缺鉀油菜葉片光合速率下降的主導因子及其機理

陸志峰, 任 濤, 魯劍巍, 李小坤, 叢日環, 潘勇輝, 李凱旭

(華中農業大學資源與環境學院，農業部長江中下游耕地保育重點實驗室，湖北武漢 430070)

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缺鉀油菜葉片光合速率下降的主導因子及其機理

陸志峰, 任 濤, 魯劍巍*, 李小坤, 叢日環, 潘勇輝, 李凱旭

(華中農業大學資源與環境學院，農業部長江中下游耕地保育重點實驗室，湖北武漢 430070)

【目的】鉀是油菜(Brassica napusL.)生長發育所必需的礦質元素，缺鉀脅迫可導致油菜葉片光合功能的衰退，最終影響籽粒產量。本文通過比較田間條件下蕾薹期油菜葉片(長柄葉、 短柄葉和無柄葉)對缺鉀脅迫的反應，探討缺鉀導致葉片光合速率下降的主導因子及其作用機理，為合理施用鉀肥提高油菜產量提供理論依據。【方法】采用大田試驗，研究不施鉀(-K)和施鉀(+K)條件下華油雜9號和中雙9號單株重，蕾薹期不同類型葉片單葉重、 葉面積、K含量和葉綠素含量。利用Li-6400XT便攜式光合測定系統測定各類葉片的光合速率(Pn)和氣孔導度(gs)等氣體交換參數，以及PSⅡ最大光化學量子效率(Fv/Fm)和實際光化學量子效率(ΦPSⅡ)等葉綠素熒光參數。并利用胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)的變化，分析葉片光合作用的限制因子。【結果】1) 缺鉀脅迫使成熟期華油雜9號和中雙9號籽粒產量分別下降13.9%和27.2%。2)缺鉀顯著抑制了蕾薹期中雙9號的生長，單株重下降了12.4%; 長柄葉的干重比正常供鉀處理降低了19.2%，而對華油雜9號無影響。3) 缺鉀主要影響蕾薹期長柄葉的光合生理特性，對短柄葉和無柄葉無影響。缺鉀條件下，油菜長柄葉鉀含量和葉綠素含量明顯降低，其Pn也顯著低于正常供鉀處理。但缺鉀對不同品種Pn的限制原因并不同，缺鉀脅迫導致華油雜9號Ci顯著降低，Ls增加了16.6%，即氣孔因素是華油雜9號Pn下降的主要原因; 而中雙9號Ci顯著增加，Ls卻下降了14.0%，Pn的下降是由非氣孔因素引起的。4) 缺鉀脅迫下中雙9號長柄葉的Fv/Fm、ΦPSⅡ、 qP和ETR均顯著降低，說明PSⅡ反應中心受損，NPQ顯著上升，間接表明缺鉀條件下中雙9號Pn下降的原因與非氣孔因素有關; 而華油雜9號各熒光參數均未受缺鉀脅迫的影響。油菜收獲期籽粒產量與各葉片鉀素含量以及長柄葉氣體交換和葉綠素熒光參數關系密切。【結論】缺鉀脅迫導致蕾薹期油菜長柄葉光合功能加速衰退，影響收獲期籽粒產量。中雙9號長柄葉光合性能受缺鉀脅迫的影響大于華油雜9號，這與品種自身對缺鉀脅迫的耐受能力有關。

油菜; 葉片; 蕾薹期; 缺鉀脅迫; 光合氣體交換; 葉綠素熒光

鉀素作為植物生長發育所必須的礦質元素，在維持細胞滲透壓[4]，調節氣孔運動[5]，保障酶活性、 增加光合作用[6]，促進體內糖分的運輸、 提高產量上發揮著重要作用[7]; 其中光合器官光合速率的降低是缺鉀導致作物減產的重要原因[8]。蕾薹期油菜同時具備長柄葉、 短柄葉和無柄葉三類葉片光合器官，當根系吸收的鉀素無法滿足植株需求時，便會出現鉀素從長柄葉向無柄葉和短柄葉快速轉移，繼而伴隨著葉片失綠黃化焦枯，光合功能衰退，甚至萎縮死亡的現象。各類葉片生長發育特性的不同直接決定了其對缺鉀脅迫的響應差異，弄清各葉片對缺鉀脅迫的響應表現，尤其是氣體交換和葉綠素熒光特性上的異同，有助于系統性分析缺鉀脅迫對蕾薹期油菜光合性能的影響。

鉀對植物光合作用的影響主要包括氣孔因素和非氣孔因素。彭海歡等研究發現缺鉀條件下，水稻葉片凈光合速率隨著氣孔導度的降低而下降，認為氣孔因素是限制光合速率的主要原因[9]; 孫駿威等的研究結果表明，缺鉀脅迫加劇了光合速率的下降，但對氣孔導度沒有影響，而胞間CO2濃度顯著升高，暗示光合速率下降是由非氣孔因素引起的[10]。同樣，棉花[11]、 玉米[12]和小麥[13]等作物在缺鉀條件下，光合速率和氣孔導度均下降，但是缺鉀導致光合速率下降的原因卻不盡相同。此外，缺鉀使水稻葉片光合機構受損，光合電子傳遞能力降低，發生光抑制[9,14]。因此，本研究立足于田間試驗，以華油雜9號和中雙9號為材料，通過測定三類葉片的氣體交換和葉綠素熒光參數，探討缺鉀導致油菜葉片光合速率下降的主導因子及其作用機理，以期為改善油菜光合作用、 提高產量提供理論依據。

1　材料與方法

1.1試驗點概況

試驗于2013年9月至2014年5月在湖北省武穴市梅川鎮(30°06′N，115°36′E)進行。試驗田土壤為花崗片麻巖母質發育的紅壤性水稻土，其理化性狀為:pH5.3，有機質30.5g/kg，全氮1.7g/kg，全鉀18.6g/kg，速效氮(堿解氮)123.4mg/kg，速效鉀32.5mg/kg，速效磷5.7mg/kg。試驗點前茬作物為水稻。

1.2試驗設計

試驗采用品種和鉀肥兩因素試驗設計，品種包括華油雜9號和中雙9號，鉀肥處理包括不施鉀(-K)和施鉀(+K)兩個處理，施鉀處理鉀肥用量為120kgK2O/hm2。每個處理3次重復，完全隨機區組設計，小區面積為20m2。

各處理氮磷硼肥用量均為N180kg/hm2、P2O590kg/hm2、 硼砂15kg/hm2。供試肥料品種分別為尿素(含N46%)、 過磷酸鈣(含P2O512%)、 氯化鉀(含K2O60%)和硼砂(含B11%)。氮肥分3次施用，分別是基肥60%、 越冬肥和薹肥各占20%，其他肥料均一次性施用。油菜于2013年9月27日育苗，11月1日移栽，密度為11.25×104plants/hm2。

1.3測定項目與方法

1.3.1 土壤樣品的采集與分析土壤基礎樣品均為前茬水稻收獲后、 油菜基肥施用前采集。以整個試驗田塊為采樣單元，在試驗田塊內以“S”形均勻布點15個，取0—20cm耕作層土壤，實驗室風干磨細過 20 目和100目篩，供理化分析用。土壤基本理化性質按常規方法進行測定[15]。土壤pH按水土比2.5 ∶1，pH計測定; 有機質采用重鉻酸鉀容量法; 全氮采用半微量開氏法; 全鉀采用NaOH熔融—火焰光度計法; 速效氮采用堿解擴散法; 速效鉀采用1mol/LNH4OAc浸提—火焰光度計法; 速效磷采用0.5mol/LNaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測定。

1.3.3 氣孔限制值氣孔限制值(Ls)參照Berry和Downton[16]的方法計算:

(1)

式中，Ca為設定CO2濃度。

另外，許大全[17]介紹了辨別葉片Pn降低的主要原因的兩個可靠判據，即Ci和Ls的變化方向。Ci降低和Ls升高表明氣孔導度降低是主要原因; 而Ci增加和Ls降低則表明主要原因是非氣孔因素。

1.3.4 葉綠素熒光參數利用配備好熒光葉室的Li-6400XT測定標記葉片的熒光參數。測定前用暗適應夾子處理葉片30min后測定初始熒光(F0)和最大熒光(Fm)，再將樣品置于活化光 [1200μmol/(m2·s)]下照射0.5h，在數據穩定后，得到穩態熒光(Fs)，接著用飽和光照射，得到光適應下的最大熒光(Fm′)，然后關閉活化光，再照射遠紅光測量光適應下的F0′。PSII最大光化學量子效率(Fv/Fm)、PSII實際光化學效率(ΦPSII)、 天線色素轉換效率(Fv′/Fm′)和PSII的電子傳遞速率(ETR)均由儀器計算給出。光化學淬滅系數(qP)和非光化學淬滅系數(NPQ)按照Kramer等[18]的公式計算:

(2)

(3)

實產統計在收獲期每個小區選取8株有代表性的植株進行籽粒產量的測定。

1.4數據分析方法

試驗數據均采用MicrosoftExcel2013軟件進行計算處理，利用SPSS18.0軟件進行統計分析，采用OriginPro8.5軟件作圖。

2　結果與分析

2.1缺鉀對油菜籽粒產量和蕾薹期干物質積累的影響

不同品種油菜對鉀肥的反應不同(圖1)，華油雜9號籽粒產量高于中雙9號，缺鉀顯著降低了兩個品種油菜的籽粒產量，尤其是中雙9號，與施鉀處理相比下降了27.2%。缺鉀脅迫導致蕾薹期中雙9號的單株干重比施鉀處理降低了12.4%，而華油雜9號則對鉀肥的反應不敏感，施鉀和不施鉀處理兩者干重并無顯著性差異。

圖1　不同鉀肥處理油菜籽粒產量和蕾薹期單株干重Fig.1　Seed yield and dry matter content in different K treatments at stem elongation stage

[注(Note):K—鉀肥處理Ktreatment;C—品種Cultivar. 方柱上不同小寫字母表示同一品種不同鉀處理間差異達5%顯著水平Differentsmalllettersabovethebarsmeansignificantdifferenceat5%levelbetweentwoKtreatmentswithinsamecultivar; *和**分別表示鉀肥處理、品種和兩者交互作用對籽粒產量和單株干重的影響達5%和1%顯著水平，ns表示影響不顯著IndicatethatseedyieldanddrymattercontentaresignificantlyinfluencedbyKtreatment,cultivarandtheirinteractionat5%and1%levels,respectively,andnsmeansnotsignificant.]

2.2缺鉀對油菜葉片形態生理的影響

對不同品種和鉀肥處理油菜蕾薹期葉片形態生理指標的分析(表1)可以看出，中雙9號單個葉片干重、 葉面積以及葉綠素a/b明顯高于華油雜9號，葉綠素含量卻差別不大。缺鉀對華油雜9號葉片干重、 葉面積均無影響，但顯著降低了無柄葉和長柄葉的葉綠素含量和葉綠素a/b; 缺鉀顯著降低了中雙9號長柄葉的葉片干重、 葉綠素含量和葉綠素a/b，但對葉面積的影響不顯著。

兩個品種不同葉片K含量對缺鉀脅迫的反應存在明顯差異(圖2)。華油雜9號各葉片的鉀含量均高于中雙9號，缺鉀使中雙9號長柄葉和短柄葉的K含量分別下降了59.6%和39.6%，對無柄葉的影響較小。缺鉀也同樣降低了華油雜9號長柄葉和短柄葉的K含量，但降幅小于中雙9號。在施鉀和不施鉀條件下，華油雜9號三種葉片K含量差異顯著; 在施鉀條件下，中雙9號短柄葉和長柄葉K含量顯著大于無柄葉，而在不施鉀時，無柄葉和短柄葉的鉀含量卻顯著大于長柄葉。

2.3缺鉀對油菜葉片氣體交換參數的影響

從蕾薹期不同品種和鉀肥處理下油菜葉片氣體交換參數可以看出，兩個品種間Pn、 Ci和Tr明顯不同，而Gs并無顯著性差異，華油雜9號的Pn和Tr高于中雙9號，而Ci則較低(表2)。缺鉀條件下，華油雜9號長柄葉的Pn、 Gs、 Ci和Tr分別下降了13.0%、 20.9%、 7.7%和14.1%; 中雙9號的Pn、 Gs和Tr在缺鉀時的下降幅度大于華油雜9號，而Ci卻顯著增加; 缺鉀脅迫對短柄葉和無柄葉的氣體交換參數無顯著影響。

2.4缺鉀對油菜葉片氣孔限制值的影響

兩個品種油菜各類葉片的氣孔限制值如圖3所示，缺鉀不影響無柄葉和短柄葉的Ls，但使華油雜9號長柄葉的Ls增加了16.6%; 相反，使中雙9號長柄葉的Ls降低了14.0%。因此，華油雜9號長柄葉Ci降低(表3)，而Ls顯著升高，說明氣孔因素是其Pn下降的主要原因; 中雙9號長柄葉Ci顯著降低，而Ls升高，說明非氣孔因素是引起Pn下降的主導因素。

2.5缺鉀對油菜葉片葉綠素熒光參數的影響

從不同品種和鉀肥處理油菜蕾薹期葉片葉綠素熒光特性的分析可以看出，缺鉀脅迫對華油雜9號各類型葉片以及中雙9號無柄葉和短柄葉的PSⅡ最大光化學量子效率(Fv/Fm，反應PSⅡ利用光能的能力，也作為光抑制的重要指標[20])無影響，但顯著降低了中雙9號長柄葉的Fv/Fm(表3)。實際光化學量子效率(ΦPSⅡ，反映PSⅡ反應中心在部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率[20])在各品種不同鉀處理間的反映和Fv/Fm一致，中雙9號長柄葉的ΦPSⅡ在缺鉀時下降了23.0%。缺鉀條件下，PSⅡ電子傳遞速率(ETR，其值越低，表明光抑制程度越重[21])的變化也與上述兩個參數一致，中雙9號長柄葉的ETR比施鉀處理下降了26.1%。以上結果說明蕾薹期油菜長柄葉利用光能的能力下降，光抑制程度增加，缺鉀進一步加劇了光的抑制，且不同品種對缺鉀的耐性有差異。

表1　蕾薹期鉀肥處理油菜葉片形態生理特征Table 1　Leaf morphological and physiological characteristics in different K treatments at stem elongation stage

注(Note): 數據后不同字母表示同種葉片不同鉀處理間差異達5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersaresignificantdifferenceat5%levelbetweenKtreatmentswithinsameleaftype, *、 **和ns分別表示差異達5%、 1%顯著水平和差異不顯著Meansignificantdifferencesat5%, 1%levelandnosignificantdifference,respectively.

圖2　蕾薹期不同鉀肥處理油菜葉片鉀含量Fig.2　Leaf K content in different K treatments at stem elongation stage

[注(Note)：K—鉀肥處理Ktreatment;L—葉片Leaf. 方柱上不同小寫字母表示同種葉片不同鉀處理間差異達5%顯著水平Differentsmalllettersabovethebarsmeansignificantdifferenceat5%levelbetweentwoKtreatmentswithinsameleaftype; *和**分別表示鉀肥處理、葉片和兩者交互作用對氣孔限制值的影響達5%和1%顯著水平，ns表示影響不顯著IndicatethatleafstomatallimitationvalueissignificantlyinfluencedbyKapplicationrate,leafandtheirinteractionat5%and1%levels,respectively,andnsmeansnotsignificant.]

表2　蕾薹期不同鉀肥處理油菜葉片氣體交換參數Table 2　Leaf gas exchange parameters in different K treatments at stem elongation stage

注(Note):K—鉀肥用量Kapplicationrate;C—品種Cultivar;L—葉片Leaf. 不同字母表示同種葉片不同鉀處理間差異達5%顯著水平Differentlettersmeansignificantdifferenceat5%levelbetweenKtreatmentswithinsameleaftype. *和**分別表示鉀肥用量、 葉片和兩者交互作用對葉片鉀含量的影響達5%和1%顯著水平，ns表示影響不顯著IndicatethatleafKcontentissignificantlyinfluencedbyKapplicationrate,leafandtheirinteractionat5%and1%levels,respectively,andnsmeansnotsignificant.

圖3　蕾薹期不同鉀肥處理油菜葉片氣孔限制值Fig.3　Limitations due to stomatal resistance in different K treatments at stem elongation stage

[注(Note)：K—鉀肥處理Ktreatment;L—葉片Leaf. 方柱上不同小寫字母表示同種葉片不同鉀處理間差異達5%顯著水平Differentsmalllettersabovethebarsmeansignificantdifferenceat5%levelbetweentwoKtreatmentswithinsameleaftype; *和**分別表示鉀肥處理、葉片和兩者交互作用對氣孔限制值的影響達5%和1%顯著水平，ns表示影響不顯著IndicatethatleafstomatallimitationvalueissignificantlyinfluencedbyKapplicationrate,leafandtheirinteractionat5%and1%levels,respectively,andnsmeansnotsignificant.]

缺鉀顯著影響了中雙9號長柄葉的光化學淬滅系數(qP，反映了PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原狀態[21])，但并未影響其他類型葉片。華油雜9號施鉀和不施鉀處理間各葉片的qP也未受到影響。缺鉀脅迫使中雙9號長柄葉的非光化學淬滅系數(NPQ，指PSⅡ天線色素吸收但不能用于光合電子傳遞而以熱能的形式耗散掉的光能部分[22])增加了18.3%，而未對華油雜9號造成影響。以上結果說明蕾薹期油菜長柄葉PSⅡ反應中心的開放程度較低，QA的還原狀態增加，電子傳遞活性較低，缺鉀脅迫進一步加劇了反應中心的關閉，降低了電子的傳遞，卻通過增加熱耗散來減輕光抑制的損傷。

表3　蕾薹期不同鉀肥處理油菜葉片葉綠素熒光參數Table 3　Leaf chlorophyll fluorescence parameters in different K treatments at stem elongation stage

注(Note): Fv/Fm—PSⅡ最大光化學量子效率MaximumquantumefficiencyofPSⅡphotochemistry;ΦPSⅡ—PSⅡ實際光化學量子效率ActualphotochemicalefficiencyofPSⅡ;ETR—電子傳遞速率Electrontransportrate; qP—光化學淬滅系數Photochemicalquenchingcoefficient;NPQ—非光化學淬滅系數Non-photochemicalquenchingcoefficient. 數值后不同字母表示同種葉片不同鉀處理間差異達5%顯著水平Valuesfollowedbydifferentlettersmeansignificantdifferenceat5%levelbetweenKtreatmentswithinsameleaftype. *和**分別表示鉀肥用量、 葉片和兩者交互作用對葉片鉀含量的影響達5%和1%顯著水平，ns表示影響不顯著IndicatethatleafKcontentissignificantlyinfluencedbyKapplicationrate,leafandtheirinteractionat5%and1%levels,respectively,andnsmeansnotsignificant.

2.6籽粒產量及蕾薹期干物質積累與葉片光合生理參數的相關性

對比分析收獲期單株籽粒產量與蕾薹期葉片光合生理參數的相關性(表4)，可以發現收獲期籽粒產量與蕾薹期各葉片的鉀素含量顯著相關。籽粒產量與長柄葉的葉綠素含量、 凈光合速率以及葉綠素熒光參數(除Fv/Fm外)顯著相關，而與無柄葉和短柄葉的葉綠素含量和光合氣體交換以及葉綠素熒光參數(除qP外)無顯著相關性。

表4　籽粒產量與不同類型葉片光合生理參數的相關性(r)Table 4　Correlations between seed yield and photosynthetic physiological characteristics of different leaves

注(Note):K—葉片鉀含量LeafKcontent;Chl. —葉綠素含量Leafchlorophyllconcentration; Pn—凈光合速率Netphotosyntheticrate; Gs—氣孔導度Stomatalconductance; Ci—胞間CO2濃度IntercellularCO2concentration; Fv/Fm—PSⅡ最大光化學量子效率MaximumquantumefficiencyofPSⅡphotochemistry;ΦPSⅡ—PSⅡ實際光化學量子效率ActualphotochemicalefficiencyofPSⅡ;ETR—電子傳遞速率Electrontransportrate; qP—光化學淬滅系數Photochemicalquenchingcoefficient;NPQ—非光化學淬滅系數Non-photochemicalquenchingcoefficient. *和**分別表示鉀肥用量、 葉片和兩者交互作用對葉片鉀含量的影響達5%和1%顯著水平，ns表示影響不顯著IndicatethatleafKcontentissignificantlyinfluencedbyKapplicationrate,leafandtheirinteractionat5%and1%levels,respectively,andnsmeansnotsignificant.

3　討論

3.1缺鉀對蕾薹期油菜葉片光合性能的影響

本研究結果表明，缺鉀主要影響蕾薹期油菜長柄葉的光合功能和葉綠素熒光特性，而未對短柄葉和無柄葉產生限制，這與油菜植株生長發育規律和葉片鉀素含量有關。3類葉片中無柄葉的發生時間較晚，其光合速率和葉綠素含量處于上升期[23-24]，短柄葉的發生早于無柄葉，處于光合功能的穩定期，葉片中鉀素含量較高，光合功能相對較強。而長柄葉的發生發育時間最早，蕾薹期時處于植株最下部，當出現鉀素虧缺時，長柄葉

的鉀素快速向短柄葉和無柄葉轉移[25]，含量顯著下降，加快了葉綠素的分解。而葉片葉綠素含量是反映作物衰老狀況和光合能力的一個重要指標[26]，可見進入蕾薹期后長柄葉開始衰老，光合能力下降，缺鉀加速了長柄葉的衰退。長柄葉衰退過程中約有90%的鉀素輸向其他器官[25]，對保證缺鉀條件下上部葉片的光合功能有一定益處。

此外，長柄葉葉綠素含量和光合參數(Ci除外)與葉片鉀含量顯著相關，缺鉀是導致光合能力下降的原因。缺鉀條件下，Gs和葉綠素熒光參數的變化與葉片葉綠素含量無關(表5)，這與Lu等[27]的研究結果相一致，即在小麥旗葉衰老的過程中，葉綠素含量的適當下降并不會導致葉綠素熒光參數的劇烈變化。

表5　長柄葉鉀含量和葉綠素含量與光合參數的相關性(r)Table 5　Correlations between K, chlorophyll content and photosynthetic parameters of Long-stalk leaf (r value)

注(Note): Pn—凈光合速率Netphotosyntheticrate;K—葉片鉀含量LeafKcontent; Gs—氣孔導度Stomotalconductance; Ci—胞間CO2濃度IntercellularCO2concentration; Tr—蒸騰速率Transpirationrate; *和**分別表示鉀肥用量、 葉片和兩者交互作用對葉片鉀含量的影響達5%和1%顯著水平，ns表示影響不顯著IndicatethatleafKcontentissignificantlyinfluencedbyKapplicationrate,leafandtheirinteractionat5%and1%levels,respectively,andnsmeansnotsignificant.

3.2缺鉀引起油菜長柄葉光合速率下降的主導因素及其作用機制

本研究中，華油雜9號長柄葉Pn下降的主導因素來自氣孔，氣孔導度的下降導致光合作用能夠利用的CO2減少，光合速率下降; 同時測定的葉綠素熒光參數差別不大，說明光能的吸收和電子傳遞等都正常。而非氣孔限制是中雙9號長柄葉Pn下降的主導因素，其中CO2從細胞間隙向葉綠體傳遞阻力的增加以及碳同化過程CO2的利用減少(包括碳同化酶活性和能力合成等過程)可能是胞間CO2升高，光合速率下降的原因[23]。缺鉀脅迫使中雙9號長柄葉Fv/Fm和ΦPSⅡ下降，表明缺鉀對PSⅡ造成了傷害，光能的利用能力下降。與此同時ETR顯著降低，說明源于光合磷酸化和電子傳遞過程相偶聯所生成的ATP和NADPH減少，碳同化過程也正因此而受到限制，這與孫駿威等[14]在水稻上的研究結果一致。缺鉀顯著降低了葉片的qP，說明較大部分反應中心處于關閉狀態，QA處于較高的還原態，無法快速有效的傳遞H2O光解產生的電子，這也是ETR降低的原因。PSⅡ反應中心功能的下降，往往會導致光合機構吸收的光能進入光化學過程的量顯著減小，使植物產生光抑制[10,14]。在缺鉀條件下，中雙9號長柄葉通過增加熱耗散(NPQ)，在一定程度上減輕了光合機構所遭受的光破壞。

缺鉀引起兩個品種長柄葉光合速率下降主導因素的不同，和品種自身對缺鉀脅迫耐受能力的差異有關。華油雜9號比中雙9號具有更強的吸鉀能力，在缺鉀時體內還能夠保持較高的鉀含量，使各光合參數所受的影響小。當鉀素虧缺時，中雙9號長柄葉鉀素快速轉移，面臨著嚴重缺鉀威脅的長柄葉加快進入早衰階段[25]。相反，由于華油雜9號吸收了更多的鉀，長柄葉面臨的缺鉀威脅較輕，其光合功能較中雙9號更加穩定。Bednarz等[28]研究認為，氣孔限制是輕度缺鉀條件下棉花葉片光合速率下降的主要原因，但隨著缺鉀脅迫的加重，非氣孔限制開始占主導地位。因此，此種差異的出現可能與葉片K含量有關。李向東等[29]的研究指出，花生葉片衰老過程中，氣孔限制不斷降低，而非氣孔限制逐漸增強，說明光合作用的限制因素還可能與葉片的衰老程度相關。此外，葉片在缺鉀及衰老過程伴隨著Rubisco酶活性的降低[30]，氣孔導度和葉肉導度的下降[23]，葉綠體結構的破壞[29]，光系統活性衰退，活性氧清楚系統功能的減弱[10]等，都可能導致光合作用限制因素的轉變。本研究中，長柄葉鉀含量和衰老程度對光合作用的影響表現趨同，均和油菜對缺鉀的耐受能力有關。

4　結論

1)缺鉀主要抑制蕾薹期油菜下部長柄葉的光合能力，對中部短柄葉和上部無柄葉影響不顯著。缺鉀導致長柄葉光合性能的加速衰退與油菜產量的降低關系密切。

2)缺鉀條件下，華油雜9號和中雙9號長柄葉光合速率下降分別受氣孔因素和非氣孔因素的主導。此種差異的出現可能和葉片鉀含量以及衰老程度有關，而這又都取決于品種自身對缺鉀脅迫耐受能力的不同，華油雜9號對缺鉀脅迫的耐受能力大于中雙9號。

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Mainfactorsandmechanismleadingtothedecreaseofphotosyntheticefficiencyofoilseedrapeexposuretopotassiumdeficiency

LUZhi-feng,RENTao,LUJian-wei*,LIXiao-kun,CONGRi-huan,PANYong-hui,LIKai-xu

[College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Arable Land Conservation (Middle and Lower Reaches of Yangtse River), Ministry of Agriculture, Wuhan 430070, China]

【Objectives】Potassium(K)isessentialforoilseedrape(Brassica napusL.),insufficientsupplywilldeclinetheleafphotosyntheticcapacity,aswellasseedyield.Thepresentstudywasconductedtocomparetheresponseofdifferentleaves(namelylong-stalkleaf,short-stalkleafandno-stalkleaf)toKdeficiencyatstemelongationstageunderfieldconditions.Additionally,weattemptedtofindoutthedominantlimitationsandrevealtheunderlyingmechanismsduetoKdeficiencywhichrestrainedtheleafphotosynthesis,andtoprovidetheoreticalbasisforthereasonableapplicationofpotashfertilizeronthepurposeofimprovingseedyield. 【Methods】AfieldexperimentwithnoKsupply(-K)andnormalKsupply(+K)wasconductedusingtworapeseedcultivars(HuayouzaNo.9andZhongshuangNo.9).Theplantdrymatterbiomass,leafdrymattercontent,leafarea,leafKconcentrationandchlorophyllcontentwereconcurrentlydetermined.Theleafgasexchangeparameters,includingnetphotosynthesis(Pn)andstomatalconductance(gs),andleafchlorophyllfluorescenceparameters,includingmaximumquantumyieldofPSⅡ(Fv/Fm)andeffectivequantumefficiencyofPSⅡ (ΦPSⅡ),thechangesofCiandstomatallimitations(Ls)weredetected.【Results】1)Potassiumdeficiencyleadedtoasignificantreductionofseedyield,inHuayouzaNo.9thedecreasewas13.9%andinZhongshuangNo.9was27.2%. 2)ThegrowthofZhongshuangNo.9wassignificantlysuppressedunderinsufficientpotassiumsupply,with12.4%and19.2%decreasesofplantdrymattercontentandleafdrymattercontentinlong-stalkleaf,respectively,whilethoseinHuayouzaNo.9wereunaffected. 3)Potassiumdeficiencymainlyaffectedthephotosyntheticphysiologicalcharacteristicsoflong-stalkleaf,butnotonthoseofshortandno-stalkleaves.UnderKdeficient,theKcontent,chlorophyllcontentandPnoflong-stalkleafweresharplydeclined.ThedominantfactorsinvolvedinPndeclineweredifferentbetweenthetwocultivars.PotassiumdeficiencyledtosharplydeclineofCibut16.6%increaseinLsinHuayouzaNo.9,indicatingthatPnwasprimarilyaffectedbystomatallimitations.Conversely,KdeficiencyledtothedramaticincreaseinCiand14.0%ofdecreaseinLsinZhongshuangNo.9,whichsuggestedthatPnwasprimarilylimitedbynon-stomatallimitations. 4)Moreover,KdeficiencycausedsharpdeclineintheleafFv/Fm,ΦPSⅡ, qPandETRofZhongshuangNo.9,butnotinthoseofHuayouzaNo.9,indicatingthatthePSⅡreactioncenterwassufferedofdamage.Meanwhile,theobviousincrementofNPQhintedthatnon-stomatallimitationsinducedthedeclineofPn. 【Conclusions】Thedeclineofphotosyntheticefficiencyinthelong-stalkleafofrapseedisexacerbatedunderKdeficiency,whichresultesinthedecreaseofseedyield.TheZhongshuangNo.9wasmoresensitivetoK-starvationthanHuayouzaNo.9,whichisassociatedwithitstolerancetoKdeficiency.

rapeseed;leaf;stemelongationstage;potassiumdefficiency;gasexchange;chlorophyllfluorescence

2014-08-28接受日期: 2015-02-04網絡出版日期: 2015-07-02

國家油菜產業技術體系建設專項(CARS-13); 公益性行業(農業)科研專項(201203013); 華中農業大學博士研究生創新研究工程項目(2014bs17)資助。

陸志峰(1989—)，男，浙江衢州人，博士研究生，主要從事現代施肥技術研究。E-mail:luzhifeng@webmail.hzau.edu.cn

E-mail:lunm@mail.hzau.edu.cn

S565.4;Q945.11

A

1008-505X(2016)01-0122-10