青藏高原高寒濕地溫室氣體釋放對水位變化的響應

王冬雪，高永恒，安小娟，王瑞，謝青琰

(中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041)

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青藏高原高寒濕地溫室氣體釋放對水位變化的響應

王冬雪，高永恒*，安小娟，王瑞，謝青琰

(中國科學院水利部成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041)

為了探究水位變化對青藏高原高寒濕地溫室氣體釋放的影響，以高原東部若爾蓋典型高寒濕地為研究對象，采用“中型實驗生態系”的技術手段，研究了兩種不同水位情形 [穩定水位(SW，0 cm)和波動水位(DW，從0 cm下降到45 cm，再復原到0 cm)] 對高寒濕地二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)和氧化亞氮(N2O)三種溫室氣體釋放的影響。結果表明，1)高寒濕地水位變化對土壤(0～10 cm)可溶性有機碳(DOC)沒有顯著影響；水位從0 cm下降到45 cm，再復原到0 cm，對銨態氮(NH4+-N)和硝態氮(NO3--N)的轉化起到了促進作用；2)水位變化對高寒濕地CO2釋放影響不顯著，SW和DW處理下CO2累積釋放量分別為235.2和209.7 g/m2；3)水位變化對CH4釋放有顯著影響，CH4累積釋放量從SW處理的1.79 g/m2下降到DW處理的0.86 g/m2，下降了52.18%；4)水位波動處理抑制了N2O的釋放，其在SW和DW條件下的累積釋放量分別是6.72和-7.36 mg/m2；5)高寒濕地土壤溫度在10 ℃以上，CO2和CH4釋放量與其呈顯著正相關性，水位下降提高了CO2和CH4釋放與溫度的擬合度。

高寒濕地；水位；溫室氣體；DOC；全球變化

濕地是水體與陸地生態系統之間的過渡形態，降水、徑流以及地形等因素使得濕地地表常年或者季節性積水，滯水條件限制有機質分解作用的發生，使得濕地成為重要的陸地碳庫[1]，其碳儲量高于農田、森林、草地等生態系統，達450 Gt，相當于陸地生態圈總碳儲量的20%[2]。高寒濕地作為重要的濕地類型，其碳儲量遠高于其他類型濕地，對陸地碳循環發揮著重要作用，在CO2、CH4和N2O等溫室氣體的固定和釋放中起著重要的開關作用[3]。

青藏高原是世界上最大的高海拔地區，被喻為世界的“第三極”，是氣候變化的敏感區和生態脆弱帶[4]。高寒濕地是青藏高原的重要生態類型，也是巨大的碳庫[5]。近年來，由于自然因素和人為活動的影響，青藏高原高寒濕地已經開始加速退化，其水域和沼澤面積不斷縮小，地下水位下降嚴重，大片濕地消失[6]，影響到溫室氣體的源匯關系。然而，目前關于水位變化對高寒濕地溫室氣體釋放的影響鮮有報道。本文通過“中型實驗生態系”的技術手段，對水位進行定量調控，研究了水位變化對高寒濕地CO2、CH4和N2O三種溫室氣體釋放的影響，以期為未來氣候變化對高寒濕地溫室氣體釋放影響的評價和預測提供相關參考資料，同時為制定高寒濕地溫室氣體排放的適應性管理政策提供科學依據。

1　材料與方法

1.1試驗區概況

研究區域位于青藏高原東部的川西若爾蓋高原紅原縣(E 102°36′，N 33°54′)，海拔約3500 m，屬于大陸性高原氣候，日溫差較大。年平均氣溫1.1 ℃，沒有絕對無霜期。月平均氣溫最高與最低的月份分別為7和1月，溫度分別約為10.9和-10.3 ℃。年平均降水量752 mm，其中86%集中在5-9月，年均蒸發量1263 mm，年均濕度60%～70%，年均日照時間2159 h，年均太陽輻射6194 MJ/m2。

試驗地地勢平坦，土壤具有較高的碳儲存量和很厚的泥炭層，其有機碳、全氮、全磷含量依次為253.9，21.3，0.9 g/kg，碳氮比為11.9，pH為5.3[7]。植物生長繁茂，分布均勻，外貌齊整，總蓋度為95%。植被組成以寒冷濕生的木里苔草(Carexmuliensis)為優勢種。

1.2實驗設計

圖1　試驗系統示意圖Fig.1　The schematic diagram of experiment system

試驗采用“中型實驗生態系”的技術手段對水位進行定量調控，選擇典型高寒濕地地段，使用不銹鋼的方柱形容器(底邊長60.0 cm，高65.0 cm)采集原狀土柱(深為60.0 cm)構建“中型實驗生態系”。為了便于觀測水位和采集水樣，將直徑為2.5 cm的PVC管插入到土柱中，形成細井，插入深度為50 cm(圖1)。

根據國內外的一些研究及其成果[8]，結合所要研究的青藏高原高寒濕地的實際情況，設置兩個水位處理：穩定水位(stable water table,SW，水位始終保持在土壤表面0 cm)和波動水位(dynamic water table,DW，水位動態為從0 cm下降到45 cm，再復原到0 cm)，4個重復。為了減少降雨對試驗的影響，試驗選擇在由塑料搭建的遮雨棚內進行，遮雨棚四周開放，以便空氣自由流通。

試驗開始前，所有土柱皆處于自然條件下，于2014年8月5日開始控制試驗，控制試驗的前10 d即8月5日至8月15日所有處理水位皆保持在土壤表面，從8月15日開始控制水位，每天觀察土柱水位，對SW處理的土柱進行適當加水，使其水位一直保持在土壤表面，DW處理的土柱任其水位自然下降，當DW處理土柱水位下降至約-45 cm時，對其進行加水，使其水位恢復到土壤表面。水位恢復后，再持續觀測20 d，結束試驗。

1.3樣品采集與分析

氣體樣品的采集開始于8月5日，結束于10月2日，期間每2 d采集1次，采用靜態箱法于當天上午9:00-11:00進行采集，采樣箱長寬均為50.0 cm，高為40.0 cm，采集時將采樣箱密封，每隔10 min(0，10，20，30 min)使用真空瓶抽取10.0 mL左右氣體，樣品采回后，使用氣象色譜儀對其進行測定分析。CO2和CH4測定檢測器為FID(火焰粒子檢測器)，柱溫55 ℃，檢測器溫度375 ℃，以高純N2作為載氣，H2作為燃氣；N2O測定檢測器為ECD(電子捕獲檢測器)，柱溫55 ℃，檢測器溫度330 ℃，以高純N2作為載氣，待測氣體濃度通過標準氣體和待測氣體的峰面積計算得到。

土壤樣品采集于2014年8月27日、2014年9月12日和2014年10月2日，采集時使用直徑為7.0 cm的土鉆分別在采樣箱底座外隨機采集0～10 cm表層土壤，樣品采回后使用流動分析儀(AutoAnalyzer3, 德國)進行分析，測定其可溶性有機碳(DOC)、銨態氮(NH4+-N)和硝態氮(NO3--N)含量。

1.4溫度與水位測定

每次采集氣體樣品的同時，在采樣箱底座邊緣外使用金屬土壤溫度計測定土壤表面以下5和10 cm的溫度，并通過采樣箱頂端的玻璃溫度計測定箱內溫度，同時使用測尺測定土柱水位。

1.5計算與統計分析

礦化態氮增減速率根據公式[9]：Nnit=(N2′-N1′)/d計算，其中:Nnit表示礦化態氮增減速率[mg/(kg·d)]；N1′為一個階段開始時的土壤礦化氮含量(mg/kg)；N2′為該階段結束時的礦化氮含量(mg/kg)；d為該階段的間隔天數。Nnit為正值，表示該階段土壤礦化態氮濃度的升高速率；Nnit為負值，表示該階段土壤礦化態氮濃度的降低速率。本研究中，Nnit表示土壤硝態氮或銨態氮濃度的變化速率[mg/(kg·d)]，N1′和N2′分別為水位降低或恢復水位階段開始前后的土壤硝態氮或銨態氮濃度(mg/kg)。

數據的統計分析使用Microsoft Excel 2007和SPSS 17.0軟件，采用U檢驗分析比較了不同處理間的差異，采用回歸分析判斷3種溫室氣體與氣溫、土壤溫度、濕度和碳氮指標的關系。圖形采用Origin 8.0繪制。

2　結果與分析

2.1環境因子動態變化

2.1.1試驗期間水位動態變化DW處理水位下降開始于8月15日，經過30 d后水位回升到土壤表面，期間水位共下降43.9 cm，其詳細數據見圖2。

由圖2可見，試驗期間DW處理水位整體呈勻速下降趨勢，平均下降速度為1.46 cm/d。其中，8月21日至8月23日水位沒有降低(圖2)，此現象與21和22日的連續降雨，使得空氣濕度增加和氣溫降低，減少了土壤水分蒸發有關。

2.1.2氣溫與土壤溫度動態變化空氣溫度是影響氣體樣品采集的重要環境因素，土壤溫度是大氣與陸地表面能量與物質交換的綜合結果，對土壤物理、生物、微生物等過程具有重要作用，試驗期間空氣溫度以及土壤5和10 cm溫度動態變化見圖3。

由圖3可見，土壤5和10 cm溫度變化趨勢一致，與空氣溫度變化趨勢略有不同，這與其滯后效應有關。對于2.5～80.0 cm的土壤溫度的滯后效應，有經驗公式：y=0.263x-0.580，式中:x代表土壤深度(cm)；y代表深度為x的土壤溫度的滯后時間(h)。由此計算出土壤5 cm處的溫度滯后時間大約為44 min，10 cm處的溫度滯后時間大約為123 min。

2.2土壤可溶性有機碳和礦化態氮變化

作為土壤微生物呼吸作用的底物，土壤DOC的變化影響著土壤微生物呼吸釋放的CO2量，試驗發現，高寒濕地穩定水位(SW)和波動水位(DW)處理在任一階段，土壤DOC皆沒有顯著變化(表1)。

圖2　試驗期間水位動態變化Fig.2　The dynamic change of water table during the experiment period

圖3　氣溫和土壤溫度(5和10 cm)動態變化Fig.3　The dynamic change of air and soil (5 and 10 cm) temperature

表1　不同水位情形下土壤可溶性有機碳和礦化態氮的變化

凈氨化速率為正值表示該階段土壤銨態氮增加，負值表示銨態氮減少。本研究中，SW和DW處理在試驗期間凈氨化速率均為負值，其中，任一處理恢復水位階段的NH4+-N減少速率皆比降低水位階段快，且降低水位階段SW處理的NH4+-N減少速率比DW處理快，而恢復水位階段DW處理的NH4+-N減少速率比SW處理快，說明水位波動(0 cm～-45 cm～0 cm)促進了土壤NH4+-N的轉化。

凈硝化速率為正值表示該階段土壤硝態氮增加，負值表示硝態氮減少。降低水位階段，NO3--N含量在SW處理增加，DW處理減少，說明降低水位促進了NO3--N的轉化。恢復水位階段，SW和DW處理NO3--N含量皆有所減少，DW處理NO3--N減少速率較SW處理慢，其原因是，水位降低時土壤中積累的微生物有機氮在恢復水位時被分解從而補充了土壤NO3--N含量。

2.3水位變化對溫室氣體釋放的影響

2.3.1水位變化對溫室氣體通量的影響研究發現，水位變化對CO2釋放沒有顯著影響，對CH4和N2O釋放有顯著影響(圖4)。試驗期間SW處理和DW處理CO2釋放速率變化趨勢基本一致，整體呈下降趨勢，此現象可由試驗地的溫度變化以及植物的生長狀況解釋。實驗結束后，SW處理和DW處理CO2累積釋放量分別為235.2和209.7 g/m2，差異不顯著(圖4)。

圖4　水位變化下高寒濕地溫室氣體釋放速率Fig.4　The greenhouses gases emissions from alpine wetland under different water tables

整個試驗期間，DW處理和SW處理CH4釋放速率變化趨勢有所不同，水位降低之前，DW和SW處理CH4釋放速率基本一致，均呈下降趨勢，但從8月15日對DW處理降低水位開始，DW處理和SW處理CH4釋放速率呈現明顯差異，從此時至試驗結束，DW處理CH4釋放速率皆低于SW處理，且水位降低越多差異越大，降到最低值(-43.9 cm)，CH4釋放速率出現負值[-0.18 mg/(m2·h)](圖4)，說明高寒濕地土壤水位降低到一定程度，濕地會從CH4的排放源轉變為CH4的吸收匯。恢復水位后，DW和SW處理CH4釋放速率基本一致，SW處理CH4釋放速率仍大于DW處理，說明恢復水位不能使CH4釋放速率迅速恢復到滿水位水平。試驗結束后，SW處理和DW處理CH4累積釋放量分別為1.79和0.86 g/m2，存在極顯著差異(P<0.01)，DW處理較SW處理CH4累積釋放量減少了52.18%(圖4)。

高寒濕地土壤水位由-2.9 cm下降到-18.2 cm，SW處理N2O釋放速率皆為負值，DW處理N2O釋放速率皆為正值(圖4)，說明一定程度的下降水位有利于N2O釋放，水位進一步下降，由-21.8 cm降低到-43.3 cm，DW處理N2O釋放速率由大于SW處理轉變為小于SW處理，且隨水位下降幅度加大差異增大，說明高寒濕地水位進一步下降，將減少N2O釋放速率，恢復水位階段，DW處理N2O釋放速率由大于SW處理逐漸變為小于SW處理，試驗結束后，SW處理和DW處理N2O累積釋放量分別為6.72和-7.36 mg/m2，存在極顯著差異(圖4)。

2.3.2水位變化下溫度對溫室氣體釋放的影響溫度是影響溫室氣體釋放的關鍵因素，土壤溫度通過影響有機質的分解速率、土壤微生物的活動、氣體的擴散速率等間接影響溫室氣體的產生和釋放(表2)。

表2　高寒濕地溫室氣體釋放量與氣溫和土壤溫度的關系

**P<0.01; *P<0.05;n=30.

由表2 可見，SW處理和DW處理CO2釋放量與氣溫，土壤5 cm以及10 cm溫度擬合系數皆達到了極顯著水平(P<0.01)，其中DW處理CO2釋放量與氣溫，土壤5 cm以及10 cm溫度的擬合系數皆大于SW處理，同時，對CH4釋放量與氣溫，土壤5 cm以及10 cm溫度的回歸分析也得到了相似的結論，這可能與水位降低導致枯落物累積量以及地上生物量的增加有關。但對N2O釋放量與氣溫，土壤5 cm以及10 cm溫度的回歸分析發現，其擬合度并不高。大量研究表明，N2O釋放速率受溫度、濕度、微生物數量、土壤質地、pH、有機質含量、外源氮輸入等因素的綜合影響，其具體的影響機制仍需進一步研究。

3　討論

3.1水位變化對溫室氣體釋放的影響

3.1.1水位變化對CO2釋放的影響濕地CO2釋放對水位變化的響應機理復雜，雖然目前關于水位降低對濕地CO2釋放的影響研究報道很多，但仍存在爭議[10-16]。如Muhr等[10]的研究表明，水位變化對高寒濕地CO2釋放影響不顯著；Dinsmore 等[11]的研究顯示水位降低促進了CO2的釋放；而Chimner等[12]以及歐強等[13]的研究認為水位在一定范圍內降低會促進CO2釋放，但超過一定限值，降低水位對CO2釋放不再有促進作用，繼續降低水位，甚至會產生抑制作用。

本研究發現，高寒濕地水位下降至-40.0 cm，CO2釋放量沒有顯著變化，此現象通常與土壤DOC變化有關(表1)，一般認為土壤中可溶性有機碳含量的增加可以促進微生物的生長、活動，有利于CO2的釋放。這與Muhr等[10]的研究結果一致。其原因是，水位下降后使沒有準備好的土壤暴露出來，因此下降初期，CO2釋放沒有顯著變化，水位繼續下降，雖然增加了土壤通氣層的厚度，但因為深層土壤中易分解的有機質比較貧瘠[14]，故水位繼續下降，CO2釋放亦未產生顯著變化[10]。

3.1.2水位變化對CH4釋放的影響CH4釋放量受到浸水的厭氧泥炭層土壤對CH4產生的影響和水面上不飽和土壤對CH4產生氧化的雙重作用[17]。對于水位降低的處理，由于土柱深度有限，所以產甲烷菌只能存在于很淺的厭氧層中，進而導致CH4釋放量減少[18]。研究發現，高寒濕地從穩定狀態(0 cm)到波動狀態(0 cm→-45 cm→0 cm)，CH4累積釋放量減少了52.18%，且水位降低到一定程度，濕地從CH4的釋放源轉變為CH4的吸收匯，同時還發現，恢復水位并不能使CH4釋放速率迅速恢復到初始水平。此現象與多數研究[17-18]結果一致，其原因主要有兩個，一是降低水位導致CH4產生所需的厭氧環境范圍減小，從而使CH4產生量減少；二是水位降低后導致好氧環境的增加，從而使CH4氧化增加。

3.1.3水位變化對N2O釋放的影響高寒濕地生態系統N2O釋放受到多種環境因子的綜合影響，試驗結果表明，一定程度的降低水位有利于N2O釋放，但水位進一步下降，將減少N2O釋放速率，此現象通常與土壤氨化、硝化以及反硝化活動有關(表1)，高寒濕地水位在-2 cm至-20 cm之間有利于硝化和反硝化的共同進行，故產生較多的N2O，然而，水位進一步下降，不利于反硝化細菌活動，N2O產生量減少。李英臣等[19]的研究結果也表明，土壤水分含量在田間持水量之上時，反硝化作用是N2O的主要來源，但N2O釋放量與土壤水分含量呈負相關關系，當土壤水分含量在田間持水量之下時，盡管硝化作用強烈，但N2O釋放量較小，此時，N2O釋放量與土壤水分梯度呈正相關關系[19]。其原因是，水分狀況不僅對土壤中N2O的生成產生影響，也極大地影響著N2O的傳輸，N2O在空氣中的擴散速率為水中的104倍，當水分飽和時，土壤顆粒上會形成較厚的水膜，成為阻礙N2O釋放的屏障，這不僅對反硝化過程中N2O的生成產生影響，而且會阻礙生成的N2O向外擴散。

3.2水位變化下溫度對溫室氣體釋放的影響

在高寒濕地生態系統中，溫度影響CO2的釋放，適宜的溫度可以促進CO2釋放[20]。試驗結果表明：高寒濕地，一定溫度范圍內，CO2的釋放量隨溫度的增加而不斷增加，且降低水位提高了土壤呼吸對溫度的敏感度，與汪浩等[16]的研究結果一致。但有研究發現了與本試驗不同的現象，諸如歐強等[13]對濱海濕地的研究表明：土壤溫度對不同水位梯度下的土壤CO2通量存在不同程度的影響，對高水位的影響大于低水位。并且Makiranta等[21]研究發現，泥炭土壤分解的溫度敏感性隨水位的升高而變大。從上述研究結果可見，水位降低對土壤呼吸溫度的敏感性影響尚不明確，具體的影響機理還有待將來進一步地深入研究與分析。

本研究結果表明，溫度升高能夠促進CH4釋放，當溫度約至10.0 ℃以后，隨著溫度增加，CH4釋放量增加，與Schtltz等[22]以及王衛東等[23]的研究結果一致，CH4釋放量隨溫度的升高而增加的原因主要有以下三方面：第一，在排除其他環境因素干擾的條件下，當土壤溫度低于最適溫度時，產甲烷菌的活性會隨著土壤溫度的升高而提高，這些微生物活性的提高將促進土壤中有機物發酵分解，導致氧的消耗加快并引起土壤電勢(Eh)降低，有利于產甲烷菌的生長，最終導致CH4釋放量增加；第二，高溫可以促進植物的生長，繼而植物體的呼吸作用和蒸騰作用加快，使CH4通過植物體向大氣釋放的速率加快；第三，溫度升高會加快土壤中CH4氣體通過水層的擴散速率，因為CH4氣體較易形成氣泡冒出水面，從而避免了CH4在氧化區域的長時間停留，繼而減少了CH4的再氧化。

高寒濕地生態系統N2O釋放與氣溫和土壤溫度沒有相關性，這與Jiang等[24]以及馬維偉等[25]的研究結果一致。高寒濕地N2O釋放通量通常很小，并且受土壤水分、質地、微生物數量等多種因素控制，溫度對N2O釋放的影響容易被掩蓋，它們之間的關系常常表現出沒有明顯相關性[26]。

4　結論

在全球變化的背景下，氣溫和降水的改變會引起高寒濕地水位的變化。本研究發現，高寒濕地水位變化對CO2、CH4和N2O的釋放有著不同的影響模式：水位在0～45 cm之間的變化對高寒濕地CO2釋放沒有顯著影響，對CH4和N2O釋放有顯著影響。水位降低到約40.0 cm時，高寒濕地會從CH4的“源”轉變為CH4的“匯”。水位由-3.0 cm下降到-18.0 cm，促進了N2O釋放；水位下降到-21.0 cm以下，N2O釋放受到抑制。試驗期間，高寒濕地土壤溫度在10 ℃以上，CO2/CH4釋放量與土壤溫度呈正相關關系，水位下降提高了CO2和CH4釋放與溫度的擬合度；高寒濕地N2O通量較小，而影響因素較多，溫度對其影響容易被其他因素掩蓋，沒有發現高寒濕地N2O釋放量與溫度的相關性。

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Responses of greenhouse gas emissions to water table fluctuations in an alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau

WANG Dong-Xue, GAO Yong-Heng*, AN Xiao-Juan, WANG Rui, XIE Qing-Yan

InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China

A mesocosm experiment was conducted to study the effect of water table level on greenhouse gas (CO2, CH4, N2O) emissions in alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau. Two treatments were adopted; stable water table (SW; about 0 cm or at soil surface) and dynamic water table (DW; 0 cm reducing to 45 cm and returning to 0 cm). The results showed that alpine wetland water table changes had no significant effect on soil dissolved organic carbon (DOC), but promoted transformations of ammonium (NH4+-N) and nitrate (NO3--N). The cumulative emissions of CO2were 235.2 and 209.7 g/m2for SW and DW treatment, respectively but were not significantly different. However, there was a significant treatment difference on CH4emissions. Cumulative emission of CH4for DW (0.86 g/m2) decreased by 52.18%, compared with SW (1.79 g/m2). The cumulative emission of N2O for SW (6.72 mg/m2) was significantly higher than that for DW (7.36 mg/m2). There was a positive correlation between CO2/CH4release and soil temperature in the alpine wetland with soil temperatures below about 10 ℃. The drop in the water table increased the sensitivity of CO2/CH4release to soil temperature. Models of the response of CO2, CH4and N2O emissions to water table changes were different in alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau.

alpine wetland; water table; greenhouse gases; DOC; global change

10.11686/cyxb2016012http://cyxb.lzu.edu.cn

王冬雪， 高永恒， 安小娟， 王瑞， 謝青琰. 青藏高原高寒濕地溫室氣體釋放對水位變化的響應. 草業學報, 2016, 25(8): 27-35.

WANG Dong-Xue, GAO Yong-Heng, AN Xiao-Juan, WANG Rui, XIE Qing-Yan. Responses of greenhouse gas emissions to water table fluctuations in an alpine wetland on the Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(8): 27-35.

2016-01-11；改回日期：2016-03-25

國家重點基礎研究計劃項目(2012CB417101)和國家自然科學基金項目(41271276)資助。

王冬雪(1989-)，女，吉林長春人，研究助理，碩士。E-mail: linhaimufeng1628@163.com

Corresponding author. E-mail: yhgao@imde.ac.cn