有氧運動對骨骼肌PPARδ表達和肌纖維類型的影響

劉朵梅 湯長發

【摘要】PPARδ作為調節糖、脂代謝重要的細胞核受體，不僅在肥胖的發生過程中起著重要作用，而且近年來研究顯示其在提高耐力運動能力，促進肌纖維轉變中發揮調控作用。大多數研究認為，有氧運動對骨骼肌PPARδmRNA和蛋白表達提高，而對于誘導肌纖維類型轉化則存在爭議。

【關鍵詞】有氧運動 PPARδ 骨骼肌纖維

【中圖分類號】G804 【文獻標識碼】A 【文章編號】2095-3089（2016）07-0200-01

前言

長期以來，有氧運動訓練導致有氧運動能力增強的機制始終是人們關注的焦點。骨骼肌持久的工作必須有充足的能量供應，因此肌肉組織利用氧的能力與有氧耐力密切相關。肌纖維類型及其代謝特點是決定有氧耐力的重要因素。因此PPAR對有氧耐力運動起著調控作用，研究發現其亞型PPARδ在骨骼肌耐力適應過程中起著重要作用。

1.PPARδ的生物學功能

1990年，Issemann發現一種固醇類受體，它需要被脂肪酸類過氧化物酶增殖劑激活才能發揮作用，因此命名為過氧化物酶體增殖物激活受體（PPARs）。PPARs有3個亞基：PPARα、PPARδ和PPARγ，其功能是共同調節糖、脂代謝平衡，影響腦組織、骨組織、皮膚組織的生長與分化。PPARγ是這3個亞基中研究最熱的，主要在脂肪存貯中起重要作用。PPARα的功能與PPARγ相反，主要在脂肪的分解代謝上起作用。PPARδ雖在組織分布廣泛，尤其在骨骼肌中高度表達，其作用機制近來成為研究熱點。

2.有氧運動對PPARδ表達和肌纖維類型的影響

2.1有氧運動對骨骼肌PPARδmRNA和蛋白表達的影響

運動作為一種刺激可以引起機體產生應答反應。目前對于運動訓練可否誘導骨骼肌PPARδmRNA和蛋白的表達水平發生變化尚存在爭議。研究者觀察有氧訓練時程對PPARδ的影響，實驗結果顯示游泳訓練誘導了PPARδmRNA表達明顯增加，以3周訓練組表達增加最為明顯，與對照組相比，3周、6周訓練組骨骼肌PPARδ蛋白表達量分別提高了33%和45%，9周訓練組提高了20%。武雅瓊等的研究也顯示6周耐力訓練誘導了小鼠骨骼肌中PPARδ的高表達，進一步證實了Luquet等的研究。不同研究結果的差異可能受到許多因素的影響，小鼠耐力訓練過程中，訓練強度越大PPARδmRNA和蛋白表達量越大，即訓練強度是誘導小鼠骨骼肌PPARδmRNA和蛋白表達的重要因素。

研究表明，即使在沒有配體的情況下組織中PGC-1α也能激活PPARδ表達。有學者認為PGC-1α對PPARδ這一激活作用是蛋白與蛋白的直接作用。除了轉錄前修飾，肌肉PPARδ蛋白表達可能受到翻譯后修飾的影響，并且多種細胞內信號分子如蛋白激酶A，MAPK等均可增加其體外轉錄活性，因此運動訓練對PPARδ表達影響的機制和上述因子之間的相互作用還有待進一步深入研究。

2.2有氧運動及PPARδ表達的變化對肌纖維類型的影響

目前，關于運動訓練能否導致肌纖維類型發生適應性轉變尚無定論。有觀點認為，個體出生后肌纖維類型的分布比例就已經確定，不能通過訓練或其他方法而改變；另一種觀點則認為，通過訓練可導致運動員肌纖維組成發生適應性改變，即“訓練適應”的觀點。研究者對野生小鼠進行耐力訓練，結果顯示運動增加了肌肉中PPARδ的蛋白含量，所產生的適應性反應與PPARδ骨骼肌表達的轉基因小鼠模型的結果類似，說明在肌肉對運動的適應性反應中，PPARδ起到了重要的調控作用。因此得出訓練后PPARδ過量表達參與了骨骼肌的重塑，而這種重塑是通過運動訓練引起的。又有研究發現無訓練干預的PPARδ轉基因鼠和在PPARδ外源配體作用下的小鼠的跑臺運動時間較正常對照小鼠提高了，氧化型肌纖維明顯增多，即Ⅱ型向Ⅰ型的明顯轉變，Ⅰ型和Ⅱa型肌纖維較Ⅱb型具有較高的線粒體含量，因此其比例的高低是決定骨骼肌有氧代謝能力的重要影響因素，這提示我們，PPARδ作為重要的作用靶點可能在骨骼肌耐力適應過程中起著重要作用。

鑒于上述結論是從轉基因動物模型和激動劑干預模型中得出的。研究者發現耐力訓練可引起慢肌纖維選擇性肥大，速度爆發力訓練可引起快肌纖維選擇性肥大。而且，不同運動強度有氧運動對PPARα/δ的影響，結果顯示PPARα/δ可能作為靶點在骨骼肌對耐力訓練的適應過程中起著重要作用，而且高強度訓練對這種適應過程影響比較大。

總結

有氧耐力運動可誘導骨骼肌PPARδmRNA和蛋白表達增強，但并未導致骨骼肌纖維類型的顯著變化，提示PPARδ可能在骨骼肌對運動訓練的適應性過程中發揮重要作用，而單純運動并不能誘導肌纖維類型轉變的發生，其可能是細胞內代謝和外界干預因素共同作用的結果。具體作用機制還需要進一步實驗證實。

參考文獻：

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