殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜對(duì)白粉病抗性的研究

竇劍兵,　張樹(shù)武,　王衛(wèi)雄,　梁巧蘭,　徐秉良

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室,中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州　730070)

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殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜對(duì)白粉病抗性的研究

竇劍兵,張樹(shù)武,王衛(wèi)雄,梁巧蘭,徐秉良*

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室,中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 蘭州730070)

采用噴霧接種法測(cè)定了不同濃度殼聚糖(chitosan)和核黃素(riboflavin)誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜對(duì)白粉病菌(Podosphaeraxanthii)抗性的研究。結(jié)果表明,經(jīng)400 μg/mL殼聚糖和753 μg/mL核黃素處理后,其病情指數(shù)顯著低于對(duì)照,僅為7.10和8.14,且誘導(dǎo)抗病效果較為顯著,分別為80.70%和77.86%,誘導(dǎo)抗病持久期可延續(xù)15 d。誘導(dǎo)后相關(guān)生理生化指標(biāo)測(cè)定結(jié)果表明,隨著處理時(shí)間的增加,葉片中POD、PAL和PPO活性總體呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì),且處理顯著高于對(duì)照。殼聚糖處理后POD、PAL和PPO活性分別于第3、5和7天達(dá)到峰值;核黃素處理后POD和PAL活性于第5天達(dá)到峰值,而PPO活性則于第7天達(dá)到峰值。

殼聚糖;核黃素;白粉病菌;誘導(dǎo)抗病性

南瓜白粉病在南瓜的整個(gè)生育期內(nèi)均可發(fā)生,尤其在南瓜的生長(zhǎng)后期,可以導(dǎo)致植株提早枯死,產(chǎn)量降低,品質(zhì)下降,造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。長(zhǎng)期以來(lái),人們對(duì)南瓜白粉病的控制主要采用抗病品種和化學(xué)藥劑,但抗病育種工作存在一定局限性,殺菌劑的使用存在殘留、殘毒、污染環(huán)境等問(wèn)題[1-2],因此,尋找一種高效、低殘留、無(wú)污染的新的防治植物病害的途徑迫在眉睫。

植物誘導(dǎo)抗病具有非專化性和無(wú)公害等特點(diǎn),是近年來(lái)植物病害防治中代替化學(xué)防治的新技術(shù)和新方法,受到人們的廣泛重視[3-5]。目前,殼聚糖和核黃素是人們普遍使用的兩種植物誘抗劑,均可以誘導(dǎo)植物細(xì)胞發(fā)生一系列的抗性反應(yīng),最終增強(qiáng)植物的抗病性[6-9]。鐘小剛等[10]報(bào)道殼聚糖誘導(dǎo)蘋(píng)果葉片對(duì)斑點(diǎn)落葉病菌(AlternariamaliRoberts)產(chǎn)生一定的抗病性,杜文超等[11]報(bào)道外施核黃素誘導(dǎo)小麥對(duì)白粉病菌(Blumeriagraminisf.sp.tritici)產(chǎn)生抗性,裴冬麗等[12]報(bào)道核黃素誘導(dǎo)番茄幼苗對(duì)白粉菌產(chǎn)生抗性,但是目前有關(guān)殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜對(duì)白粉病抗性方面尚未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)以殼聚糖和核黃素為誘抗劑,通過(guò)盆栽接種和保護(hù)性酶的測(cè)定研究了殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜抗白粉病誘導(dǎo)的作用,以期為南瓜白粉病的防治提供新的思路。

1　材料與方法

1.1材料

1.1.1供試材料及菌種

供試材料由武威金蘋(píng)果有限責(zé)任公司提供,品種為裸仁美洲南瓜高代自交姊妹系 ‘04LAg-26-28’。

裸仁美洲南瓜白粉病菌(Podosphaeraxanthii)采自武威金蘋(píng)果公司田間發(fā)病植株,并接種于甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)植物病理實(shí)驗(yàn)室室內(nèi)裸仁美洲南瓜盆栽苗擴(kuò)繁培養(yǎng)備用。

1.1.2供試藥劑

殼聚糖(chitosan):化學(xué)名稱為聚葡萄糖胺(1-4)-2-氨基-B-D葡萄糖,淡黃色粉末,脫乙酰度≥91%，西安裕華生物科技有限公司。

核黃素(riboflavin):化學(xué)名稱為7,8-二甲基-10-(1′-D-核糖基)-異咯嗪。上海笛柏化學(xué)品技術(shù)有限公司。

1.2方法

1.2.1白粉菌分生孢子懸浮液配制

在超凈工作臺(tái)上用毛筆輕輕將南瓜苗上培養(yǎng)的白粉菌分生孢子刷于盛有0.5‰ SDS水溶液的燒杯中,混勻后鏡檢,使孢子濃度為10×10倍鏡下50～60個(gè)分生孢子/視野。

1.2.2殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜白粉菌的抑菌活性測(cè)定

將南瓜種子放入盛有滅菌水的燒杯中浸泡12 h，使種子充分吸水后放在裝有浸水海綿的盤子里,將種子鋪平用紗布蓋住,置于28℃培養(yǎng)箱中催芽,待種子露白時(shí)將其種于底部帶孔育苗缽中于室溫下培養(yǎng),以滅菌的園土∶沙=2∶1的混合土為育苗基質(zhì),當(dāng)幼苗長(zhǎng)出第2片真葉時(shí),選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、健壯的幼苗供接種用。待南瓜植株第2片真葉充分展開(kāi)時(shí),用濃度為100、200、300、400、500 μg/mL的殼聚糖和濃度為188、376、565、753、941 μg/mL的核黃素分別噴霧處理裸仁美洲南瓜,以植株葉片全部濕潤(rùn)為標(biāo)準(zhǔn),用清水噴霧為對(duì)照,并采用噴霧法接種白粉病菌,分別于接種12、24和36 h后采用隨機(jī)取樣法對(duì)各盆栽苗上、中、下各部葉片進(jìn)行取樣并打取葉圓片,按照Kuzuya等[13]的方法用乙醇-乳酚油在80℃條件下水浴脫色至透明,用考馬斯亮藍(lán)染色后在顯微鏡(10×40)下觀察裸仁美洲南瓜葉片上分生孢子的萌發(fā)情況,統(tǒng)計(jì)分生孢子萌發(fā)數(shù)并通過(guò)下式計(jì)算分生孢子萌發(fā)率。試驗(yàn)重復(fù)3次,每個(gè)重復(fù)至少取20個(gè)葉圓片,每個(gè)葉圓片觀察50個(gè)分生孢子。

1.2.3不同濃度殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜抗病性測(cè)定

待瓜苗第2片真葉充分展開(kāi)時(shí),用濃度為100、200、300、400、500 μg/mL的殼聚糖和濃度為188、376、565、753、941 μg/mL的核黃素分別噴霧,以植株葉片全部濕潤(rùn)為標(biāo)準(zhǔn),用清水噴霧作對(duì)照。處理后7 d進(jìn)行接種,室溫保濕24 h后移至溫室內(nèi)培養(yǎng),接種后7 d調(diào)查發(fā)病情況,每處理3個(gè)重復(fù),南瓜白粉病病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)參照王建設(shè)等的方法[14-15]。

誘導(dǎo)效果(%)=

1.2.4殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜抗白粉病持久期測(cè)定

選用殼聚糖與核黃素5種濃度處理誘抗效果最佳的濃度對(duì)南瓜2葉期幼苗進(jìn)行處理,分別于處理后1、5、7、9、11、15 d進(jìn)行接種,方法同上。接種后7 d調(diào)查發(fā)病情況,以噴清水作對(duì)照,每處理3個(gè)重復(fù)。

1.2.5殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)后對(duì)POD、PPO和PAL酶活性的影響

采用濃度為400 μg/mL的殼聚糖和濃度為753 μg/mL核黃素噴霧處理第2片真葉充分展開(kāi)的裸仁美洲南瓜,以植株葉片全部濕潤(rùn)為標(biāo)準(zhǔn),用清水噴霧為對(duì)照,于誘導(dǎo)處理后1、3、5、7、9 d采用隨機(jī)取樣法對(duì)各盆栽苗上、中、下各部葉片進(jìn)行取樣,并參照莊霞等[16]的方法用TU-1810紫外分光光度計(jì)進(jìn)行POD、PPO和PAL酶活性測(cè)定。

2　結(jié)果與分析

2.1殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜葉片抑菌活性測(cè)定

經(jīng)5種不同濃度的殼聚糖和核黃素分別處理南瓜葉片并接種白粉菌后,結(jié)果表明:不同濃度的殼聚糖和核黃素對(duì)南瓜白粉菌分生孢子的萌發(fā)均沒(méi)有明顯影響,且經(jīng)不同濃度的殼聚糖和核黃素處理后白粉菌分生孢子的萌發(fā)率與對(duì)照相比無(wú)顯著性差異(表1)。

2.2不同濃度殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜抗病性測(cè)定

用不同濃度的殼聚糖和核黃素分別處理2葉期裸仁美洲南瓜葉片進(jìn)行誘導(dǎo)抗病性測(cè)定,結(jié)果表明:經(jīng)不同濃度的殼聚糖和核黃素處理后植株病情指數(shù)明顯低于對(duì)照植株,其中400 μg/mL的殼聚糖和753 μg/mL的核黃素處理后病情指數(shù)最低,分別為7.10和8.14;不同濃度殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜葉片的誘抗效果隨濃度升高而增強(qiáng),其中殼聚糖濃度為400 μg/mL和核黃素濃度為753 μg/mL的誘抗效果最好,分別為80.70%和77.86%(表2)。

表1　不同濃度殼聚糖和核黃素對(duì)白粉菌分生孢子的影響1)Table 1　Effects of different concentrations of chitosan and riboflavin on spore germination of Podosphaera xanthii

1) 表中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。表中大、小寫(xiě)字母分別表示在0.01水平和0.05水平各處理間的差異性,下同。

The data in the table are means of three repetitions. The capital and lower-case letters represent the differences among treatments at the 0.01 and 0.05 levels,respectively. The same below.

表2　殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜葉片的誘抗效果Table 2　Effects of induced-resistance by chitosan and riboflavin to Cucurbita pepo leaves

2.3殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)美洲南瓜抗白粉病持久期測(cè)定

通過(guò)噴霧接種法對(duì)殼聚糖(400 μg/mL)和核黃素(753 μg/mL)誘導(dǎo)南瓜幼苗后抗白粉的持久性測(cè)定,結(jié)果表明:兩種誘導(dǎo)劑在不同時(shí)間間隔均能誘導(dǎo)南瓜幼苗產(chǎn)生抗病性(圖1)。殼聚糖和核黃素的誘導(dǎo)效果隨著時(shí)間的推移均先增加后減小,其中殼聚糖處理7 d后,誘導(dǎo)效果達(dá)到最高，為79.25%,核黃素處理9 d后,誘導(dǎo)效果達(dá)到最高，為77.63%。此外,隨著時(shí)間的推移殼聚糖和核黃素兩種誘導(dǎo)劑的誘導(dǎo)效果雖在減小但并沒(méi)有很快地減弱,而在處理15 d后接種兩者誘導(dǎo)效果均在65%以上,其誘導(dǎo)抗病性的持久期可延續(xù)15 d。

圖1　殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜植株誘導(dǎo)抗性持久期比較Fig.1　Comparison of lasting days of induced resistance between chitosan and riboflavin

2.4殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)后對(duì)POD酶活性的影響

研究結(jié)果表明:經(jīng)兩種藥劑誘導(dǎo)處理后,葉片POD酶活性明顯高于清水對(duì)照(圖2)。在第3天時(shí)殼聚糖處理POD酶活性達(dá)到峰值,為107.96 U/(min·g),相比對(duì)照升高了56.4 U/(min·g),而核黃素處理在第5天時(shí)POD酶活性達(dá)到峰值,為101.86 U/(min·g),相比對(duì)照升高了47.18 U/(min·g),達(dá)到峰值后兩者均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)。通過(guò)兩種藥劑的誘導(dǎo)效果比較,殼聚糖誘導(dǎo)后POD酶活性始終高于核黃素誘導(dǎo),因此,殼聚糖對(duì)葉片POD酶活性的影響較核黃素顯著。

圖2　殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜葉片POD酶活性的影響Fig.2　Effects of chitosan and riboflavin treatment on POD activity in the leaves of Cucurbita pepo

2.5殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)后對(duì)PAL酶活性的影響

經(jīng)殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)處理葉片后, PAL酶活性明顯高于對(duì)照,其變化趨勢(shì)為先升高后降低,與對(duì)照相似。殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)處理后第5天時(shí), PAL酶活性均達(dá)到峰值,分別為45.78、50.34 U/(min·g),與對(duì)照相比分別升高了27.52、32.08 U/(min·g),達(dá)到峰值后三者均呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)(圖3)。

圖3　殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜葉片PAL酶活性的影響Fig.3　Effects of chitosan and riboflavin treatment on PAL activity in the leaves of Cucurbita pepo

2.6殼聚糖和核黃素誘導(dǎo)后對(duì)PPO酶活性的影響

經(jīng)兩種藥劑誘導(dǎo)處理后,葉片PPO酶活性隨時(shí)間的增長(zhǎng)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。殼聚糖誘導(dǎo)后PPO酶活性明顯高于核黃素誘導(dǎo)及對(duì)照,而且始終高于核黃素誘導(dǎo)處理,兩者誘導(dǎo)7 d后PPO酶活性達(dá)到峰值,分別為78.28、48.55 U/(min·g)。相比對(duì)照分別升高了37.00和7.27 U/(min·g)。因此,殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜抗白粉病菌具有較強(qiáng)的誘導(dǎo)作用,但殼聚糖誘導(dǎo)對(duì)葉片PPO酶活性影響較大(圖4)。

圖4　殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜葉片PPO酶活性的影響Fig.4　Effects of chitosan and riboflavin treatment on PPO activity in the leaves of Cucurbita pepo

3　結(jié)論與討論

近年來(lái),有關(guān)植物誘導(dǎo)抗性的研究報(bào)道較多,生物和非生物因子(如微生物、化學(xué)物質(zhì)以及物理因素等)都能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性[17],本文選用殼聚糖和核黃素為誘導(dǎo)劑對(duì)裸仁美洲南瓜進(jìn)行誘導(dǎo)后測(cè)試其對(duì)白粉病菌的抗性,結(jié)果表明,不同濃度的殼聚糖和核黃素均能誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜對(duì)白粉病產(chǎn)生抗性,其中濃度為400 μg/mL的殼聚糖和濃度為753 μg/mL的核黃素誘導(dǎo)裸仁美洲南瓜對(duì)白粉病具有顯著的抗病性,且誘導(dǎo)抗病持久期可持續(xù)15 d。

前期研究表明,殼聚糖和核黃素可以誘導(dǎo)植物細(xì)胞發(fā)生一系列的防御酶系反應(yīng),并激發(fā)植物對(duì)病原菌產(chǎn)生抗性[6, 18]。本研究中，經(jīng)殼聚糖和核黃素處理后南瓜葉片POD和PAL酶活性明顯升高,且隨時(shí)間的增長(zhǎng),POD和PAL酶活性先升高后降低,這與鐘小剛等[10]報(bào)道的殼聚糖誘導(dǎo)蘋(píng)果葉片以及裴冬麗等[12]報(bào)道的核黃素誘導(dǎo)番茄幼苗POD和PAL酶活性的變化趨勢(shì)相一致。核黃素對(duì)PPO酶活性變化與對(duì)照相比影響較小,而殼聚糖誘導(dǎo)后葉片中PPO活性相比對(duì)照變化較大,這與陳年來(lái)等[19]報(bào)道的BTH誘導(dǎo)甜瓜及岳東霞等[20]報(bào)道的水楊酸誘導(dǎo)黃瓜葉片PPO酶活性均高于對(duì)照,且PPO酶活性先升高后降低的結(jié)果相一致。

植物誘導(dǎo)劑對(duì)環(huán)境無(wú)污染,有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡,同時(shí)也可促進(jìn)我國(guó)農(nóng)業(yè)朝著可持續(xù)農(nóng)業(yè)的方向發(fā)展,有著許多化學(xué)藥劑無(wú)可比擬的優(yōu)點(diǎn),植物誘導(dǎo)抗性已成為植物病理學(xué)科的研究熱點(diǎn),未來(lái)極具發(fā)展?jié)摿Α１驹囼?yàn)只針對(duì)殼聚糖和核黃素對(duì)裸仁美洲南瓜葉片生理生化方面進(jìn)行了研究,而關(guān)于這兩種誘導(dǎo)劑在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用以及誘導(dǎo)處理后分子生物學(xué)機(jī)理的研究尚未涉及,有待進(jìn)一步的研究。

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(責(zé)任編輯：田喆)

Resistance ofCucurbitapepoagainstPodosphaeraxanthiiinduced by chitosan and riboflavin

Dou Jianbing,Zhang Shuwu,Wang Weixiong,Liang Qiaolan,Xu Bingliang

(Pratacultural College of Gansu Agricultural University, Key Laboratory of Grassland Ecosystem Ministry of Education, Pratacultural Engineering Laboratory of Gansu Province, Sino-US Center for Grazingland Ecosystem Sustainability, Lanzhou730070, China)

The inhibitory and resistant effects ofCucurbitapepoagainst powdery mildew (Podosphaeraxanthii) were determined by different concentrations of chitosan and riboflavin through spraying method in this experiment. The results showed that the disease index was significantly lower than the control, and the disease indexes were only 7.10 and 8.14, respectively, after chitosan (400 μg/mL) and riboflavin (753 μg/mL) induction. However, the induced-resistance effects were stronger, which were 80.70% and 77.86%, respectively. The disease-resistance lasting period was 15 d. The induced physiological and biochemical index determination results showed that the POD, PAL and PPO activities were significantly higher than the control, and with the increase of time, the POD, PAL and PPO activities increased at first and then decreased. The maximum activities of POD, PAL and PPO were observed at the 3rd, 5th and 7th day after chitosan induction. The maximum activities of POD and PAL were observed at the 5th day, but maximum activities of PPO was observed at the 7th day after riboflavin induction.

chitosan;riboflavin;Podosphaeraxanthii;induced resistance

2014-12-21

2015-02-07

國(guó)家自然科學(xué)基金(31460518)

E-mail：xubl@gsau.edu.cn

S 436.42

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.01.012