□王 靖
(青海師范大學 青海 西寧 810008)
施肥對高寒草甸植物物候的短期響應
□王靖
(青海師范大學青海西寧810008)
通過測定2010年在不同施肥處理下,青藏高原矮嵩草草甸植物常見的5種植物物候返青始期以及比葉面積,分析結果表明:矮嵩草在各個施肥處理中和對照比較物候返青始期都表現為提前;垂穗披堿草在N、K、NP和NPK使其返青始期推遲;麻花艽返青始期在NP養分添加中表現為顯著性差異(p<0.05),雪白委陵菜在各個的養分添加處理中返青始期都表現為推遲。矮嵩草的比葉面積在對照中的比葉面積最高,其他植物在NP和NPK中的影響程度較高,K處理在植物比葉面積中表現相對較低。
施肥;高寒草甸;物候
本文DOI:10.16675/j.cnki.cn14-1065/f.2016.07.044
物候學(Phenology)所關注的,是生活史中的季節性事件,而不僅僅是表面現象。物候對環境因素變化反應敏感,過去幾十年的研究證明植物物候對自然因素和人類活動所引起的環境變化產生不同程度的反應,有的植物花期物候由于環境因素的變化而提前,有的則推遲。研究表明,隨著施肥量的增加,垂穗披堿草的高度、分蘗數、葉片數、比葉面積、葉氮質量分數和相對多度顯著增加。關于物候研究表明,環境的變化對植物物候影響較大,在環境變化方面主要表現在人為的干擾行為(放牧、刈割等)和氣候變化(氣溫、日照、降水等),本次研究主要通過人工施肥改變植物的生存環境,在矮嵩草草甸選取5種植物作為研究對象,觀測施肥是否會影響植物物候的返青始期和結實末期,探討施肥處理對植物比葉面積的變化響應。
1.1研究地概況
實驗地點在中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站進行。該站地處青藏高原東北隅的青海海北藏族自治州門源回族自治縣境內,祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地的大通河河谷西段,該地區位于亞洲大陸腹地,具明顯的高原大陸性氣候,東南季風及西南季風微弱。土壤主體類型為高山草甸土,其形成時間比較年輕,有機質分解緩慢,淋溶較弱,大多鹽基飽和;土壤營養物質貯量豐富,但速效養分很低,土壤速效磷含量也極為缺乏,但速效鉀較為豐富。本次研究植被類型為矮嵩草草甸,除以矮嵩草為建群種外,主要優勢種為異針茅 (Stipa aliena),次優勢種有麻花艽(Gentiana straminea)、甘肅棘豆(Oxytropis kansuensis)、紫羊茅 (Festuca rubra)、伴生種有瑞玲草(Saussurea nigrescens)、青海鳳毛菊(Saussure kokonorensis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)等。
1.2試驗設計
該草甸選擇地勢平坦,用圍欄封育作為試驗區,實驗處理采用國際養分網絡(Nutrient Network)的施肥處理設計,分成48個小區,每個小區面積是6m伊6m,每個重復之間留有2m的隔離帶,每個小區之間留有1m的隔離帶,以防止施肥過程中發生相互之間的干擾或者邊際效應。施肥類型為悅運(對照)、暈、孕、運、孕運、暈運、暈孕和暈孕運,共8個處理,每個處理有6次重復。每個小區內設置了1個1m伊1m的永久物候觀測區和1個2.5m伊1m的采樣區,每個小區的四角都會用木樁作為標記。2009年7月19日和2010年5 月1日開始施肥,由于每年的5月至7月屬于多雨季節,選擇陰雨天進行施肥,雨后可以在短時間內將養分溶入土壤中有效利用。施肥量則按照國際養分網絡(Nutrient Network)上認可的標準進行配比。
1.3研究方法
物候觀測方法。物候觀測在2010年的4月中旬至10月底進行,每次觀測的時間間隔5耀7d,采用定株觀測法,每個施肥處理中同一種植物標記株數大于12株。在物候觀測區選擇5種具有一定代表性物種,其中,矮嵩草(Kobresia humilis)、垂穗披堿草(Elymus nutans)、麻花艽 (Gentiana straminea)、美麗風毛菊(Saussurea superba)、雪白委陵菜(Potentillanivea),8月底記錄每個處理中同種植物的多度。觀測的物候期包括返青始期和結實末期,以每種定株植物10豫的物候變化比率劃分該物候期的始期和末期,在記錄每個小區內所有物種的物候期時,每次記錄獨立于上一次,并以儒略歷(Julian day,1月1日為1年中第1天)計數法計時,用于統計分析中。
1.4數據分析
使用Excel 2003對各項的數據進行描述性統計分析,采用SPSS18.0軟件進行單因素方差分析(Oneway ANOVA)檢驗施肥處理對各物種物候期和比葉面積的影響,并用LSD多重比較最小顯著差異法檢驗施肥處理之間的顯著性差異(P<0.05)。
2.1施肥對不同植物物候期的影響
由表1中可以看出,不同養分的添加對不同植物物候都產生了影響,矮嵩草在各個施肥處理中和對照比較物候返青始期都表現為提前,其中PK、NP、NK處理的返青始期提前3d,但各個處理都沒有表現出顯著性差異(p<0.05);垂穗披堿草在不同養分添加中的表現程度不同,N、K、NP和NPK使其返青始期推遲,其中NPK養分組合處理推遲天數最大為3d,但是,各個施肥處理間都沒有達到顯著性差異;麻花艽在NP養分添加中表現為顯著性差異(p<0.05),返青始期推遲了8d;美麗鳳毛菊只有在PK處理中表現顯著性差異(p<0.05),返青始期提前了7d;雪白委陵菜在各個的養分添加處理中返青始期都表現為推遲,其中NP處理中表現顯著性差異(p<0.05),返青始期推遲了16d,其他處理平均推遲了4.8d。

表1 施肥處理對植物群落常見物種物候返青始期的影響
2.2施肥對不同植物的比葉面積的影響
葉面積指數是分析植物群體和群落生長的重要參數,已在農業、林業及生態學等領域廣泛應用。

圖1 不同處理下植物的比葉面積
由圖1可以看出,矮嵩草在對照中其比葉面積達到最大,施肥處理中N、PK的比葉面積相對次之,P、K的比葉面積相對較小,說明了矮嵩草的施肥處理并不利于植物的生長和干物質的分配儲存;垂穗披堿草在NPK養分添加的處理中比葉面積最大,說明復合養分的添加有利于對其干物質的積累儲存,在N施肥處理中為最低;麻花艽也在NPK的養分添加中比葉面積表現最大,在K處理中最低;美麗風毛菊在NP、NK處理中其比葉面積相對較高,在K處理中達到最低,說明K處理不利于美李鳳毛菊干物質的積累;雪白委陵菜在NP處理中數值達到最高,NPK處理其比葉面積緊次之,在N、孕、K的處理中相對較低,說明單獨的養分添加處理對雪白委陵菜的比葉面積影響較小。
施肥干擾可以改變植物群落結構、土壤養分等環境資源的分配,植物物候是物種自身生理現象的表現,施肥的干擾改變了自然狀態下的生存環境,對植物的物候也會產生一定程度的影響。本研究結果表明:矮嵩草在各個施肥處理中和對照比較物候返青始期都表現為提前;垂穗披堿草在N、K、NP和NPK使其返青始期推遲;麻花艽在NP養分添加中表現為顯著性差異(p<0.05),K處理在返青始期延長時間最高;美麗風毛菊返青始期提前了7d;雪白委陵菜在各個的養分添加處理中返青始期都表現為推遲。
矮嵩草的比葉面積在對照中的比葉面積最高,其他植物在NP和NPK中的影響程度較高,K處理在植物比葉面積中表現相對較低,說明K元素在植物進行干物質積累過程中影響程度微弱。在本次的研究中,施肥處理對植物物候等的影響,觀測物候變化的時間尺度短暫,實驗結論具有一定的不穩定性,物候研究中并未考慮其他環境因子的綜合影響和植物自身的生物特性,在今后的研究中應當在時間的觀測尺度上進一步提高,并結合其他環境因子及植物自身特性進行探討和分析。
[1]Fenner,M.1998:The phenology of growth and reproduction in plants.Perspectives in plant Ecology. Evolution and systematics 1,78-91.
[2]Gian-RetoW,PostE,ConveyP,et al.Ecological responses to recent climate change[J].Nature,2002,416:389-395.
[3]Fitter A H,Fitter S R.Rapid changes in flowering time in British plants[J].Science,2002,296:1689-1691.
[4]胡文祥,李偉,杜國禎.基于物種性狀的兩種高寒草甸優勢禾草對施肥的響應[J].蘭州大學學報(自然科學版),2011,47(6):67-70.
[5]科學院海北高寒草甸生態系統定位站植被與植物檢索表[M].青海人民出版社,西寧.
[6]沈振西,陳佐忠,等.高施氮量對高寒矮嵩草甸主要類群和多樣性及質量的影響[J].草地學報,2002,10(1): 8.
[7]楊時海,李英年,蒲繼延,等.三種高寒草甸植被類型植物群落結構及其土壤環境因子研究 [J].草地學報, 2006,14(1):77-83.
[8]Seam M,Schaeffer R D,Evans.Pulse additions of soil carbon and nitrogen affect soil nitrogen dynamics in an arid Colorado Plareaushrubland[J].Ecosyetem Ecology.2005,145:425-433.
[9]Elser J J,Bracken M E,Cleland E E,et al.Global analysisofnitrogenandphosphoruslimitationof primary producers in freshwater,marine and terrestrial ecosystem[J].Ecology Letters.2007,10:1135-1142.
[10]C lark C M,Cleland E E,Collins J E,etal. Enviromental and plant community determinants of species loss following nitrogen enrichment.Ecology Letters.2007,10:596-607.
[11]YANG X X(楊曉霞),REN F(任飛),et al. Responses of plant community biomasss to Nitrogen and Phosphorus additions in an aline meadow on the Qinghai-xizang Plateau[J].Chinense Journal of Plant Ecology(植物生態學報),2014,38(2):159-166.
[12]張堰青,周興民,王啟基,等.金露梅灌叢主要植物種物候特征的數值分析[M]//姜恕.植被生態學.北京:科學出版社,1994:289-296.
[13]MartinkovaJ,SmilaurP,MihulkaS.Phenological patternofgrasslandspecies:Relationtothe ecologicaland morphological traits[J].Flora,2002,197: 290-302.
[14]Rabinowitz D,Rapp J K,Sork VL,et al.1981. Phenologicalpropertiesofwind-andinsectpollinated prairie plants[J].Ecology,62:49-56.
[15]何云麗,蘇德榮,劉自學.不同修剪高度下日本結縷草葉面積指數與密度的關系[J].草地學報,2009,17(4): 527-531.
1004-7026(2016)07-0062-03中國圖書分類號:S812.4
A
王靖(1989-),女,漢族,青海西寧人,在讀碩士研究生,青海師范大學,主要從事草地生態學研究。