大海馬游泳行為及游泳能力測定與分析

李 響，徐永健

（寧波大學 海洋學院，應用海洋生物技術教育部重點實驗室，浙江 寧波 315211）

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大海馬游泳行為及游泳能力測定與分析

李 響，徐永健

（寧波大學 海洋學院，應用海洋生物技術教育部重點實驗室，浙江 寧波 315211）

利用自制的魚類游泳能力測定裝置，觀察了大海馬垂直和水平方向的最大臨界游速，描述了大海馬的游泳行為，并評估其游泳能力。結果表明：水溫25.5℃±1.0℃條件下，體長6 cm個體水平方向的臨界游速達到峰值為4.23 cm/s±0.23 cm/s；隨體長的增加和減少，臨界游速都有所下降，體長至約10 cm時臨界游速為2.86 cm/s±0.02 cm/s。該物種在水平游泳時，游泳速度與尾部的傾斜角度有關，傾角越大，速度越大，當傾角達到55°時，速度達到最大值，而大于該角度，身體就失去平衡不能進行逆水流游動。大海馬體長在6 cm時達到垂直方向的臨界游速峰值，為0.372 cm/s±0.014 cm/s，此時的絕對臨界速度為0.085 BL/s±0.010 BL/s。至體長增長到13 cm時，基本趨于穩定，與水平方向游速變化趨勢相似。

大海馬；水平方向；豎直方向；臨界速度；游泳能力

doi：10.11759/hykx20150714001

魚類的游泳行為及能力對魚類的生存有很重要的意義［1］，為其攝食、避敵、繁殖等生活方式提供了重要保障［2-3］。人們一般把魚類的游泳行為大致分為延長性游泳行為（Prolonged swimming）、持續式游泳行為（Sustained swimming）和爆發式游泳行為（Burst swimming）［4］三種方式。通過這三種行為的研究觀察，進行魚類游泳行為的測定和游泳能力的分析。由此可用于提高魚類捕撈效率、完善增養殖設施和保護魚類資源等［5］。三種魚類游泳行為相對應的測定方法也可分為游泳耐久性試驗、臨界游速試驗和爆發游速試驗等［6］，測試所得結果即代表了魚類的游泳能力。

大海馬（Hippocampus kuda）與其他魚類相比，它的一些形態結構發生了變化，比如身體豎直、鰭退化［7］，這些都造成了它特殊的游泳行為。由于海馬具有特殊的生活習性，使得它對于一般魚類的洄游、遷移、避敵等行為能力的表現不明顯。因此，本實驗大海馬的游泳能力主要通過臨界游速試驗和游泳耐久性試驗進行評定。通過測量大海馬的臨界速度和可持續時間，對其游泳能力進行評價［1］，為更好地了解其行為生態習性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 實驗生物材料

實驗用大海馬（Hippocampus kuda）來自于本實驗室人工繁殖培育。隨機選取不同規格、健康狀態良好的海馬個體用于實驗，原則上按每1 cm體長設定一個測試點，共計有15個測試點（即15個體長組）。實驗過程中不投餌。

1.2 實驗裝置

利用自制的低速循環水水平-垂直流動裝置進行測定。自制游泳水槽的觀察室規格為50 cm×15 cm× 18 cm（L×W×H）。水流速度測定使用LGY-II型智能流速儀（南京水利科學研究院研發）。實驗期間，水溫25.5℃±1.0℃，鹽度25±1，溶解氧＞6.0 mg［8-10］。實驗過程中使用SONY 2216E攝像機（中國SONY公司，北京）進行全程錄像，用于進一步的觀察分析。

1.3 游泳速度的測定及計算方法

1.3.1 水平臨界游速及耐久力試驗

將不同規格的海馬放入觀察室，待適應1 h后，將水槽中的水流流速按照每10 min間隔增加2 cm/s的速度增量［11］，一直增至試驗海馬不能再逆流前進；與其他魚類不同，此時的流速并不是海馬的臨界游速；再度增加流速后，海馬身體仍保持不動，但尾部卻逐漸向后傾斜至一定的角度。通過多次試驗發現，海馬身體傾角達30°且尾部傾角在50°～55°時海游速最大，即為水平方向的臨界游泳速度（cm/s）。每一規格測試6～8尾，同時記錄在該流速下每尾海馬持續游泳的累計時間（s）即為該規格海馬的耐久時間［11］。

1.3.2 豎直臨界游速及耐久力試驗

方法基本同水平臨速測定，獲得豎直方向的臨界流速（cm/s）。臨界游速的單位可以用絕對臨界速度（cm/s）或相對臨界游速（BL/s），相對臨界游速（BL/s）=絕對臨界游速（cm/s）/實驗魚體全長（cm）。同時，記錄該規格海馬在該流速下的耐久時間（s）。并用攝像機記錄下海馬游泳全過程，用于分析海馬的游泳行為特性［12］。

1.4 數據分析

不同規格各方向實驗海馬的臨界速度、可持續時間與體長之間的相互關系分析使用曲線回歸求算［13］。利用Excel軟件和SPSS分析軟件采用單因素方差分析方法對各試驗進行顯著性檢驗，如果F＞Fcrit說明各組數據間差異顯著；若F＜Fcrit說明各組數據間差異不顯著。結果均以平均值±標準誤（Mean±SE）表示。

2 結果

2.1 大海馬的游泳行為描述

大海馬由于特殊的形態結構，使得自身形成了獨特的游泳行為方式—身體直立游動。通過試驗觀察，不同流速下大海馬呈現不同的泳姿。靜水時，大海馬一般尾部攀纏在一個地方休息。受刺激后，尾部展開，背鰭高速擺動，瞬間快速移動，至另一處靜息。當流速較小時，大海馬相對放松，尾部卷曲，通過鰭（胸鰭和背鰭）的擺動游動，身體呈豎直狀態，上下或左右移動。隨著流速增大，背鰭擺動頻率也隨之加快，身體慢慢傾斜產生傾角。尾部逐漸打開，先尾部傾斜而后軀體也發生傾斜。

實驗中還觀察到，海馬除明顯的水平和豎直方向的運動外，還展現較為常見的斜方向移動。主要通過改變胸鰭的拔動幅度與角度進行調節速度與方向。大海馬的胸鰭并不是與身體垂直或平行，而是與身體存在一定的角度，這樣更有利于其進行斜方向運動。

2.2 水平臨界游速及耐久力

臨界角度判斷與測定：海馬在快速游動時，尾部由卷曲狀態而逐漸打開，并與身體形成一定角度。海馬運動的動力主要來自于胸鰭和背鰭，加速游動時身體前傾。由于背鰭的推動，軀體前傾到一定程度后將不再增加，否則將失去平衡；而尾部將進一步傾斜。經測定（圖1），當海馬的軀體傾斜角度約30°、尾部傾角不超過55°時海馬的游速最大。一但大于55°，海馬身體會失去平衡而失速被水流沖走。把這個角度叫做臨界角度。

圖1 尾部傾斜角度與臨界速度關系圖Fig.1 Relationship between the tail inclination angle and critical velocity

處于臨界角度時，海馬的游泳速度為水平臨界游速。海馬的水平臨界速度V（cm/s）隨著海馬體長的變化如圖2（F＞Fcrit），經測定，當海馬體長約6 cm時，V（cm/s）達最大值，為4.23 cm/s±0.23cm/s。隨著體長的增加或減少，水平臨速都有所降低，在約10 cm時，V（cm/s）維持在2.86 cm/s±0.02 cm/s。

圖2 水平臨界速度與體長之間的關系Fig.2 Relationship between the horizontal critical speed and total length

在水平臨界速度下各種規格海馬的游泳持久時間（耐久力）如圖3。隨體長的增加，耐久力也不斷增長，從小規格的（體長約2 cm）約10 s（10.2 s±0.12 s），逐漸增長至15 s（15.1 s±0.23 s，體長＞10 cm）。

2.3 豎直臨界游速及耐久力

大海馬的豎直臨界速度類似于水平臨界速度（圖4）。從圖中看，體長6 cm的豎直臨速達最大值，為0.372 cm/s±0.014 cm/s。隨后，逐漸呈現緩慢下降的趨勢，直至體長為 13 cm時逐漸平穩（F＞Fcrit），為0.173 cm/s±0.012 cm/s。最大的相對臨界速度（BL/s）為0.085 BL/s±0.010 BL/s。

圖3 水平方向的待久時間Fig.3 Permanence time in the borizontal direction

圖4 豎直臨界速度與豎直相對臨界速度Fig.4 Vertical velocity and absolute critical velocity

在豎直臨界速度下各種規格海馬的游泳持久時間（耐久力）如圖5。從海馬的生活狀態為底層生活時期開始測量，即體長約為3～4 cm。隨體長的增加，耐久力也不斷增長，從小規格的（體長約3 cm）約4 s（3.8 s± 0.84 s），逐漸增長，大規格海馬（體長約為17 cm）時，耐久時間可達到8 s（8.4 s±1.94 s）。

圖5 豎直方向的持久時間Fig.5 Duration in the vertical direction

2.4 斜向運動

在實驗中，還觀察到大海馬的斜向運動。與一般魚類不同，大海馬的斜向上的游泳速度并不是簡單的水平運動與豎直運動的加成。經測定，斜向移動速度遠遠高于其水平運動與豎直運動的擬合速度（圖6），與水平臨界速度最為接近。以體長7.6 cm±0.21 cm為例，其水平臨界速度為3.59 cm/s±0.24 cm/s，其斜向實際測量速度為4.00 cm/s±0.17 cm/s。從數值上看，相同規格的大海馬，其斜向實際速度約為實際水平臨速的1.0～1.3倍。

圖6 3種速度比較Fig.6 Comparison of three speeds

3 討論

海馬是近陸淺海小型魚，生活習性較為特別。在大多數情況下，成年后的海馬以尾部卷曲懸掛在海藻或是其他物體上保持靜止休息［14］。海馬的生活方式也不同于一般魚類，它們幾乎總是昂立著身體，依靠小而透明的鰭撥動，可任意移動但速度緩慢。憑借體色偽裝及硬化成皮狀的皮膚以逃避掠食［14］。

在適宜環境下，海馬只消耗較少部分能量用于維持正常生理活動，剩下的都提供生長所需［8］。海馬的生活狀態在幼年和成年差異很大，幼年期呈浮游狀態，一般生活于水表層；成年生活狀態類似于底棲生活，其生活于水底層，在正常游動過程中軀干與尾巴都不運動，僅依靠鰭擺動移動。一般情況下，魚類的動力來自于鰭和尾巴推動［15］，但海馬鰭退化，腹鰭與尾鰭消失［14］。這與海馬游泳能力有很大關系。經觀察發現，海馬游泳的動力主要來自于胸鰭和背鰭的推動作用，而胸鰭和臀鰭的撥動方向決定著海馬前進方向。

本實驗主要測定了大海馬的游泳能力。大海馬水平臨界游速為4.23 cm/s±0.23 cm/s，遠小于其他魚類［16-19］。如鯽魚幼魚的臨界游速度為 26.29 cm/s± 1.85 cm/s［20］，黑斑小丑魚14.59 cm/s［5］。觀察海馬的游泳行為，海馬的游動距離和時間極其靈活，但與其他魚類相比耐力較差。前者靠速度來捕獲食物，而海馬進行的是“守株待兔”的生活方式，生活習性的不同造成了游泳能力的差異［21］。試驗測定，海馬在體長達6 cm時，有著最大的水平臨速，該階段恰是海馬生活習性轉變的過程（即由浮游的生活方式轉為底層生活），也許餌料的變化要求海馬有了一定的游泳能力。當海馬渡過這一階段而轉為底層生活后，主要以懸掛休息為主，水平臨速也略有降低，約12 cm（大致性成熟體長），速度趨于穩定。

海馬豎直方向的最大臨界速度為 0.37 cm/s± 0.014 cm/s，遠小于水平游速。其直立的生活習性區別于其他物種，其豎直運動在魚類中也并不常見［22］。同時，海馬產生了特殊的斜向運動行為，并在速度上表現優異。海馬的斜向速度不是簡單的水平與豎直速度的加合，其更接近于水平的游速，且運動路徑比兩方向相加的位移要短得多。這一運動方式可能與進化有關，且需進一步研究海馬的胸鰭結構，探討這一運動特性。

基于以上幾方面，作者認為海馬的游速慢，游泳能力差。其游泳行為主要表現為攝食，避敵則是主要通過改變體色等擬態行為來完成。在實驗過程中發現，海馬的游泳行為與生物學及生態行為學有關，可以進一步對海馬的感覺器官以及吻部等生理特征及形態結構進行深入研究，得到幼體海馬養殖中餌料投喂密度、養殖水流速度等一系列生態行為參數，這對海馬的繁殖與存活影響極大。現階段海馬養殖過程中［23］，人們對其生態習性、周邊環境的控制只能得到大致的范圍，并不能精準的進行調控。因此，我們對海馬游泳行為及游泳能力進行深入了解，能為生產者提供科學詳實的理論基礎，為海馬的研究和生產開發奠定了良好的基礎。

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（本文編輯：康亦兼）

Determination and analysisofswimming behaviorand swimming ability of yellow seahorse,Hippocampus kuda Bleeker

LI Xiang,XU Yong-jian

（Key Laboratory of Applied Marine Brotechnology，Ministry of Education，Marine College，Ningbo University，Ningbo 315211，China）

Jul.14，2015

Hippocampus kuda Bleeker，Horizontal direction，Vertical direction，Critical velocity of swimming，Body Length

In this study，we used a self-made fish swimming capability analysis device to determine and analyze the critical swimming velocity in the horizontal and vertical directions of the yellow seahorse，Hippocampus kuda.Moreover，we describe its swimming behavior and evaluate its swimming ability.The results showed that under different flow velocities，the seahorse adopts different swimming poses.In low flow velocity，the animal moved around with ease with its tail curled.As the flow velocity increased，the tail opened and extended，slowly inclined，and its tilt angle became bigger and bigger in the vertical plane.The critical horizontal swimming velocity was observed to be closely related to the tilt angle.For the yellow seahorse，when the tail angle was between 55°and 60°，its horizontal swimming velocity was at maximum；when the angle was more than 60°，the animal lost its body balance.We observed that the motion power of the seahorse originates from the fins，especially，the pectoral fins，which determine the speed and direction of swimming via different stroke frequencies and water-shifting directions.We observed that when the stroke frequency was between 0.5 and 11 times·s-1，it was in proportion to its swimming velocity.We also observed the relationship between body length and the swimming critical velocity at a temperature of 25.5℃ ±1.0℃.Moreover，we found that in the horizontal direction，the yellow seahorse had the greatest velocity of 4.23 cm/s±0.23 cm/s，with its body length varying from 4 to 6 cm，after which the velocity decreased to 2.86 ±0.02 cm/s for more than 12 cm body length.In the vertical direction，similar to the horizontal direction，the greatest velocity was 0.372 cm/s±0.014 cm/s with its body length of approximately 6 cm，and the maximum absolute critical velocity was 0.085 BL/s±0.010 BL/s.When the body length was more than 13 cm，the velocity was stable.Judging from its swimming behavior and critical velocity，the swimming ability of the yellow seahorse is not strong.

S917.4

A

1000-3096（2016）05-0076-06

2015-07-14；

2015-10-15

國家自然科學基金（41276123）

［Foundation：National Natural Science Foundation of China，No.41276123］

李響（1994-），女，本科生，主要對海馬游泳能力與游泳生理方面研究，E-mail：873915185@qq.com；徐永健，通信作者，E-mail：xuyongjian@nbu.edu.cn