽漬化傷害而造成高羊茅幼苗膜透性增大的趨勢。因此，添加外源性硅有利于高羊茅幼苗在鹽生境下吸收和利用水分，增強了其自我保護的能力。

綜上所述，當鹽濃度小于200 mmol/L時，硅可通過減輕高羊茅幼苗質膜氧化作用和增加滲透調節能力，提高高羊茅幼苗的生長性能，增加生物量；但當鹽濃度超過200 mmol/L時，此時鹽濃度應為高羊茅臨界鹽濃度，添加硅對高羊茅生長性能影響不明顯。添加硅在無土水培條件下，影響了高羊茅幼苗體內SOD、CAT、POD的活性以及脯氨酸、丙二醛、可溶性糖的含量，說明硅直接參與了高羊茅幼苗的生理生化過程，但其參與機制尚需進一步研究。

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Effects of silicon supply on the biomass and physiochemical features of tall fescue seedlings under different salinization conditions

SONG Rui, LIN Li-Guo, WANG Kang-Ying, SONG Hao-Ran, JIANG Yong-Bin, LIU Hui-Xia*

CollegeofLifeScienceandEngineering,NorthwestUniversityforNationalities,Lanzhou730030,China

The effect of silicon supply on the biomass and physiochemical features of tall fescue seedlings was investigated under different salinization conditions using a water culture experiment. Biomass decreased as salt concentration increased, with 200 mmol/L proving to be the critical concentration for tall fescue seedlings. When salt concentration was less than 200 mmol/L, silicon addition significantly increased seedling biomass, indicating that the effectiveness of silicon on tall fescue is closely related to salt concentration. If the concentration was more than 200 mmol/L, there was no significant effect of silicon addition on biomass. Under water culture, the activities of SOD, CAT and POD were increased and the contents of malondialdehyde, proline and water soluble sugars, and relative conductivity, were decreased by adding silicon to seedlings under salt stress below the critical concentration. The most significant reduction in MDA content (18.05%) was when salt concentration was 100 mmol/L. The most significant decline in proline content (23.63%) was when salt concentration was 50 mmol/L. The results indicate that the adaptability to salinization of tall fescue seedlings is improved by adding silicon and that silicon may be directly involved in the seedlings’ physiochemical processes.

tall fescue; salinization conditions; silicon; enzyme activities; osmotic adjustment

10.11686/cyxb2015501http://cyxb.lzu.edu.cn

宋銳, 林麗果, 王康英, 宋浩然, 蔣勇斌, 劉慧霞. 不同鹽生境下硅對高羊茅生物量及生理生化特征的影響. 草業學報, 2016, 25(8): 91-97.

SONG Rui, LIN Li-Guo, WANG Kang-Ying, SONG Hao-Ran, JIANG Yong-Bin, LIU Hui-Xia. Effects of silicon supply on the biomass and physiochemical features of tall fescue seedlings under different salinization conditions. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 91-97.

2015-11-03；改回日期：2016-01-26

國家自然科學基金項目(31360581),中央高校基本科研業務費項目(31920130050)，西北民族大學研究生科研創新項目(Yxm2014181)，西北民族大學本科生眾創空間項目和西北民族大學創新團隊計劃項目資助。

宋銳(1989-)，男，山西大同人，在讀碩士。E-mail: 616679167@qq.com

Corresponding author. E-mail: liuhuixia2@aliyun.com