Q型煙粉虱對(duì)不同煙草品種及其揮發(fā)物的行為反應(yīng)

李茂業(yè),　陳德鑫,2,　李世廣,　劉　蘇,　林華峰*

(1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 合肥　230036; 2. 中國(guó)煙草總公司青州煙草研究所, 青島　266001)

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Q型煙粉虱對(duì)不同煙草品種及其揮發(fā)物的行為反應(yīng)

李茂業(yè)1,陳德鑫1,2,李世廣1,劉蘇1,林華峰1*

(1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 合肥230036; 2. 中國(guó)煙草總公司青州煙草研究所, 青島266001)

為明確煙草不同品種對(duì)Q型煙粉虱[Bemisiatabaci(Gennadius)]抗性水平的差異,在(25±1)℃、RH=80%、L∥D=16 h∥8 h條件下,研究了Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)20個(gè)煙草品種的取食和產(chǎn)卵選擇性。結(jié)果表明,接蟲(chóng)72 h,‘YY203’和‘K326’兩個(gè)煙草品種的成蟲(chóng)數(shù)和產(chǎn)卵量最少,平均每株有成蟲(chóng)分別為8.25、9.25頭,卵分別為31.50、40.75粒,但兩個(gè)品種間成蟲(chóng)數(shù)和產(chǎn)卵量差異均不顯著;‘CF226’品種的成蟲(chóng)數(shù)和產(chǎn)卵量最多,平均每株有成蟲(chóng)41.25頭，卵406.48粒。進(jìn)一步利用Y形嗅覺(jué)儀,測(cè)定了Q型煙粉虱對(duì) 3 個(gè)品種(‘YY203’、‘K326’和‘CF226’)煙草葉片氣味及其提取物的嗅覺(jué)行為反應(yīng),結(jié)果表明，‘CF226’葉片及相應(yīng)的揮發(fā)物提取物對(duì)煙粉虱成蟲(chóng)均具有顯著的引誘作用,而‘YY203’和‘K326’葉片和揮發(fā)物提取物的引誘作用均不明顯;Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)煙草揮發(fā)物提取物的趨向性比單純的寄主植物葉片的趨向性強(qiáng),但總的反應(yīng)趨勢(shì)相似。‘YY203’和‘K326’兩個(gè)品種煙草對(duì)Q型煙粉虱有明顯抗性。

Q型煙粉虱;煙草;揮發(fā)物;行為反應(yīng)

煙粉虱[Bemisiatabaci(Gennadius)]隸屬粉虱科(Aleyrodidae),為入侵性多食性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng),主要分布在熱帶、亞熱帶一些溫度相對(duì)較高的地區(qū),為害的寄主植物目前已超過(guò)600種。近幾十年來(lái),隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展和現(xiàn)代栽培技術(shù)的推廣,煙粉虱借助于苗木、花卉等的長(zhǎng)距離運(yùn)輸,已經(jīng)迅速侵入到世界各地并暴發(fā)成災(zāi)。煙粉虱生物型眾多,在我國(guó)以B型和Q 型為主。潘慧鵬[1]對(duì)20 多個(gè)省市多種作物上的煙粉虱種群進(jìn)行了系統(tǒng)監(jiān)測(cè),發(fā)現(xiàn)煙粉虱入侵我國(guó)10多年后,其主要生物型已由B 型轉(zhuǎn)變?yōu)?Q 型;最新研究結(jié)果表明，在我國(guó)大部分地區(qū),如北京、河北、山東、江蘇等地,Q型煙粉虱逐漸替代了B型煙粉虱成為蔬菜、棉花等農(nóng)作物及園林花卉上的優(yōu)勢(shì)生物型[2-3]。煙粉虱成蟲(chóng)、若蟲(chóng)和卵均體型微小,再加上各蟲(chóng)態(tài)均有普遍的形態(tài)變異現(xiàn)象,給室內(nèi)研究和野外種群鑒定造成了極大的困難。在一些作物上,Q型煙粉虱比B型煙粉虱具有更強(qiáng)的生殖力、更短的發(fā)育歷期以及更大危害性[4-5]。

昆蟲(chóng)主要靠嗅覺(jué)感受器感受外界寄主植物的揮發(fā)性物質(zhì)和昆蟲(chóng)性外激素來(lái)覓食求偶和尋找生殖場(chǎng)所。煙粉虱寄主種類多,但在不同寄主植物上產(chǎn)卵數(shù)量、種群發(fā)生數(shù)量和為害程度不同。褚棟等[6]研究B型煙粉虱在我國(guó)的入侵機(jī)制時(shí)發(fā)現(xiàn),在生態(tài)環(huán)境因子中植物(煙粉虱對(duì)寄主植物嗜好性)是其成功入侵的重要影響因素。煙粉虱對(duì)植物趨性不同,可能是由寄主植物揮發(fā)性氣味的引誘作用引起的或短距離的視覺(jué)作用[7-8]。Heinz等[9]研究了B型煙粉虱對(duì)寄主植物的選擇機(jī)制,表明植物揮發(fā)性氣味顯著影響煙粉虱對(duì)其的趨性。目前,國(guó)內(nèi)外關(guān)于Q型煙粉虱對(duì)煙草品種的選擇機(jī)制方面研究較少。

本文研究了Q 型煙粉虱對(duì)20個(gè)不同煙草品種的選擇性,并利用Y形嗅覺(jué)儀測(cè)定了Q 型煙粉虱對(duì)煙草揮發(fā)物的行為反應(yīng),以期探究和明確Q 型煙粉虱對(duì)寄主選擇機(jī)制。為煙草抗性品種的篩選和煙粉虱的綜合防治提供理論基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1供試?yán)ハx(chóng)

供試煙粉虱由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所提供,經(jīng)mtDNACOI基因序列測(cè)序鑒定為Q型煙粉虱,并在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)植保學(xué)院智能人工氣候培養(yǎng)室內(nèi)，(25±1)℃、RH=80%、L∥D=16 h∥8 h條件下,用含5～7片展開(kāi)葉的煙草苗(品種為 ‘NC95’,中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所提供)群體飼養(yǎng)10代以上。在行為測(cè)試前,將煙粉虱成蟲(chóng)轉(zhuǎn)移到0.5 mL離心管中(10 頭/管),饑餓 5 h 備用。

1.2供試植物

將中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所提供的20個(gè)煙草品種(‘YY85’、‘YY97’、‘YY203’、‘CY96’、‘CY97’、‘CY98’、‘ZY14’、‘ZY98’、‘ZY102’、‘K326’、‘K346’、‘GY2’、‘GY3’、‘G80’、‘CF220’、‘CF225’、‘CF226’、‘MY7’、‘MY38’、‘MY57’)播于人工氣候室內(nèi)經(jīng)甲基硫菌靈消毒的育苗盤(pán)上,待幼苗長(zhǎng)至2～3 片真葉時(shí)移植于直徑120 mm,高100 mm的營(yíng)養(yǎng)缽中。營(yíng)養(yǎng)缽內(nèi)裝配方營(yíng)養(yǎng)土(泥炭、蛭石、有機(jī)肥按6∶1∶1體積比混合)，置于塑料盆中。幼苗在溫室內(nèi)培養(yǎng)至5～7片葉時(shí),備用。

1.3Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)20個(gè)煙草品種的選擇性

參考Butler等的方法[10],根據(jù)實(shí)際情況作了改進(jìn)。選含5～7片真葉的供試無(wú)蟲(chóng)煙苗2盆,摘除下部葉片及頂葉,只保留倒數(shù)第2～3片葉,并使每株所留葉片的葉面積大致相同,所留葉片均用無(wú)菌純水洗滌,以除去葉片上的雜質(zhì)。每個(gè)品種各1盆放入籠中(長(zhǎng)×寬×高:2 m×2 m×0.8 m),用自制吸蟲(chóng)器取供試的Q型煙粉虱成蟲(chóng)400頭(雌雄各200頭)釋放到籠內(nèi)任其自由擴(kuò)散。接蟲(chóng)后緊閉籠門(mén),以防成蟲(chóng)逃逸。分別記錄每株植物上24、48、72 h的成蟲(chóng)數(shù)量以及72 h產(chǎn)卵量。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.4Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)寄主植物的趨性行為測(cè)定

1.4.1行為測(cè)定裝置

Y形嗅覺(jué)儀的制作參考Honda 等[11]和曹鳳勤等[12]的方法并在設(shè)計(jì)方面有所改進(jìn)。其基本組成為:真空抽氣泵—煙粉虱釋放管—Y形玻璃管—味源瓶—流量計(jì)—蒸餾水加濕裝置—空氣過(guò)濾(活性炭)裝置,各部件之間用硅膠管(聚四氟乙烯管)連接。在Y形嗅覺(jué)儀的正上方50 cm 處放置一盞15 W熒光燈(光照強(qiáng)度為300 lx),Y形管兩臂的氣流量控制在1.0 mL/min,室內(nèi)溫度控制在(25±1)℃,相對(duì)濕度40%。測(cè)試前,取長(zhǎng)勢(shì)大致相同的煙草葉片 4片,用蘸無(wú)菌純水的脫脂棉包裹葉片的葉柄處,分別置于500 mL 的味源廣口瓶中,用封口膜封口。然后將真空泵電源接通,通氣10 min,使氣味均勻充滿管道,以保證測(cè)試結(jié)果準(zhǔn)確。試驗(yàn)前,將60頭煙粉虱成蟲(chóng)饑餓5 h,并分為6小組,每組10頭,每次將1頭接入嗅覺(jué)儀Y形管中,觀察其 4 min(即從釋放開(kāi)始計(jì)時(shí)到進(jìn)入兩臂的時(shí)間) 內(nèi)的行為反應(yīng),并記錄選擇時(shí)間(成蟲(chóng)越過(guò)某臂1/3 處所用時(shí)間)、所在臂氣味區(qū)域中停留的煙粉虱數(shù)量。每處理組每次測(cè)試后,用95%乙醇擦洗Y形管的內(nèi)、外壁,烘干后調(diào)換對(duì)稱的兩臂與味源瓶連接的位置(處理組中有對(duì)照瓶無(wú)需調(diào)換),以消除誤差。

1.4.2處理設(shè)置

Q 型煙粉虱對(duì)不同煙草品種葉片(為1.3篩選獲得的對(duì)Q 型煙粉虱高抗、中抗和易感品種)趨性的處理組合分別為:高抗(‘YY203’)-對(duì)照(空氣),中抗(‘K326’)-對(duì)照(空氣)和易感(‘CF226’)-對(duì)照(空氣);高抗(‘YY203’)-中抗(‘K326’),中抗(‘K346’)-易感(‘CF226’)和高抗(‘YY203’)-易感(‘CF226’)。每處理重復(fù)3次。

1.5Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)寄主植物揮發(fā)物粗提物的趨性行為測(cè)定

1.5.1煙草揮發(fā)物提取

收集裝置:參考Turlings等[13]和白樹(shù)雄等[14]的方法制作,其基本組成為:空氣過(guò)濾(活性炭)裝置—加濕裝置—味源瓶—U形玻璃管的液氮罐(管內(nèi)有吸附劑)—流量計(jì)—真空抽氣泵。U形玻璃管吸附管(直徑0.5 cm,臂長(zhǎng)8.0 cm)內(nèi)裝Super-Q吸附劑(80～100目,美國(guó)Supleco公司)150 mg。收集方法:采集煙草植株上部相同葉位的嫩葉置于1 L的三角瓶中。在真空氣泵的抽氣拉動(dòng)下,空氣從進(jìn)氣口進(jìn)入,分別通過(guò)硅膠及活性炭柱的吸附過(guò)濾后,純凈空氣帶動(dòng)供試煙草葉片組織的揮發(fā)物通過(guò)置有U形玻璃管的液氮罐,在液氮的低溫作用下,揮發(fā)性物質(zhì)在U形管內(nèi)凝結(jié)。提取時(shí)每樣品持續(xù)抽氣3～4 h,流速保持在300 mL/min。每次抽提完后用1 mL的二氯甲烷(CH2Cl2)對(duì)凝結(jié)物和吸附劑進(jìn)行洗脫,洗脫液即為揮發(fā)物粗提物樣品,將其溶于液體石蠟油，置于5 mL的小玻璃瓶中,保存于-20℃冰箱備用。

1.5.2處理設(shè)置

各煙草品種揮發(fā)物粗提物與對(duì)照(二氯甲烷+液體石蠟油)的處理設(shè)置參照1.4.2。

1.5.3行為測(cè)定方法

行為測(cè)定裝置同1.4.1。每次取30 μL揮發(fā)物粗提液滴在味源瓶?jī)?nèi)的濾紙上,每張濾紙測(cè)試時(shí)間為30 min,30 min 后更換濾紙,繼續(xù)測(cè)試直至一組處理測(cè)試完畢。

1.6數(shù)據(jù)分析

Q 型煙粉虱對(duì)不同寄主植物氣味嗅覺(jué)反應(yīng)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)用DPS系統(tǒng)軟件進(jìn)行方差分析(ANOVA),并采用LSD進(jìn)行多重比較和χ2檢驗(yàn)。

2　結(jié)果與分析

2.1Q型煙粉虱對(duì)不同煙草品種的選擇性

煙草品種對(duì)其植株上Q型煙粉虱成蟲(chóng)數(shù)量及其產(chǎn)卵量影響顯著,這表明煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)不同煙草品種存在一定的選擇趨性(F19,40=859.19,P<0.001)和產(chǎn)卵選擇性(F19,40=1 433.67,P<0.001)。

由表1可以看出,20個(gè)煙草品種中 ‘CF226’ 煙草上在24、48和72 h時(shí)成蟲(chóng)數(shù)量和72 h產(chǎn)卵數(shù)量均顯著高于其他品種;‘YY203’ 和 ‘K326’ 煙草上成蟲(chóng)數(shù)量和產(chǎn)卵數(shù)量均顯著低于其他品種,其中以 ‘YY203’ 上成蟲(chóng)數(shù)量最低。‘YY203’ 和 ‘K326’ 煙草品種表現(xiàn)出對(duì)煙粉虱的相對(duì)抗性,而 ‘CF226’ 煙草為煙粉虱相對(duì)易感品種。

2.2Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)3種煙草葉片的趨性行為

從圖1可以看出,煙草品種 ‘CF226’、‘K326’ 和 ‘YY203’ 對(duì)Q型煙粉虱引誘作用與對(duì)照相比差異顯著,Q型煙粉虱對(duì)這3個(gè)煙草品種的趨性選擇強(qiáng)弱順序?yàn)椤瓹F226’>‘K326’>‘YY203’;與對(duì)照相比,Q型煙粉虱對(duì)煙草品種 ‘CF226’ 葉片表現(xiàn)明顯的趨向性,對(duì)煙草品種 ‘YY203’ 葉片趨向率最低,僅為59.6%,說(shuō)明其在3個(gè)煙草品種中對(duì)Q型煙粉虱的抗性最強(qiáng);Q型煙粉虱對(duì)煙草品種 ‘YY203’ 和 ‘CF226’ 葉片的趨向性差異顯著,但對(duì) ‘YY203’ 和 ‘K326’ 煙草植株葉片的趨向性無(wú)顯著性差異。

圖1　不同煙草品種對(duì)煙粉虱成蟲(chóng)的引誘作用Fig.1　Responses of Q-Bemisia tabaci adults to odor sources of tobacco varieties

從圖2 可以看出,Q型煙粉虱對(duì)3種煙草葉片與對(duì)照的選擇時(shí)間差異顯著(P=0.0036),對(duì) ‘YY203’ 的平均選擇時(shí)間為88.6 s,除對(duì)照外明顯長(zhǎng)于其他兩個(gè)煙草品種。Q型煙粉虱對(duì)煙草品種的選擇時(shí)間隨趨性的增強(qiáng)而減少(圖1、2),也說(shuō)明選擇時(shí)間長(zhǎng),品種對(duì)其抗性也強(qiáng)。

表1　Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)20個(gè)煙草品種的定向選擇行為1)Table 1　Directional selective behavior of Q-Bemisia tabaci adults to 20 different tobacco varieties

1) 表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差;根據(jù)最小顯著差異檢測(cè)法,同列中相同小寫(xiě)字母表示0.05水平上無(wú)顯著差異。

Data in the table are mean±standard error; values followed by the same letters in the same column are not significantly different according to LSD’s test (P≤0.05).

圖2　Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)不同煙草品種的選擇時(shí)間Fig.2　Selecting time of Q-Bemisia tabaci adults to the odors of different tobacco varieties

2.3Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)3種煙草揮發(fā)物提取物的趨性反應(yīng)

圖3顯示,3個(gè)煙草品種揮發(fā)物提取物與對(duì)照處理組合中,‘CF226’對(duì)Q型煙粉虱具有明顯的引誘作用,趨向選擇反應(yīng)率為76.3%(P=0.000 2);而Q型煙粉虱對(duì)‘YY203’揮發(fā)物提取物趨向選擇反應(yīng)率最低,為60.4%,明顯低于‘CF226’品種。對(duì)不同煙草揮發(fā)物提取物之間趨性差異的兩兩比較時(shí),‘CF226’與‘YY203’揮發(fā)物提取物相比差異顯著(P=0.039 0)。

圖3　Q型煙粉虱成蟲(chóng)對(duì)不同煙草揮發(fā)物 提取物的行為反應(yīng)Fig.3　Responses of Q-Bemisia tabaci adults to extract of volatiles from different tobacco varieties

綜合圖1和圖3可以看出,Q型煙粉虱雌成蟲(chóng)對(duì)煙草的揮發(fā)物粗提物的趨向性比單純的寄主植物的趨向性強(qiáng),且總的反應(yīng)趨勢(shì)相似。

3　討論

同種生物型煙粉虱在同一寄主不同品種上生物學(xué)特性存在差異。孔海龍等[15]研究Q型煙粉虱對(duì)20個(gè)茄子品種的選擇性,結(jié)果表明茄子品種對(duì)Q型煙粉虱成蟲(chóng)選擇性、產(chǎn)卵趨性及卵至成蟲(chóng)的發(fā)育歷期、存活率影響顯著。本試驗(yàn)與上述研究結(jié)果一致,接蟲(chóng)72 h,煙草品種‘CF226’ 單株平均有成蟲(chóng) 41.25頭，卵406.48粒;而‘YY203’平均有成蟲(chóng)8.25頭，卵31.50粒,說(shuō)明20個(gè)煙草品種對(duì)Q型煙粉虱成蟲(chóng)選擇性和產(chǎn)卵趨性影響顯著。

煙粉虱對(duì)寄主植物氣味有趨向性,且對(duì)不同寄主植物的選擇行為存在差異。Costa 等[7]、Heinz等[9]以及Mound[16]研究認(rèn)為煙粉虱對(duì)寄主植物的識(shí)別機(jī)制是其短距離的視覺(jué)作用或是寄主植物揮發(fā)性氣味的引誘作用。曹鳳勤等[12]研究B型煙粉虱對(duì)寄主植物葉色及揮發(fā)物的行為反應(yīng)發(fā)現(xiàn),揮發(fā)性物質(zhì)在其選擇寄主植物時(shí)具有重要的行為導(dǎo)向作用。Jing 等[8]研究煙粉虱對(duì)不同寄主植物的定向行為,認(rèn)為寄主植物氣味顯著影響煙粉虱對(duì)寄主的選擇和定位。林克劍等[17]對(duì)B型煙粉虱觸角感受器的超微結(jié)構(gòu)及對(duì)寄主植物氣味的嗅覺(jué)行為反應(yīng)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)煙粉虱的觸角上有與嗅覺(jué)相關(guān)的化學(xué)感受器。這也與B型煙粉虱田間種群為害時(shí)的實(shí)際嗜好性相一致[18]。但也有學(xué)者認(rèn)為植物氣味在煙粉虱的寄主定位中作用不大[19]。本試驗(yàn)中,Q型煙粉虱對(duì)不同煙草品種選擇性存在差異,進(jìn)一步利用Y形嗅覺(jué)儀測(cè)定了其對(duì)3個(gè)煙草品種的定向行為,結(jié)果發(fā)現(xiàn)煙草葉片氣味對(duì)Q型煙粉虱有明顯的引誘作用,且差異達(dá)顯著水平。至于揮發(fā)性氣味中具體是單種物質(zhì)還是多種物質(zhì)聯(lián)合作用還需進(jìn)一步研究。

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(責(zé)任編輯：田喆)

Behavioral responses ofBemisiatabaci(Hemiptera: Aleyrodidae) to tabacco varieties and its volatiles

Li Maoye1,Chen Dexin1,2,Li Shiguang1,Liu Su1,Lin Huafeng1

(1. School of Plant Protection, Anhui Agricultural University, Hefei230036, China;2. Qingzhou Tobacco Research Institute, China National Tobacco Corporation, Qingdao266001, China)

The selectivity of foraging and oviposition of Q-Bemisiatabaciadults to 20 kinds of tobacco cultivars were investigated under the conditions of (25±1)℃, RH=80%, L∥D=16 h∥8 h to define the resistance levels of different tobacco varieties to Q-B.tabaci. The results showed that there were the least amount of adults (8.25, 9.25 adults per plant) and eggs (31.50, 40.75 eggs per plant) on the two varieties, ‘YY203’ and ‘K326’, respectively, at 72 h after treatment. However, the quantities of adults and eggs on the two varieties had no significant difference. The numbers of adults and eggs on the ‘CF226’ were largest, 41.25 adults and 406.48 eggs per plant, respectively. The behavioral responses of Q-B.tabacito three varieties (‘YY203’, ‘K326’ and ‘CF226’) were observed with a Y-tube olfactometer. The leaves and extract of ‘CF226’ had obvious attractive effects on the adults of Q-B.tabaci, but ‘YY203’and ‘K326’ had no such effects. The adults of Q-B.tabacishowed stronger propensity to tobacco leaf extract than tobacco leaves, but the trends were similar. The two varieties ‘YY203’ and ‘K326’ had obvious resistance to Q-B.tabaci.

Q-Bemisiatabaci;tobacco;volatile;behavioral response

2014-09-22

2014-11-18

中國(guó)煙草總公司科技重點(diǎn)項(xiàng)目(110201202003)；安徽省自然科學(xué)基金(1408085QC52)；煙草行業(yè)煙草病蟲(chóng)害監(jiān)測(cè)與綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目(IPM-201411)

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S 435.72

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.01.010