《遺傳與進化》模塊中的假說與假說檢驗

林 松

(福建省福州高級中學 350007)

假說是在已有的理論和事實基礎上對未知事物進行的一種假定性解釋。縱觀遺傳學的發展歷程，幾乎所有重要的發現一開始都是以假說的形式出現的，假說是經驗事實和科學理論之間的橋梁。人教版高中生物學《遺傳與進化》模塊中許多經典實驗都是圍繞假說的形成與檢驗展開的，教材通過介紹這些經典實驗，幫助學生領悟遺傳學研究中的科學思想和方法。

1 假說是遺傳學誕生的基礎

經典遺傳學的誕生源于孟德爾的遺傳因子假說，孟德爾在一對相對性狀的雜交實驗中，發現了兩個問題：F1為什么全部表現為顯性性狀？F2為什么出現3∶1的性狀分離比？他拋棄了當時流行的融合遺傳觀點，提出顆粒性遺傳因子的假說，這個假說包含以下假設：①性狀是由遺傳因子控制的，各自獨立，既不融合也不消失，顯性因子對隱性因子有顯性作用；②遺傳因子在體細胞內是成對存在的，其中一個來自母本，另一個來自父本；③在形成配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子中；④受精時雌雄配子的結合是隨機的。孟德爾的這個假說圓滿地解釋了實驗結果，他還巧妙地設計測交實驗以檢驗假說的核心內容，即如果F1能產生數目相等的2種配子，那么用F1和隱性親本雜交的子代應該出現2 種性狀，且分離比為1∶1。實驗的結果與預期推理的結果相符。

孟德爾的假說加上邏輯的推理，把不可見遺傳因子的傳遞過程轉化為肉眼可觀察的實驗結果，從而提出了遺傳學的兩大基本定律。可以說，假說是遺傳學誕生的基礎。

2 假說是推動遺傳學發展的動力

《遺傳與進化》模塊中的許多經典實驗，例如孟德爾遺傳定律的提出、基因與染色體的關系、噬菌體侵染細菌的實驗、DNA的半保留復制、遺傳密碼的破譯等，都涉及假說的提出與檢驗，即假說推動了遺傳學的發展。

2.1 細胞遺傳學階段 該階段主要以動植物為研究對象，從細胞的角度來探索遺傳的規律，以摩爾根的經典遺傳學實驗為代表。摩爾根將白眼突變雄蠅與紅眼雌蠅雜交，得到子一代(F1)全為紅眼，F1雌雄蠅自由交配后，F2出現了3∶1的性狀分離比，但F2的白眼果蠅總是雄的。在薩頓“基因在染色體上”的假說引導下，摩爾根提出：如果控制白眼的基因在性染色體上，有三種可能：①控制白眼的基因只在Y染色體的非同源區段上，X染色體沒有其等位基因(親本：XX×XYb)；②控制白眼的基因只在X染色體的非同源區段上，Y染色體沒有其等位基因(親本：XBXB×XbY)；③控制白眼的基因在X、Y染色體的同源區段上(親本：XBXB×XbYb)。其中，假設②、③均符合實驗結果。為了確定假設，摩爾根做了許多雜交實驗，其中F1雌蠅與親本白眼雄蠅雜交得到白眼雌蠅后，再與純種紅眼雄蠅雜交，該結果最終確定假設②成立。摩爾根通過實驗把一個特定的基因和一條特定的染色體(X染色體)聯系起來，從而有力地證明了“基因在染色體上”。

2.2 生化遺傳學階段 該階段主要以大腸桿菌和噬菌體等微生物為研究對象，從生物化學的角度探討遺傳的本質，引入遺傳信息的概念。1951年，羅杰·赫里奧特根據噬菌體的組成與外形，提出了“噬菌體感染細菌的方式”的假說：“噬菌體就像一個充滿轉化因子的注射器，感染細菌時自身可能不會進入細菌，只是尾部與細菌接觸,利用酶分解的方法將細菌外膜穿個小孔，然后將其內部的核酸注入細菌體內。”在這個猜測性假說引導下，赫爾希和蔡斯設計了一組對比實驗，對該假說進行驗證，實驗的結果使人們最終確信遺傳物質是DNA。

2.3 信息遺傳學階段 DNA雙螺旋結構模型確立以后，人們迫切需要了解DNA上的遺傳信息是如何傳遞的，包括親代細胞如何將遺傳信息傳給子代細胞、基因是如何決定蛋白質結構等。解決這些問題的假說包括“DNA半保留復制的假說”“遺傳密碼的三聯體假說”等。在這些假說的指引下，科學家們設計實驗對假說進行檢驗，其間積累大量的實驗證據，這些實驗證據又推動產生新的假說。該階段解決了遺傳機理的許多重大問題。

3 假說形成與檢驗中的邏輯方法

從遺傳學發展的歷程看，假說的產生與檢驗需要正確的科學方法，同位素標記、離心、分子雜交等方法為假說的驗證提供了技術保障，更重要的是，科學家在長期實踐中取得的經驗和嚴密的邏輯方法。

3.1 類比推理 這是以比較為基礎的邏輯方法，根據兩類事物有部分屬性相同，從而推出它們的其他屬性也相同。例如，1903年美國細胞學家薩頓在研究蝗蟲精子和卵細胞的形成時，發現在雌、雄配子形成和受精過程中，染色體與孟德爾假說中的遺傳因子的行為存在著驚人的一致性，由此提出了“基因在染色體上”的假說。

3.2 歸納推理 這是對大量的科學實驗結果進行綜合和歸納的邏輯方法。例如，1957年克里克提出“中心法則”的假說。他提出該假說是基于一些已知的實驗事實：例如，基因和蛋白質合成的關系；基因的本質是DNA；DNA的雙螺旋結構；RNA能直接指導蛋白質的合成；蛋白質合成的部位是核糖體等。克里克采用綜合歸納的思維方法來對遺傳信息傳遞的各個環節及其相互關系提出假說，并將它們有機地結合起來形成一個整體。

3.3 假說演繹 這是通過假說獲得一般性結論后對另一個特殊現象進行推理的邏輯方法。其方法可表示為：事實(問題)→假說→驗證→結論[1]，基本思路可用圖1進行歸納。

圖1 假說演繹示意圖

從圖1可以看出實驗所檢驗的并不是假說本身，而是假說的推論。從假說中演繹出的一系列命題，經過實驗證實的次數和種類越多，假設的可靠性程度就越高。隨著科學的發展，現象與本質之間的關系越來越復雜，傳統的經驗歸納難以探尋它們的邏輯關系，因此假說演繹法已成為現代科學重要的研究方法。

4 假說形成與檢驗中的科學思想

遺傳學是生物學中科學思想發展線條最為清晰的學科之一，從孟德爾時代至基因組時代都是圍繞遺傳信息的貯存、傳遞、表達的主線來提出問題并做出假設。由于假說是建立在不夠充分的經驗和理論基礎上的預測，其中不確定的內容只有經過檢驗才能去偽存真成為理論。“基因指導蛋白質的合成”“中心法則的發展”充分體現了遺傳學發展過程中借鑒與繼承，批判與發展的科學思想。

20世紀四五十年代，分子遺傳學有許多重要發現，其中，比德爾和塔特姆以紅色面包霉為材料，提出“一個基因一個酶”的假說，認為每一個基因產生一種特定的酶，基因通過酶來控制遺傳性狀；隨后Pauling等發現鐮形紅細胞性貧血患者的血紅蛋白與正常人不同，這些都說明基因在蛋白質的合成中起決定性作用。1954年伽莫夫提出了“細胞核DNA是蛋白質合成的直接模板”的假說。

隨著實驗技術水平的提高，Brachet等通過洋蔥、變形蟲和DNA病毒的實驗，表明RNA能指導蛋白質的合成；Zamecnik證實核糖體是蛋白質合成的場所。這些實驗事實推翻了伽莫夫的假說，并催生了克里克提出了“DNA→RNA→蛋白質”的新假說，他認為“核糖體RNA是蛋白質合成的模板”，在這一假說的引導下，雅各布、梅索森以噬菌體為材料證明核糖體RNA不是蛋白質合成的模板，細胞質中存在一種新的RNA作為模板，即mRNA指導核糖體中的蛋白質合成。

此后的數十年間，由于“中心法則”闡明遺傳信息的傳遞方向使之成為分子遺傳學的基礎理論，但科學家通過各種實驗又獲得了新的發現。例如，1965年科學家在某種RNA病毒中發現RNA復制酶，能對RNA進行復制；1970年Termin證明勞斯氏肉瘤病毒存在一種能以RNA為模板合成DNA的聚合酶；1982年普魯西納證明羊瘙癢病的病原體無核酸成分，是一種蛋白粒子，這種因錯誤折疊的異常蛋白質，可能促使與其有相同序列的蛋白質發生同樣的折疊錯誤。“中心法則”在實踐中不斷接受檢驗并得到修正與完善。

以上事實說明假說是科學研究的邏輯起點，它為實驗探究提供了有目的的觀察方向[1]。盡管“一個基因一個蛋白質”具有很大的局限性，“核DNA是蛋白質合成的直接模板”和“核糖體RNA是蛋白質合成的模板”甚至被證明是錯誤的，但這些假說為基因如何指導蛋白質合成打開了思路，并在實踐檢驗中去偽存真。“中心法則”的信息論思想也催生出更多的實驗事實，而這些新事實又推動“中心法則”的發展。因此，科學是在不斷的懷疑和求證、爭論和修正中向前發展的。

沿著歷史的足跡重新審視遺傳學發展的軌跡，可以深刻體會人類對遺傳本質的認識就是一個由假說形成到假說檢驗，再到假說的進一步完善和進一步檢驗, 無窮反復以至不斷接近真理的過程[2]。讓學生在遺傳學發展史中領悟科學的思想方法，是生物學課程教育價值的重要體現。

(基金項目：福建省教育科學“十二五”規劃2014年度課題“高中生物思想方法的教學研究與實踐”，No.FJJK14-533)