MicroRNA調節豆科作物營養脅迫響應的研究進展

徐 鋒, 王金祥

(亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室，華南農業大學農學院，廣州 510642)

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MicroRNA調節豆科作物營養脅迫響應的研究進展

徐 鋒, 王金祥*

(亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室，華南農業大學農學院，廣州 510642)

miRNA; 營養脅迫; 豆科作物

豆科作物，如大豆(Glycine max)、 菜豆(Phaseolus vulgaris)、 鷹嘴豆(Cicerarietinum)、 花生(Arachis hypogea)及紫花苜蓿(Medicago sativa)是世界范圍內廣泛種植的重要糧油與飼料作物，為人類提供植物蛋白。隨著世界人口的增加，人類對植物蛋白的需求也越來越大。據資料顯示，豆科作物的產量約占世界初級農產品的三分之一[1]。值得關注的是，豆科作物與根瘤菌形成共生體，固定大氣中的氮，在生態系統氮循環過程中起重要作用[2]。此外，豆科作物與菌根真菌共生，改善土壤磷營養的狀態[3]。因此，豆科作物也是環境友好型作物。

1　miRNA的形成與作用機理

在植物中，真正能降解mRNA的是成熟的miRNA，其形成需要經過復雜的生物合成過程[9]。miRNA基因在II型RNA聚合酶 (RNAPolymeraseII，PolII)催化下進行轉錄[10]，其產物是包含成熟miRNA片段的發夾結構的前體，稱為初級miRNA(primarymiRNA，pri-miRNA)，核糖核酸酶DICER-LIKE1(DCL1)、 鋅指蛋白SERRATE(SE)以及雙鏈結合蛋白HYPONASTICLEAVES1(HYL1)對pri-miRNA進行剪切加工，生成miRNA前體(precursormiRNA，pre-miRNA)[11];DCL1和HYL1對其再進行加工生成miRNA雙鏈片段(miRNA/miRNA*duplex)[12-13]。接著在甲基化酶HUAENHANCER1(HEN1)的作用下，將雙鏈miRNA兩端的羥基甲基化而避免被降解[14]。最后在運轉蛋白HASTY(HST)幫助下將miRNA/miRNA*從細胞核運送至細胞質中[15]。成熟miRNA的其中一條鏈裝載到Argonaute1(AGO1)蛋白上形成RNA誘導沉默復合體(RNA-inducedsilencingcomples，RISC)[16]，RISC結合至靶基因的mRNA上，在復合體中被miRNA識別的mRNA將被降解或因miRNA結合在3′非翻譯區(UTR)而抑制其翻譯水平[17](圖1)。近年的研究發現，植物中尚有其他蛋白參與miRNA合成。如DAWDLE(DDL)蛋白與DCL1交互作用，穩定pri-miRNA轉錄水平[18]; 擬南芥一個富含脯氨酸蛋白逆境響應基因SICKLE(SIC)也參與miRNA的生物合成[19];STABILIZED1(STA1)蛋白能直接作用于pri-miRNA的剪切，從而間接調控DCL1的轉錄水平[20];RNA結合蛋白MOS2通過增加miRNA剪切復合體對pri-miRNA的收集，促進pri-miRNA的加工[21]。

圖1　植物miRNAs生成示意圖Fig.1　Biogenesis of plant miRNAs

[注(Note):Nuc.—細胞核Nucleus;Cyt.—細胞質Cytoplasm; MIRNA—MIRNA基因MIRNAgenes;Pri-miRNA—初生miRNAPrimarymiRNA;Pre-miRNA—miRNA前體PrecursormiRNA;MiRNA/miRNA*—miRNA雙鏈miRNA/miRNA*duplex;PolⅡ—RNA聚合酶ⅡRNAPolymeraseⅡ;DCL1—核糖核酸酶DICER-LIKE1;HYL1—雙鏈結合蛋白HYPONASTICLEAVES1;SE—鋅指蛋白SERRATE;HEN1—甲基化酶HUAENHANCER1;HST—運轉蛋白HASTY;AGO1—ARGONAUTE1蛋白ARGONAUTE1.

從圖1可以看出，DCL蛋白和AGO蛋白在miRNA形成過程中起重要作用。以往研究表明，大豆基因組含有6個DCL基因(GmDCL1a、 GmDCL1b、 GmDCL2a、 GmDCL2b、 GmDCL3a、 GmDCL4a)[22], 但在苜蓿基因組，僅存在各一個拷貝的DCL1，DCL2和DCL3基因[23-24]。生物信息學分析表明，大豆、 苜蓿、 百脈根基因組分別含有21、 12和9個AGO基因[25]。這些研究證明，豆科植物大豆、 苜蓿、 百脈根等基因組均存在擬南芥基因組與miRNA生物合成和加工有關的同源基因，因此豆科植物miRNA形成機理可能與擬南芥等模式植物相似，但還有待開展深入研究。

2　miRNA調節植物生長發育及對養分逆境適應性反應

miRNA通過對靶基因的調節影響植物生長發育。Nikovics等[26]研究發現，miR164a能對CUC2g的表達進行調節，抑制擬南芥鋸齒狀葉片的產生。Vidal等[27]報道了miR393參與了擬南芥根系構型對不同氮水平的響應，miR393的靶基因編碼一個生長素受體AFB3，而AFB3特異調控氮素對根系構型的塑造。最新的研究還指出，miR393還參與了擬南芥葉片的發育[28]，miR393抑制TIR1/AFB2生長素受體基因的表達，從而調控植物對生長素的感應以及與葉片發育相關部位的生長素感應。

miRNA在植物的營養脅迫響應中同樣扮演重要角色。miR395參與調節擬南芥體內硫酸鹽的累積與分配[29]。miR395的靶基因包含了兩個基因家族，分別是由APS基因編碼的ATP硫酸化酶以及硫酸鹽轉運子SULTR2; 1。在過量表達miR395的擬南芥體內，這兩個基因家族的表達受到強烈的抑制，導致地上部硫高度累積。

miR399是一個特異受低磷誘導表達的miRNA，其靶基因是E2結合酶[30-31]。前人的研究發現，擬南芥pho2突變體在葉部積累大量磷，但對根部沒有影響[32-33]。對PHO2基因進行圖位克隆后發現其編碼E2結合酶，并受miR399負調控，高磷條件下PHO2可能抑制下游一些磷響應的基因如Pht1; 8等表達[34]。最近的研究證實:PHO2在內質網中與磷轉運蛋白PHT1相互作用，調控磷轉運蛋白的泛素化而調節擬南芥磷吸收[35]。擬南芥miR827也是一個受低磷特異誘導上調表達的miRNA，其靶基因為NLA(Nitrogen Limitation Adaptation)，NLA蛋白C端含有一個具E3連接酶活性的RING結合域[36-39]。最近的實驗證明，NLA蛋白與磷轉運蛋白PHT1在細胞膜上互作，通過招募PHO2來控制擬南芥磷轉運子的泛素化而調節磷轉運子的降解，從而調控植株磷吸收及磷平衡[40-41]。Abdel-Ghany等[42]的研究指出，擬南芥中miR397、miR408和miR857通過下調銅蛋白的表達從而適應低銅脅迫，同時也提出了miRNA通過抑制植物中非重要蛋白的表達來節省體內的銅，將之供應到更需要的組織，使植物適應低銅逆境。

目前，針對miRNA參與植物的生長發育及適應逆境的機理在其它模式植物上已經有較深入的研究，但對豆科植物miRNA調控生長發育、 生物和非生物脅迫響應機制的研究較少。近年來，豆科植物大豆(Glycine max)，蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)，以及百脈根(Lotus japonicus)等已成為良好的模式植物，利用高通量測序(High-throughputsequencing)技術對豆科植物sRNA進行鑒定的研究逐漸增多，關于豆科植物miRNA的研究也越來越多。目前，在miRBase(www.mirbase.org)數據庫可檢索到554個成熟的大豆miRNA序列，756個蒺藜苜蓿miRNA成熟序列，67個百脈根成熟miRNA序列。

3　miRNA在豆科植物營養脅迫響應中的功能

3.1miRNA在豆科植物磷營養脅迫響應中的功能

磷是植物生長發育所必需的大量元素之一，在植物的光合反應、 呼吸作用和其他生理生化過程中起著重要作用，是植物完成生命周期不可缺少的元素。但是施入土壤中的磷肥易被表層土壤束縛或以有機磷形態被固定，成為植物難以利用的磷，造成土壤有效磷缺乏[43-44]。因此研究豆科作物適應低磷養分脅迫的機理，挖掘豆科作物自身對磷的高效吸收利用潛力，提高豆科作物在低磷條件的產量已成為植物營養研究領域的熱點。

越來越多的證據表明，miRNA在豆科作物養分脅迫響應中起重要作用。在植物中，miR399是一類保守的受磷特異誘導表達的miRNA，其作用機理在擬南芥和水稻中已有較深入的研究[31,45]。菜豆miR399 (pvu-miR399)同樣介導磷信號轉導。研究發現菜豆中一個與擬南芥基因AtPHR1同源的MYB類轉錄調控因子編碼基因PvPHR1，受低磷誘導; 而pvu-miR399受PvPHR1的正調控，并抑制泛素結合酶E2的表達。這說明菜豆存在與擬南芥一致的miR399調控低磷響應信號途徑[46]。此外，基于高密度miRNA基因表達芯片技術(macroarrays)，Valdés-López等[47]發現在菜豆中有10個miRNAs(miR157、miR160、miR165、miR166、miR169、miR393、pvu-miR2118、gma-miR1524、gma-1526、gma-miR1532)分別在葉部、 根部與根瘤不同程度地受低磷調控。在磷缺乏的情況下，與未受侵染的相比，菌根菌侵染的蒺藜苜蓿根部miR399表達顯著上調，而其靶基因MtPHO2的表達顯著下調[8]。Ramírez等[48]比較了低磷耐受型菜豆BAT477與低磷敏感型菜豆DOR364在磷虧缺情況下的表現，BAT477比DOR364積累更多的磷以及有更高生物量的根系。通過研究發現，在兩個不同基因型菜豆中，pvu-miR399靶定PvPHO2的位點均在5′UTR，并且有5個靶定位點。但除了4個靶定位點的序列一致外，有1個靶定位點在兩個基因型中出現了差異; 相較于DOR364的完全匹配，BAT477在此位點上有3個堿基不匹配，導致miR399對BAT47 PHO2 基因轉錄本切割效率下降。暗示pvu-miR399靶定效率的差異可能決定兩個基因型適應低磷脅迫的差異。擬南芥IPS1基因是一類非編碼RNA基因，受低磷誘導表達，IPS1基因的核心區域與miR399的成熟序列高度互補配對[49]。擬南芥IPS1基因的mRNA能作為一種靶基因模擬物(targetmimics)而誘捕miR399，從而限制miR399對PHO2的剪切，維持擬南芥在低磷條件下體內磷營養的動態平衡[50]。在蒺藜苜蓿、 大豆等豆科植物中也發現了與擬南芥IPS1高度同源的基因家族[51-52]，暗示豆科植物中也存在與擬南芥相類似的機制，即通過植物內源的靶基因模擬物來下調miRNA的介導作用，使植物保持體內磷動態穩定。

利用深度測序(deepsequencing)技術，Zhu等[53]鑒定了白羽扇豆中不同部位的磷響應miRNA，并發現了共有屬于35個miRNA基因家族的167個miRNA受低磷的明顯影響。35個基因家族中，17個在根部表達上調，7個表達下調; 莖部有9個上調，6個下調; 而在葉部則有10個上調，12個下調。57個大豆miRNA的表達不同程度地受低磷脅迫影響[54]，在低磷處理的大豆葉部與根部的sRNA文庫中鑒定出屬于35個miRNA基因家族的60個已知miRNAs與16個新miRNAs[55]。2013年，我們構建不同磷水平處理(磷充足與磷缺乏)大豆葉部或根部的sRNA文庫，進行深度測序; 結合生物信息分析手段鑒定出25個miRNAs受低磷誘導，11個miRNAs受低磷抑制[52]; 此外我們通過降解組測序和RACE技術確定大豆miR399的靶基因是PHO2[52]，與擬南芥PHO2高度同源，也可能編碼E2 結合酶。結合過去菜豆的研究，我們推測miR399/PHO2模塊在豆科作物中作用是保守的，可能調節植物對低磷脅迫響應。

3.2miRNA在豆科植物氮營養脅迫中的功能

擬南芥miR167的靶基因ARF8編碼轉錄因子，作為生長素信號通路成員促進側根產生[56]。低氮條件下，miR167的表達下調，而ARF8表達上調，因此促進擬南芥側根生長而增加根系吸收氮的能力[56]。Vidal等[27]報道，低氮條件上調miR393的表達，從而抑制AFB3的表達和擬南芥根系對生長素的敏感性，導致主根生長受抑制而側根生長受促進，說明擬南芥通過miR393/AFB3的通路調節根構型的改變以適應低氮脅迫。miR169是植物中十分保守的miRNA，受低氮強烈下調，有些miR169成員的表達量在低磷的條件下也會減少[38-39]。miR169的靶基因在擬南芥和大部分植物中均屬于HAP2基因家族，編碼一類稱作NF-YA亞基的轉錄調控因子[39]。研究證明，干旱脅迫降低miR169的表達，從而增強靶基因NF-YA5表達，增加擬南芥對干旱的適應能力[57]，說明miR169可能在氮脅迫和干旱脅迫交互響應方面起重要作用。

利用微陣列芯片技術，發現菜豆miR169的表達同時受到缺磷、 缺氮、 缺鐵的抑制[47]。Wang等[58]通過高通量測序，對低氮敏感型No.84-70與低氮耐受型No.116大豆在缺氮情況下的miRNA變化進行鑒定，一共鑒定出362個已知的miRNAs與158個新的miRNAs。分析發現150個已知miRNAs與2個新的miRNAs受低氮的調控，暗示這些miRNA在大豆適應低氮脅迫中起重要的作用。揭示大豆miR169成員水平受低氮下調，也有成員受低磷下調[52]，表明miR169是調節氮磷養分平衡的重要成員。

根瘤菌能固定大氣中氮氣從而改善豆科作物氮營養。已有的研究證明，豆科作物miRNA在調節根瘤發育方面也起重要作用。如miR169在豆科植物根瘤發育的過程中起重要作用。在蒺藜苜蓿中過表達miR169或者敲除靶基因HAP2-1，均導致根瘤的不正常發育[59]。同樣在蒺藜苜蓿中，miR166可以通過調節一個編碼HD-ZIPⅢ的轉錄調控因子來控制根瘤菌的共生[60]。有研究者從蒺藜苜蓿成熟根瘤和根尖的sRNA文庫中鑒定了36個保守的miRNAs與100個新的候選miRNAs，發現miR2586與miR107在根瘤分生組織中累積[61]。miR156調控miR172的表達，而miR172控制一個AP2類的轉錄因子的表達水平，此轉錄因子可能直接或間接控制非共生相關的血紅蛋白的表達，此類血紅蛋白可能是調節根瘤發育所必需的[62]。與此一致的是，過表達miR172能促進轉基因大豆毛根的根瘤數目，促進共生有關的豆血紅蛋白(leghemoglobin)和非共生相關的血紅蛋白(hemoglobin)蛋白基因的表達，且轉基因大豆根瘤中固氮酶活性(nitrogenase)比較高，說明miR172是根瘤發育的正調控因子。miR172在菜豆根瘤中有較高的表達量，在錳(manganese，Mn)毒害生長條件下，菜豆根瘤中的miR172表達增加，而靶基因AP2表達下降，暗示miR172在根瘤響應錳毒方面起重要作用[47]。大豆miR160也參與生長素調節根瘤發育。擬南芥miR160的靶基因為生長素響應因子基因家族成員ARF10/ARF16/ARF17[63-64]，過表達大豆miR160的毛根對生長素高度敏感，而對細胞分裂素不敏感，由此抑制了大豆根瘤的發育[65]。Li等[66]在大豆中異位過表達miR482，miR1512，miR1515能增加大豆根瘤的結瘤數。百脈根miR171通過調節靶基因NSP2來控制根瘤菌的侵染。miR397與它的靶基因—一個編碼漆酶銅蛋白基因家族的成員可調節根瘤的固氮能力[67]。

Subramanian等[68]在2008年鑒定出35個miRNAs可能參與大豆早期根瘤的發育。Wang等[69]從大豆成熟根瘤中鑒定了22個已知miRNAs與4個新的miRNAs，發現了11個miRNA基因家族參與根瘤后期發育。最近研究發現，在正常與鹽害生長條件下的大豆成熟根瘤中，有104個miRNAs表達水平受鹽害的強烈影響，這暗示這些miRNA在大豆氮營養與鹽害的信號互作方面起作用[70]。

3.3miRNA在豆科植物其他營養脅迫中的功能

3.3.1 硫響應miRNA在低硫脅迫條件下，擬南芥miR395表達水平增加[71]。APS1、 APS3和APS4以及硫轉運子基因(SULTR2; 1)是miR395的靶基因。miR395主要在韌皮部伴胞表達[71]，而SLIM1是EIL類轉錄調節因子，它在低硫條件下促進miR395的表達。因此SLIM1是乙烯信號和硫營養信號互作的節點[72]。利用深度測序的技術手段，在大豆與菜豆中也發現了miR395[73-75]，暗示豆科作物miR395也可能調控植物適應低硫脅迫，但需要更深入研究。

3.3.2 鐵響應miRNA通過微陣列芯片和Northern雜交，菜豆miR167、miR397、miR398 和miR408表達水平對鐵虧缺作出響應，如鐵饑餓抑制miR397和miR398表達[76]，而miR397和miR398的靶基因是編碼含銅蛋白基因。這說明鐵營養和銅營養平衡間的聯系。此外，菜豆中pvu-miR1511、gma-miR1513、gma-miR1515和gma-miR1516在缺鐵的情況下強烈表達，說明這些miRNA是菜豆鐵營養脅迫響應的重要調節者[47]。菜豆中miR398與miR408在氮缺乏或鐵缺乏的條件下，表達量下調，同時菜豆體內的銅含量增加[47]。

3.3.3 銅響應miRNA近年來的研究表明，擬南芥miR397、miR398、miR408以及miR857通過下調編碼含銅蛋白基因的表達來適應低銅脅迫[77]。轉錄調控因子AtSPL7(SQUAMOSApromoterbindingprotein-like7)調節miR397、miR398、miR408和miR857的表達，而AtSPL7可直接結合miR398基因啟動子的GTAC元件[78]。以上研究說明，miRNA基因在轉錄水平上也受到嚴格調控。深度測序結果表明，大豆基因組存在miR398、 miR397以及miR408等miRNA基因[52]。至于豆科作物是否存在類似的調控機制還有待深入研究。

3.3.4 其他養分脅迫或重金屬響應miRNAZeng等[79]以野生大豆為材料，通過深度測序，鑒定了鋁(aluminum)毒脅迫響應的miRNAs，發現miR396、miR390、miR1510a-5p受鋁毒上調，而miR156、miR164與miR169則受鋁毒下調。蒺藜苜蓿iR160、miR319、miR396、miR1507、miR1510a、miR390受鋁毒下調表達[80]。

在高錳脅迫下，11個菜豆miRNAs在根瘤強烈表達，11個在根部或葉部受顯著抑制[47]。此外，蒺藜苜蓿miR160，miR166，miR319，miR393，miR398對汞(Hg)，鈣(Ca)及鋁脅迫均有響應[81]。

圖2總結了近年來豆科植物養分脅迫響應miRNA及其靶基因。需要指出的是，雖然上述研究揭示了一些對不同養分脅迫有響應的豆科植物miRNA， 但理解這些miRNA和靶基因的功能還需要進行深入細致的研究。

4　展望

雖然豆科作物中存在一些保守的養分脅迫響應miRNA，但我們對其功能的理解還很膚淺，因此對豆科作物養分脅迫響應miRNA的個體功能研究依然是今后研究的主要方向。如菜豆、 大豆等豆科植物中均鑒定出受低磷誘導的保守miR399，并且通過實驗證明了miR399的靶基因也十分保守，均是編碼泛素結合酶的基因PHO2[46,52]。但Xu等[52]通過生物信息學分析預測并結合5′RACE的手段證實大豆磷轉運子基因GmPT5是miR399靶基因。這暗示大豆miR399參與磷營養脅迫響應的機制可能比擬南芥和水稻更復雜。

圖2　豆科響應養分脅迫的miRNAs示意圖Fig.2　Nutrient stress responsive miRNAs in legume

[注(Note): 圖中圓圈表示養分脅迫，方框表示miRNAs，實線表示誘導，虛線表示抑制Circlesmeanthenutrientsstresses,boxesmeanmiRNAs,fulllinesmeanresponseanddashedlinesmeaninhibition.P—缺磷Phosphorusdeficiency;N—缺氮Nitrogendeficiency;Fe—缺鐵Irondeficiency;Ca—鈣脅迫Calciumtoxicity;SULTR—硫轉運子Sulphatetransporter;PT—磷轉運子Phosphatetransporter;TF—轉錄因子Transcriptionfactor.]

需要指出的是，一些豆科植物特異的miRNA調節根瘤的生長發育[61,66]。但是，目前對于這些特異的miRNA所調控的靶基因功能認識非常膚淺。因此根瘤菌侵染早期響應的豆科植物根系miRNA的功能也應該是今后研究方向之一。

miRNA基因本身是如何受到調節的還不清楚，因此對調節豆科作物養分相關miRNA表達的轉錄因子開展深入研究將會加深對miRNA功能的理解。靶基因模擬(Targetmimicry)是近年發現的一種調節miRNA活性的現象。擬南芥IPS1被證明作為miR399的拮抗者抑制miR399的功能[50]。還有一些miRNA的內源靶基因替身(targetmimics)已經被發現[82]。這些現象說明，miRNA自身既受到轉錄水平的調控也受到轉錄后的調節。研究豆科作物miRNA的轉錄調節和轉錄后調節，將有助于更進一步的理解miRNA的調控網絡。一個miRNA前體可以產生幾種成熟的miRNA，這個過程是受什么機制調節還不清楚，因而養分脅迫如何影響miRNA的產生量及產生種類值得研究。此外，一個miRNA可能對不同的營養脅迫均有響應，如miR156、miR169、miR171、miR172、miR397、miR398等受到不同的養分脅迫調控(圖2)，暗示豆科作物中響應多種脅迫的miRNA可能是養分互作網絡的關鍵節點。顯然構建豆科作物miRNA調控營養脅迫響應的分子網絡，將促進我們對miRNA調節養分脅迫響應和營養平衡功能的解析。

可以預期的是，揭示豆科作物養分脅迫響應miRNA及其調控網絡將會極大促進我們對作物養分高效吸收利用機理的理解，對其中關鍵miRNA及其靶基因進行遺傳操作將有可能培養或創制營養高效的豆科作物品種，以減少農業生產中肥料的投入。

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AdvancesonthestudyofmicroRNA-mediatedresponsestonutrientstressinlegumecrops

XUFeng,WANGJin-xiang*

(State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources/College of Agriculture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China)

MicroRNA(miRNA)isonekindofnon-codingsmallRNA(sRNA),andhas20-24nucleotidesinlength,andplaysimportantrolesinplantgrowthdevelopmentandinresponsetobioticandabioticstress.ManyevidenceshaveshownthatmiRNAiscrucialmodulatorinadaptationsofplanttonutrientstress.Legumeplantscouldfixnitrogenfromatmosphereandprovideproteinsaswellasedibleoilforhumanbeing.Nutrientstressesinsoilsobviouslyinhibitlegumegrowthanddevelopment,andresultinadecreaseinyield.Inpastdecades,moststudiesonmediationrolesofmiRNAinresponsestonutrientstressesinArabidopsisandricehavebeencharacterized,respectively.However,recentstudieshavewitnessedemergingreportsonthefunctionsofmiRNAinresponsetonutrientstressinlegumes,andrevealedcrucialrolesofmiRNAsinadaptationsoflegumestovariousadversenutrientconditionsviamodulatingactivityoftargetgenessuchassensingalterationofnutrientstatusandfine-tuningnutrienthomeostasis.Inthisreview,theregulationroleofmiRNAsinresponsetodifferentnutrientstresseswasreviewed,especiallyinresponsetothestressesfromphosphorus(P),nitrogen(N),sulphur(S),iron(Fe),copper(Cu)deficienciesandcalcium(Ca)toxicity,andthemechanismsofmiRNAsinvolvedintheadaptationsoflegumetodifferentkindsofnutrientstresswerediscussed,andtheperspectiveofresearchonnutrient-relatedmiRNAinlegumewasoutlinedinthenearfuture.

miRNA;nutrientstress;legumecrops

2014-09-02接受日期: 2014-10-10網絡出版日期: 2015-07-02

農業部轉基因專項(2014ZX0800928B); 科技部重大基礎研究專項基金973項目(2011CB100301)資助。

徐鋒(1986— )， 男， 廣東云浮人， 博士研究生， 主要從事植物營養分子生物學方面的研究。E-mail:june92634@126.com

E-mail:jinxwang@scau.edu.cn

Q945.12;S565.1

A

1008-505X(2016)01-0236-09