抗穗發(fā)芽·抗倒伏及早穗型小麥種質(zhì)的篩選

簡俊濤， 張 震， 魏紅升， 余行簡， 孫道杰

(1.河南省南陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南南陽 473000； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100)

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抗穗發(fā)芽·抗倒伏及早穗型小麥種質(zhì)的篩選

簡俊濤1， 張 震1， 魏紅升2， 余行簡1， 孫道杰2

(1.河南省南陽市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南南陽 473000； 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)，陜西楊凌 712100)

[目的]篩選適宜河南省南陽地區(qū)種植的優(yōu)異小麥種質(zhì)資源。[方法]在隸屬黃淮麥區(qū)的陜西楊凌種植296份小麥品種，對這些品種同時(shí)進(jìn)行抗穗發(fā)芽性、抗倒性及早穗型鑒定。[結(jié)果]在對抗穗發(fā)芽方法進(jìn)行優(yōu)化的同時(shí)，對穗發(fā)芽抗性進(jìn)行分級，找到適宜進(jìn)行穗發(fā)芽抗性鑒定的最佳階段為6月20日之前，篩選出113份抗穗發(fā)芽材料，其中31份對穗發(fā)芽表現(xiàn)為高抗，82份為中抗。采用穗發(fā)芽標(biāo)記Vp1B3對113份抗穗發(fā)芽材料進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)3.5%的材料含845 bp帶型，69.0%的材料含569 bp帶型，27.5%的材料含652 bp帶型，進(jìn)一步表明569 bp的帶型為抗性條帶；充分利用楊凌地區(qū)2014年4月中上旬自然大風(fēng)進(jìn)行抗倒性鑒定，篩選了203份抗倒伏材料；以周麥18為對照篩選出136份早穗型冬性材料，以偃展4110為對照篩選出35份早穗型春性材料；最終篩選出抗穗發(fā)芽、抗倒伏、早穗型的種質(zhì)20份。[結(jié)論]該研究可為南陽地區(qū)抗穗發(fā)芽、抗倒伏及早穗型材料的引種提供參考。

小麥；抗穗發(fā)芽；Vp1B3；抗倒伏；早穗

南陽市位于河南省西南部，地處南北分界帶，屬北亞熱帶向北暖溫帶過渡氣候。小麥?zhǔn)悄详柕貐^(qū)的主要糧食作物，每年播種面積66.7萬多hm2，總產(chǎn)量占全國的1%，南陽小麥產(chǎn)量的穩(wěn)定對我國糧食安全具有重要作用。按照種植區(qū)域劃分，我國小麥分為10大麥區(qū)：北方冬麥區(qū)、黃淮冬麥區(qū)、長江中下游冬麥區(qū)、西南冬麥區(qū)、華南冬麥區(qū)、東北春麥區(qū)、北部春麥區(qū)、西北春麥區(qū)、青藏春冬麥區(qū)、新疆冬春麥區(qū)[1-2]。南陽處于黃淮冬麥區(qū)與長江中下游冬麥區(qū)交接處，氣候獨(dú)特。南陽冬季寒冷干燥，夏季高溫多雨并伴隨大風(fēng)，這要求南陽地區(qū)的小麥品種要有較好的抗寒性、抗倒性、抗穗發(fā)芽性且早抽穗、早熟。黃淮冬麥區(qū)以冬性及半冬性品種為主，長江中下游冬麥區(qū)以弱冬偏春及春性類型品種為主，西北農(nóng)林科技大學(xué)王輝教授選育的西農(nóng)979為半冬性品種，在南陽地區(qū)成功推廣并深受農(nóng)戶喜愛，可以推測南陽地區(qū)也能選育出半冬性品種，在資源引進(jìn)時(shí)不能局限春性及弱春性種質(zhì)資源，可以適當(dāng)引進(jìn)冬性及半冬性種質(zhì)資源。小麥在收獲前期多雨，容易發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象。小麥穗發(fā)芽(Pre-harvest sprouting，簡稱PHS)是指小麥?zhǔn)斋@前遇到陰雨天氣，其籽粒在穗子上發(fā)芽。發(fā)生穗發(fā)芽的小麥不僅減產(chǎn)嚴(yán)重，而且品質(zhì)惡劣[3]，我國大部分麥區(qū)容易遭受穗發(fā)芽危害[4]。一般紅粒小麥較白粒小麥具有較好的穗發(fā)芽抗性，但也有不少白粒品種表現(xiàn)出較高的穗發(fā)芽抗性。肖世和等[5]在篩選白粒穗發(fā)芽抗性品種時(shí)發(fā)現(xiàn)，種子的休眠性是決定小麥穗發(fā)芽抗性的重要遺傳因素之一。南陽地區(qū)小麥在成熟期時(shí)常遇陰雨天氣，很容易發(fā)生穗發(fā)芽現(xiàn)象，因此亟需篩選出適宜的穗發(fā)芽抗性品種。穗發(fā)芽標(biāo)記Vp1B3能夠有效地在分子水平進(jìn)行穗發(fā)芽抗性鑒定[6-7]。小麥在完成一定的營養(yǎng)生長后轉(zhuǎn)向生殖生長，在營養(yǎng)生長后期及生殖生長階段出現(xiàn)根倒對產(chǎn)量的影響非常大，減產(chǎn)現(xiàn)象非常嚴(yán)重。有研究表明，在小麥生育中后期發(fā)生倒伏易造成減產(chǎn)，灌漿始期發(fā)生倒伏對產(chǎn)量的影響最大[8]。在生產(chǎn)上小麥發(fā)生倒伏不僅造成收獲產(chǎn)量及籽粒品質(zhì)降低，而且也不利于機(jī)械化收割，最終減產(chǎn)更加嚴(yán)重。小麥基部第2節(jié)間外徑大小與厚度、莖稈充實(shí)度、株高、重心高度、基部節(jié)間機(jī)械組織層數(shù)、大維管束數(shù)、莖稈木質(zhì)素含量等與抗倒性相關(guān)[9]。也有研究表明，品種抗倒性與生長環(huán)境關(guān)系密切，它是由若干亞性狀構(gòu)成的一個(gè)復(fù)合性狀[10]。浦定福等[11]對小麥的株高、重量、莖稈機(jī)械強(qiáng)度、根量等進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)小麥品種的莖稈機(jī)械強(qiáng)度和根量與抗倒性關(guān)系最為密切。巨曉棠等[12]通過田間和室內(nèi)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)小麥倒伏主要受品種、密度、肥力及這些因子之間交互作用影響。朱新開等[13]利用6個(gè)不同株高的小麥品種進(jìn)行倒伏研究，發(fā)現(xiàn)矮稈、基部節(jié)間較短、重心高度較低、穗下節(jié)間較長、株高構(gòu)成指數(shù)大等有利于抗倒伏。也有研究表明，莖稈木質(zhì)素含量與實(shí)際倒伏率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，莖稈木質(zhì)素含量可作為抗倒性評價(jià)的一個(gè)重要指標(biāo)[14]。總之，小麥的抗倒伏是多個(gè)性狀的綜合結(jié)果。小麥的抽穗期和生育期具有極高的相關(guān)性，一般研究小麥的生育期以抽穗期為指標(biāo)，小麥的早熟與抽穗期、開花期、灌漿速度等相關(guān)，適當(dāng)?shù)卦绯樗胍话隳軌蛟缡臁楹Y選出適宜南陽地區(qū)種植的優(yōu)異小麥種質(zhì)資源，筆者在隸屬黃淮麥區(qū)的陜西楊凌種植296份小麥品種，對這些品種同時(shí)進(jìn)行抗穗發(fā)芽性、抗倒性及早穗型鑒定，以期為南陽地區(qū)抗穗發(fā)芽、抗倒伏及早穗型材料的引種提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料以收集到的國內(nèi)各大麥區(qū)近年主栽品種及部分國外品種為材料，共296份。

1.2試驗(yàn)方法試驗(yàn)于2011～2016年在西北農(nóng)林科技大學(xué)北校區(qū)試驗(yàn)田進(jìn)行，每個(gè)材料種植2行，行長2.00 m，行距0.25 m，株距0.02 m。

1.2.1穗發(fā)芽抗性鑒定。

1.2.1.1整穗發(fā)芽法。在小麥蠟熟期，每份參試材料取35 個(gè)主莖穗。室內(nèi)放置自然風(fēng)干2 d，分別于6月13、20、27日及7月4、11日分5批進(jìn)行穗發(fā)芽試驗(yàn)。每批穗發(fā)芽試驗(yàn)時(shí)每份材料取4個(gè)穗子置2個(gè)杯子中(各2個(gè))，將杯子注滿水浸泡10 h，隨后將水倒掉，置于室溫下發(fā)芽，隨后每4 h噴1次水，保持穗子濕潤。每天統(tǒng)計(jì)穗上籽粒的發(fā)芽率，其中以芽長達(dá)到籽粒長度為標(biāo)準(zhǔn)，第7天取出材料，自然干燥并手工脫粒，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率。將穗發(fā)芽抗性分為高抗、中抗、中感、高感4個(gè)等級，對應(yīng)的發(fā)芽率分別為0～10%、10%～30%、30%～60%、60%～100%。

1.2.1.2分子標(biāo)記檢測。該研究中STS標(biāo)記Vp1B3的正向引物序列：TGCTCCTTTCCCAATTG；反向引物序列：ACCCTCCTGCAGCTCATTG，在生工生物工程(上海)股份有限公司進(jìn)行引物合成。采用CTAB法，在小麥5葉期取材并提取小麥葉片的基因組DNA。采用1.2%瓊脂糖對PCR產(chǎn)物進(jìn)行電泳分析。根據(jù)569、652、845 bp帶型對材料的電泳結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.2.2抗倒性鑒定。利用2013～2015年楊凌地區(qū)小麥抽穗時(shí)期多雨及大風(fēng)天氣進(jìn)行抗倒性鑒定，將材料的抗倒性分為根倒、莖倒、不倒3種類型。

1.2.3早穗鑒定方法。田間調(diào)查幼苗生長習(xí)性、抗寒性、起身期、拔節(jié)期、抽穗期來初步判定品種的冬、春性，冬性品種選用周麥18作對照，春性品種選用偃展4110作對照。

2　結(jié)果與分析

2.1穗發(fā)芽抗性鑒定結(jié)果與分析

2.1.1整穗法鑒定結(jié)果與分析。由表1可知，第1輪和第2輪試驗(yàn)結(jié)果中高抗、中抗材料與中感、高感材料數(shù)之間差異均達(dá)極顯著水平。第3輪中各抗性級別間差異不同于第1輪及第2輪試驗(yàn)，第4、第5輪試驗(yàn)中的高感、中感材料數(shù)與中抗、高抗材料數(shù)之間差異均達(dá)極顯著水平且和第1輪及第2輪試驗(yàn)呈相反的結(jié)果。隨著時(shí)間的推移，材料基本都能發(fā)芽，這樣不利于進(jìn)行穗發(fā)芽抗性鑒定，筆者推測針對黃淮麥區(qū)蠟熟期取材進(jìn)行穗發(fā)芽抗性鑒定的有效期為6月20日之前。因此，規(guī)定第1輪試驗(yàn)表現(xiàn)為高抗且第2輪試驗(yàn)表現(xiàn)為中抗以上的材料記為高抗材料，第1輪中表現(xiàn)為中抗的記為中抗材料，對第1輪和第2輪各抗性級別材料進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表2。由表2可以看出，各抗性級別間差異均達(dá)極顯著水平，可見，該類抗性級別劃分可用于穗發(fā)芽抗性鑒定。最終整穗發(fā)芽法篩選出113份抗穗發(fā)芽材料，其中31份對穗發(fā)芽表現(xiàn)為高抗，82份為中抗。

表1不同抗性級別品種數(shù)與抗性鑒定時(shí)間的相關(guān)分析

Table 1Correlation analysis among varieties of various resistance levels under different identification periods

時(shí)間date品種數(shù)Numberofvarieties∥個(gè)高抗Highresistance中抗Moderateresistance中感Moderatesusceptibility高感Highsusceptibility06-1338.5aA74.5bB160.0cC23.0dD06-2023.0aA35.5bB199.5cC38.0dD06-2710.0dD31.0cC159.0aA96.0bB07-041.5dD18.5cC107.0bB169.0aA07-110dD19.0cC136.5bB140.5aA

注：同行不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示處理間差異極顯著(P<0.01)。

Note:Different lowercases indicated significant differences among treatments (P<0.05); and different capital letters indicated extremely significant differences among treatments (P< 0.01).

表2　抗性級別間差異分析

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05);不同大寫字母表示處理間差異極顯著(P<0.01)。

Note:Different lowercases indicated significant differences among treatments (P<0.05); and different capital letters indicated extremely significant differences among treatments (P<0.01).

2.1.2分子標(biāo)記鑒定結(jié)果與分析。前人研究發(fā)現(xiàn)采用標(biāo)記Vp1B3在材料中進(jìn)行檢測可能出現(xiàn)3種帶型，其中845及569 bp的條帶表現(xiàn)為抗穗發(fā)芽，652 bp的條帶為不抗穗發(fā)芽。該研究通過整穗發(fā)芽法鑒定出113分抗穗發(fā)芽材料，進(jìn)行分子檢測，發(fā)現(xiàn)3.5%的材料帶型為845 bp，27.5%的材料帶型為652 bp，69.0%的材料帶型為569 bp，進(jìn)一步表明帶型為569 bp的條帶為抗性條帶，這與前人研究結(jié)果一致。同時(shí)，分子檢測結(jié)果也表明整穗發(fā)芽法鑒定穗發(fā)芽抗性結(jié)果較為準(zhǔn)確。標(biāo)記Vp1B3擴(kuò)增出的片段類型如圖1所示。

注：M.D-2000 marker；1.泛麥8號；2.豐產(chǎn)3號；3.陜225；4.洛旱7號；5.洛麥21；6.連5152；7.淮麥20；8.宿553；9.洛旱9號；10.徐麥4060；11.新麥25；12.鄭麥99488；13.漯3429；14.泛麥065050；15.農(nóng)大212；16.碧螞4號；17.碧螞1號；18.西農(nóng)223。　Note:M.D-2000 marker；1.Fanmai 8；2.Fengchan 3；3.Shan 225；4.Luohan 7；5.Luomai 21；6.Lian 5152；7.Huaimai 20；8.Su 553；9.Luohan 9；10.Xumai 4060；11.Xinmai 25；12.Zhengmai 99488；13.Luo 3429；14.Fanmai 065050；15.Nongda 212；16.Bima 4；17.Bima 1；18.Xinong 223.圖1　標(biāo)記Vp1B3擴(kuò)增出的片段類型Fig.1　The PCR fragment amplified with the marker Vp1B3

2.2抗倒性鑒定結(jié)果與分析陜西楊凌在2014年4月10日開始連續(xù)出現(xiàn)陰雨及刮風(fēng)天氣，局部地區(qū)風(fēng)級超過5級，造成許多小麥品種出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象。由表3可以看出，296份材料中有84個(gè)品種出現(xiàn)根部倒伏，9個(gè)品種出現(xiàn)莖倒，203個(gè)品種沒有出現(xiàn)倒伏。按株高進(jìn)行分級，發(fā)現(xiàn)在發(fā)生根倒的84份材料中株高≥85 cm的占53.6%；在203份不倒材料中株高<85 cm的占95.1%，≥85 cm的占4.9%。可見，矮化育種能夠明顯提高小麥抗倒性，但植株高并不一定不抗倒。對于植株較高的品種(不倒伏材料)進(jìn)行拔根及人工撥動莖稈，發(fā)現(xiàn)其根部有活力的須根較多，莖稈彈性較好。

表3　株高等級劃分及倒伏情況

2.3早穗鑒定結(jié)果與分析296份材料中233份為冬性品種、63份為春性品種，冬性品種選用周麥18為對照，其中抽穗期早于周麥18的有136個(gè)，晚于周麥18的有97個(gè)；春性品種選用偃展4110為對照，抽穗期早于偃展4110的有35個(gè)，晚于偃展4110的有28個(gè)。

2.4抗穗發(fā)芽、抗倒伏、早穗型種質(zhì)決選該研究最終篩選出抗穗發(fā)芽、抗倒伏、早穗型種質(zhì)20份，其中春性種質(zhì)4份，分別為川麥42、揚(yáng)96-152、揚(yáng)麥9號、Saar；冬性種質(zhì)16份，分別為西農(nóng)223、武農(nóng)148、新麥8號、鄭麥366、瀏虎98、浚99-7、百農(nóng)69、綏豐99、百農(nóng)160、宿553、徐麥4036、緇麥12、長旱58、明天0417、漯3429、CA0861。

3　結(jié)論與討論

品種資源對于育種非常重要，該研究以篩選聚合抗穗發(fā)芽、抗倒伏及早穗型為一體的材料為目標(biāo)，最終從296份材料中獲得了20份有效種質(zhì)資源。針對黃淮麥區(qū)(楊凌)，小麥一般6月7日左右收獲，室內(nèi)進(jìn)行穗發(fā)芽的保真期為6月20日之前。

近年來，針對小麥穗發(fā)芽抗性水平出現(xiàn)了許多鑒定方法，歸納起來有3類：第1類為采用穗發(fā)芽抗性分子標(biāo)記進(jìn)行檢測；第2類為構(gòu)建噴灌設(shè)施模擬收獲前期降雨；第3類為蠟熟期收獲后進(jìn)行噴水處理，室內(nèi)模擬收獲前期降雨。3類方法各有優(yōu)點(diǎn)。目前對穗發(fā)芽抗性鑒定較為流行的是分子標(biāo)記檢測，對穗發(fā)芽相關(guān)標(biāo)記進(jìn)行驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記Vp1B3和wmc104可以有效地區(qū)分出感穗發(fā)芽材料和抗穗發(fā)芽材料[15-16]。采用穗發(fā)芽抗性標(biāo)記進(jìn)行檢測，有些分子檢測表現(xiàn)為抗穗發(fā)芽的材料在田間卻出現(xiàn)穗發(fā)芽現(xiàn)象，主要原因是穗發(fā)芽抗性分子標(biāo)記的有效性有待商榷，若能針對已有的穗發(fā)芽抗性標(biāo)記進(jìn)行評價(jià)，則可發(fā)揮分子輔助育種的優(yōu)勢。構(gòu)建噴灌設(shè)施模擬收獲前期降雨能夠準(zhǔn)確鑒定穗發(fā)芽材料，但其要求加大基礎(chǔ)設(shè)施投入。蠟熟期收獲后室內(nèi)噴水處理，模擬收獲前期降雨能夠?qū)λ氚l(fā)芽抗性進(jìn)行鑒定并降低基礎(chǔ)投入。

在抗倒伏育種中進(jìn)行矮化育種能夠提高抗倒伏能力[17]，此外選擇營養(yǎng)生長后期及生殖生長階段根系活力強(qiáng)的品種可能對提高抗倒性也有不可估量的作用。小麥發(fā)生莖倒一般隨后幾天仍能通過自我調(diào)節(jié)最終恢復(fù)正常形態(tài)，對產(chǎn)量造成的影響較小。小麥的抗倒性與株高相關(guān)，隨著矮化育種的推進(jìn)，目前小麥總體的抗倒伏能力提高，然而植株矮的品種不一定表現(xiàn)出好的抗倒性，此外株高偏低影響地上生物量，最終不易獲得高產(chǎn)。小麥抽穗后，莖稈彈性及根系活力能夠影響抗倒性，莖稈彈性好、根系活力強(qiáng)的品種能夠在連陰多雨并刮風(fēng)的情況下挺立。目前對抗倒性的鑒定方法很多，如研究矮化基因、莖稈彈性、根系活力等，該研究認(rèn)為，最佳的鑒定方法是在連陰雨天并伴隨自然大風(fēng)的地區(qū)進(jìn)行鑒定。

小麥的抽穗期和生育期高度相關(guān)，一般而言，早抽穗能夠確保后期有較長的生殖生長期且能夠早熟。然而抽穗期過早可能會導(dǎo)致小麥營養(yǎng)生長不良，最終減產(chǎn)。適當(dāng)?shù)脑绯樗雽τ讷@得高產(chǎn)是有利的。

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Screening of Wheat Germplasm Containing Pre-harvest Sprouting Resistance, Lodging Resistance and Early Earing Properties

JIAN Jun-tao1, ZHANG Zhen1, WEI Hong-sheng2et al

(1.Nanyang Academy of Agricultural Science, Nanyang, Henan 473000; 2.Northwest A & F University, Yangling, Shaanxi 712100)

[Objective] To screen excellent wheat germplasm resources which were suitable for planting in Nanyang region of Henan Province.[Method] A total of 296 wheat varieties were planted in Yangling City of Shaanxi Province, which belonged to Huanghuai region.We identified the pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing of these varieties.[Method] We not only optimized the methods of identifying pre-harvest sprouting resistance, but also graded levels of pre-harvest sprouting resistance.Finally, it was discovered that the best time to identify pre-harvest sprouting resistance was before 20 June.Among the 113 screened varieties which assumed pre-harvest sprouting resistance, 31 varieties assumed high resistance, and 82 varieties assumed moderate resistance.The pre-harvest sprouting markVp1B3 was used to test 113 materials which showed pre-harvest sprouting resistance properties, and it was discovered that 3.5% of the total materials contained the band type of 845 bp, 69.0% containing 569 bp, 27.5% containing 652 bp, which showed that the band type of 569 bp was exactly the resistance band.By making full use of natural wind in Yangling region during early April 2014, 203 varieties which assumed lodging resistance were screened.With zhoumai18 as comparison, 136 early earing winter varieties were screened; and 35 early earing spring varieties were screened with yanzhan4110 as comparison.By doing the above researches, 20 wheat germplasm which contained pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing properties were ultimately screened.[Conclusion] This research provided references for the introduction of wheat germplasm containing pre-harvest sprouting resistance, lodging resistance and early earing properties in Nanyang Area.

Wheat; Pre-harvest sprouting resistance;Vp1B3; Lodging resistance; Early earing

簡俊濤(1990- )，男，河南信陽人，碩士，從事作物遺傳育種研究。

2016-05-31

S 512.1

A

0517-6611(2016)20-008-03